遺傳物質(zhì)的結(jié)構(gòu)和類型

1、 第二章第二章 染色體與染色體與DNADNA 一、遺傳物質(zhì)是一、遺傳物質(zhì)是DNADNA的證據(jù)的證據(jù) 二、遺傳物質(zhì)的化學(xué)組成二、遺傳物質(zhì)的化學(xué)組成 三、遺傳物質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)三、遺傳物質(zhì)的空間結(jié)構(gòu) 四、遺傳物質(zhì)的不同存在形態(tài)四、遺傳物質(zhì)的不同存在形態(tài) 五、遺傳物質(zhì)的不同類型五、遺傳物質(zhì)的不同類型 基本內(nèi)容 一、遺傳物是一、遺傳物是DNADNA的證據(jù)的證據(jù) 1 1、遺傳物質(zhì)的必備條件、遺傳物質(zhì)的必備條件 1 1）能儲存大量的遺傳信息）能儲存大量的遺傳信息 2 2）結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定）結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定 3 3）能夠精確復(fù)制）能夠精確復(fù)制 4 4）能夠世代傳遞）能夠世代傳遞 5 5）能表達為其它大分子物質(zhì)）能表達為

2、其它大分子物質(zhì) 6 6）具有變異能力）具有變異能力 18681868年，瑞士科學(xué)家年，瑞士科學(xué)家F.MiescherF.Miescher從外科繃帶上的從外科繃帶上的 膿細胞中分離一種有機物質(zhì)核素（膿細胞中分離一種有機物質(zhì)核素（nucleinnuclein）是）是 人類第一次有了核酸的概念。但到人類第一次有了核酸的概念。但到19281928年人們?nèi)阅耆藗內(nèi)?然認為遺傳物質(zhì)是蛋白質(zhì)然認為遺傳物質(zhì)是蛋白質(zhì) 蛋白質(zhì)由蛋白質(zhì)由2020種氨基酸組成，若蛋白分子都為種氨基酸組成，若蛋白分子都為100100個氨個氨基酸，則可形成基酸，則可形成2020100100 種蛋白質(zhì)。種蛋白質(zhì)。 18751875年以后，

3、年以后，MiescherMiescher對核素的熱情有所減退，在否對核素的熱情有所減退，在否掉核素作為遺傳物質(zhì)的可能后，他猜測遺傳信息掉核素作為遺傳物質(zhì)的可能后，他猜測遺傳信息 也許是也許是藏在細胞內(nèi)的哪個大分子的立體構(gòu)象中藏在細胞內(nèi)的哪個大分子的立體構(gòu)象中畢竟，一個蛋畢竟，一個蛋白質(zhì)內(nèi)只要含有白質(zhì)內(nèi)只要含有5050個手性碳原子，就代表它的立體異構(gòu)體個手性碳原子，就代表它的立體異構(gòu)體能有能有2 2的的5050次方那么多種，那是十萬億次方那么多種，那是十萬億 那個數(shù)量級。那個數(shù)量級。 2 2、遺傳物質(zhì)是、遺傳物質(zhì)是DNADNA的間接證據(jù)的間接證據(jù) DNADNA的穩(wěn)定性：作為遺傳物質(zhì)要有穩(wěn)定性，要

4、的穩(wěn)定性：作為遺傳物質(zhì)要有穩(wěn)定性，要 有世代連續(xù)性（種類、數(shù)量）有世代連續(xù)性（種類、數(shù)量） DNA DNA 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 不同細胞不同細胞 一樣一樣 不一樣不一樣 不同組織不同組織 一樣一樣 不一樣不一樣 不同發(fā)育時期不同發(fā)育時期 一樣一樣 不一樣不一樣 不同個體不同個體 一樣一樣 不一樣不一樣 子代與親代子代與親代 一樣一樣 不一樣不一樣 代謝過程中代謝過程中 不被分解不被分解 被分解被分解 3、遺傳物質(zhì)是、遺傳物質(zhì)是DNA的直接證據(jù)的直接證據(jù) 1）肺炎雙球菌的轉(zhuǎn)化試驗：（）肺炎雙球菌的轉(zhuǎn)化試驗：（Griffith 1928) 兩種肺炎雙球菌的區(qū)別兩種肺炎雙球菌的區(qū)別 光滑型（光滑型（S）

5、粗糙型（粗糙型（R R） 莢膜莢膜 有有 無無 毒性毒性 有有 無無 保護作用保護作用 有有 無無 致病作用致病作用 有（肺炎、敗血癥）有（肺炎、敗血癥） 無無 菌落類型菌落類型 光滑光滑 粗糙粗糙 對試驗結(jié)果的解釋：對試驗結(jié)果的解釋： GriffithGriffith的實驗高溫（的實驗高溫（6565O O C) C)破壞的是蛋白破壞的是蛋白 質(zhì)，結(jié)果已經(jīng)說明用高溫殺死的質(zhì)，結(jié)果已經(jīng)說明用高溫殺死的S S型細菌中型細菌中 有一種物質(zhì)能夠進入有一種物質(zhì)能夠進入R R型細菌，使型細菌，使R R細菌轉(zhuǎn)化細菌轉(zhuǎn)化 為為S S型細菌。實際上進入型細菌。實際上進入R R型細菌的是型細菌的是DNADNA，

6、是遺傳物質(zhì)，但是，是遺傳物質(zhì)，但是，他卻指出是一些營養(yǎng)他卻指出是一些營養(yǎng) 上的上的“汁汁”。得出了非常重要的結(jié)果，卻沒得出了非常重要的結(jié)果，卻沒 能科學(xué)的解釋它能科學(xué)的解釋它2）AveryAvery的轉(zhuǎn)化試驗：的轉(zhuǎn)化試驗：（19441944年）年） AveryAvery的進一步證實：的進一步證實： 對猜想物質(zhì)的超離心，根據(jù)分子重量證明是對猜想物質(zhì)的超離心，根據(jù)分子重量證明是DNADNA 對猜想物質(zhì)的電泳，證明是對猜想物質(zhì)的電泳，證明是DNADNA 對猜想物質(zhì)的紫外線吸收測定