第一章 植物水分代謝

1、第一篇第一篇 水分和礦質營養(yǎng)水分和礦質營養(yǎng) 第一章第一章 水分生理水分生理 第二章 礦質營養(yǎng) 第三章 光合作用 第四章 呼吸作用 第五章 同化物的運輸 第六章 次級代謝產物第二篇第二篇 物質代謝和能量物質代謝和能量轉換轉換第三篇第三篇 生長和發(fā)育生長和發(fā)育 第七章 細胞信號轉導 第八章 生長物質 第九章 生長生理 第十章 生殖生理 第十一章 成熟和衰老生理 第十二章 抗性生理緒論緒論1.不同植物含水量不同90%6%60%-90%40%-50% 一、植物的含水量規(guī)律一、植物的含水量規(guī)律2.同種植物生長環(huán)境不同，含水量也不同3.同株植物不同器官和組織含水量也不相同60%-90%40%-50%40%

2、10%水分存在水分存在的狀態(tài)的狀態(tài)水分水分水分水分1.水分是構成細胞質的主要成分 2.水分是代謝作用中的反應底物3.水分是植物對物質吸收和運輸的溶劑 u植物不能直接吸收和運輸固態(tài)物質和有機物，這些物質只有溶解在水中才能被吸收和運輸4.水分能保持植株的固有姿態(tài)u維持細胞緊張度（即膨脹），使枝葉直立，便于充分接受陽光和交換氣體u使花朵張開，有利于傳粉u1. 跨膜脂雙分子層的擴散（較慢）u2. 跨膜水孔蛋白的擴散（較快）一、水分跨膜運輸的途徑水孔蛋白以同型四聚體形式存在，每個單體都具有水通道活性；其活性受磷酸化程度調節(jié)（依賴于Ca2+的蛋白激酶可使特殊絲氨酸殘基磷酸化，水通道變寬，水擴散通過量劇增）

3、（一）自由能和水勢（一）自由能和水勢自由能：在溫度恒定的條件下可以用于做功的能量化學勢：1 mol物質的自由能，用表示。水勢：每偏摩爾體積水的化學勢差（單位為Pa）偏摩爾體積：一定量溶質溶在一摩爾溶液中所引起的體積變化，它是溶液濃度函數。w=(w- 0w)/ Vw=w/ Vwu純水的自由能最大，水勢最高，其水勢設定為0；u水溶液中的溶質顆粒降低水的自由能，因此均為負值；u溶液越濃，水勢越低。u（例如：純水水勢為0，Hoagland營養(yǎng)液水勢為-0.05MPa，海水水勢為-2.69MPa）（二）滲透現(xiàn)象（二）滲透現(xiàn)象滲透作用（osmosis）是水分跨膜運輸動力 水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜（一種

4、只允許某種分子或離子擴散進出的薄膜）向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象。（三）植物細胞可以構成一個滲透系統(tǒng)（三）植物細胞可以構成一個滲透系統(tǒng) 質膜和液泡膜均為選擇透過性的半透膜，只允許水和非極性小分子通過。因此，原生質體（包括質膜、細胞質和液泡膜）可被當做一個選擇透過性膜。液泡里的細胞液具有一定水勢，細胞液和環(huán)境溶液之間會發(fā)生滲透作用，于是具有液泡的植物細胞與周圍溶液一起構成滲透系統(tǒng)。水；蔗糖溶液；半透膜液泡液泡細胞質細胞質水和非極性小分子水和非極性小分子細胞壁細胞壁u質壁分離：植物細胞由于液泡失水而使原生質體與細胞壁分離的現(xiàn)象。u質壁分離復原：把發(fā)生質壁分離的植物細胞放入清水或水勢較高的溶液中，液泡變

5、大，整個原生質體慢慢恢復原來狀態(tài)的過程。質壁分離質壁分離質壁分離復原質壁分離復原 發(fā)生質壁分離的條件：（1）外界環(huán)境水勢低于細胞水勢；（2）原生質層具有選擇性；（3）細胞壁與細胞質的收縮能力不同。質壁分離說明以下問題：（1）原生質層具有半透膜的性質；（2）判斷細胞的死活；（3）能測定細胞的滲透勢。( (四四) )植物細胞的水勢植物細胞的水勢典型植物細胞的水勢： w w= = s s+ + p p+ + g g+ + m m水勢水勢= =溶質勢溶質勢+ +壓力勢壓力勢+ +重力勢重力勢+ +襯質勢襯質勢 s s：溶質勢，又叫滲透勢。：溶質勢，又叫滲透勢。由于溶質顆粒的存在而使水勢降低的部分（水的

6、自由能降低），一般為負值。溶液的滲透勢取決于溶液中的溶質顆粒。（一般溫帶植物大多數葉組織s比旱生植物高） p p：壓力勢。：壓力勢。指細胞的原生質體吸水膨脹，對細胞壁產生一種作用力，與此同時引起富有彈性的細胞壁產生一種限制原生質體膨脹的反作用力，一般為正值，但質壁分離時為0，劇烈蒸騰時為負值。（草本植物溫暖天氣下午p很小，晚上比較大） g g ：重力勢。：重力勢。水分因重力下移與相反力量相等時的力量，一般以正值表示。與s和p相比， 通常g忽略不計。 m m ：襯質勢。：襯質勢。細胞膠體物質親水性和毛細管對自由水束縛而引起的水勢降低值，為負值。未形成液泡前植物細胞的水勢：水勢=襯質勢。形成液泡后

7、的植物細胞m 可忽略不計。上面公式簡化為： w w= = s s+ + p p（該公式適用于有液泡的細胞或細胞群）u在細胞初始質壁分離時（相對體積1.0），壓力勢為0，細胞水勢等于滲透壓，兩者都呈最小值（約-2.0 MPa）。u當細胞吸水，體積增大時，細胞液稀釋，滲透勢增大，水勢也增大。u當細胞吸水達到飽和時（相對體積=1.5），滲透勢與壓力勢的絕對值相等（約1.5MPa），但符號相反，水勢便為0，不吸水。u蒸騰劇烈時，細胞雖然失水，體積縮小，但并不產生質壁分離，壓力勢變?yōu)樨撝?，水勢低于滲透勢。三、細胞間的水分移動三、細胞間的水分移動水勢差異決定水流方向和速度水勢差異決定水流方向和速度滲透勢=

8、-1.4Mpa壓力勢=+ 0.8Mpa水勢=- 0.6Mpa滲透勢=-1.2Mpa壓力勢=+ 0.4Mpa水勢=- 0.8Mpa當多個細胞連在一起時，如果一端細胞的水勢高，另一端的水勢低，順次下降就形成一個水勢梯度。水分從水勢高的細胞流向水勢低的細胞。細胞X細胞Yu地上器官細胞地下器官細胞u離地高離地低u離主脈遠細砂土砂壤壤土粘土2. 2. 土壤通氣狀況土壤通氣狀況CO2O2 吸水能力 （長時間無氧呼吸使根系受毒害）（長時間無氧呼吸使根系受毒害）3. 3. 土壤溫度土壤溫度高溫：根系老化和木質化，酶活力下降，吸收面積減少，吸收速率下降，吸水能力減弱。低溫：水分粘性增大，擴散速率降低；原生質粘性

9、增大，水分不易透過；呼吸速率下降，影響根壓；根系生長緩慢，影響吸水面積。4. 4. 土壤溶液濃度土壤溶液濃度土壤溶液濃度吸水能力（一）水分在木質部中運輸的速率木質部木質部 薄壁細胞薄壁細胞具環(huán)孔材的樹木具環(huán)孔材的樹木 具散孔材的樹木具散孔材的樹木 裸子植物裸子植物（二）水分沿導管或管胞上升的動力主要動力：蒸騰拉力蒸騰拉力 蒸騰拉力必須拉動導管內連續(xù)的水柱向上運輸。蒸騰拉力必須拉動導管內連續(xù)的水柱向上運輸。內聚力學說內聚力學說：以水分具有較大的內聚力足以抵抗張力，保證由葉至根水柱不斷來解釋水分上升原因的學說。爭議：u1、是否有活細胞參與水分運輸？（莖部局部死亡對水分上升的影響不大。）u2、小氣泡

10、在導管或管胞中形成空穴化，大氣泡則堵塞管道，形成栓塞，破壞水柱連續(xù)性。（植物有多種途徑避免空穴化和栓塞；植物體內水分上升只需部分木質部起作用，主要是年輪外圍幼嫩的木質部。）一、蒸騰作用的生理意義、部位和指標蒸騰作用（transpiration）：水分以氣體狀態(tài)，通過植物體的表面（主要是葉子）從體內散發(fā)到體外的現(xiàn)象。（一）蒸騰作用的生理意義（1）植物吸水和運輸的主要動力；（2）有利于礦質、鹽類的吸收；（3）能降低葉片溫度。（二）蒸騰作用部位：幼體、成體蒸騰作用的方式：皮孔蒸騰、角質蒸騰、氣孔蒸騰（三）蒸騰作用的指標1.蒸騰速率（transpiration rate）：植物在一定時間內單位面積蒸騰

11、的水量。單位：g/(m2h)。2. 蒸騰比率（ transpiration ratio, TR）：植物蒸騰作用喪失水分與光合作用同化CO2的物質量（mol）比值。3. 水分利用效率（water use efficiency, WUE）：TR的倒數。（一）氣孔運動氣孔結構特點：保衛(wèi)細胞細胞壁不均勻加厚，導致細胞有伸縮性保衛(wèi)細胞細胞壁不均勻加厚，導致細胞有伸縮性（三）氣孔運動的機理：1.K+細胞膜上有ATP質子泵，它可被藍光和紅光激活，利用ATP將H+從保衛(wèi)細胞運到周圍細胞，同時吸收K+和Cl-，降低了細胞的水勢，氣孔張開。2.蘋果酸 PEP+HCO-3+NADH蘋果酸+磷酸+NAD+ 保衛(wèi)細胞吸

12、水產生大量蘋果酸平衡K+和Cl-，維持電中性。水勢下降，氣孔張開。3.淀粉-蔗糖保衛(wèi)細胞水勢變化是糖和淀粉互相轉化產生的結果。蔗糖可能是氣孔運動重要的滲透調節(jié)物質。蔗糖生成途徑： 保衛(wèi)細胞葉綠體的淀粉水解（或經過卡爾文循環(huán)產生）的中間產物 3-磷酸二羥丙酮由葉綠體轉運到細胞質經由1-磷酸葡萄糖合成蔗糖。 葉肉細胞的質外體產生蔗糖進入保衛(wèi)細胞。值得注意的是保衛(wèi)細胞中的3-磷酸二羥丙酮也轉變成PEP，進一步生成蘋果酸。日變化：日變化：上午為上午為K K+ +滲透調節(jié)階段，下午為蔗糖滲透調節(jié)階段滲透調節(jié)階段，下午為蔗糖滲透調節(jié)階段（三）影響氣孔運動的因素（三）影響氣孔運動的因素氣孔蒸騰即是水蒸氣擴散

13、過程蒸騰速率蒸騰速率= =擴散力擴散力/ /擴散途徑阻力擴散途徑阻力= =（氣孔下腔蒸騰壓（氣孔下腔蒸騰壓- -葉外蒸騰壓）葉外蒸騰壓）/ /（氣孔阻力（氣孔阻力+ +擴散層阻力）擴散層阻力）（一）外界因素 1. 光照光照（最主要）：提高氣溫和葉溫，增大葉片內外蒸汽壓的差值；促進氣孔張開，減少內部阻力 2. 空氣相對濕度空氣相對濕度：空氣相對濕度增大時，葉內外蒸汽壓差變小，蒸騰變慢。 3. 溫度溫度：相對濕度相同時，溫度越高，蒸汽壓越大，蒸騰增強。 4. 風風：微風促進蒸騰；強風引起氣孔關閉，內部阻力增大，蒸騰減弱。 5. 晝夜變化晝夜變化：視天氣情況而定（以光照為主要影響因素）。（二）內部因

14、素對蒸騰作用的影響u1.氣孔頻度（stomatal frequency）：每平方厘米葉片的氣孔數u2.氣孔大小u3.氣孔下腔大小u4.葉片內部面積：內部暴露的面積，即細胞間隙的面積水分在植物體內傳送的途徑是根毛從土壤溶液中吸水，運送到根內莖葉蒸騰到空氣中，于是形成土壤-植物-大氣連續(xù)體（soil-plant-atmosphere continuum, SPAC）。在SPAC中，水分運動的驅動力是水勢梯度，即從水勢高處流向水勢低處。灌溉的基本任務是用最少量的水取得最大的效果。灌溉的基本任務是用最少量的水取得最大的效果。一、作物的需水規(guī)律作物需水量因種類而異大豆，水稻小麥，甘蔗高粱，玉米同一作物在

15、不同生育期對水分的需要量也有很大的差別。如小麥生育期分五個階段：u1.萌芽到分蘗前期：需水量不大；u2.分蘗末期到抽穗期：耗水量增多，出現(xiàn)第一個水分臨界期（critical period of water）；u3.抽穗到開始灌漿：水分重要；u4.開始灌漿到乳熟期：第二個水分臨界期；u5.乳熟末期到完熟期：減少水分供應。1.從土壤濕度決定灌溉時期2.灌溉的形態(tài)指標長相、葉形、葉色、生長速率3.灌溉的生理指標水勢、細胞質液濃度、滲透勢、氣孔開度注意具體問題具體分析（1）噴灌：利用噴灌設備將水噴到作物上空成霧狀，再降落到作物或土壤中。（2）滴灌：在地下或土表裝上管道網絡，讓水分定時定量流出到作物根系附近。（3）調虧灌溉：在作物非臨界期減少灌水（虧缺），有限的水量供給作物的水分臨界期。（4）控制性分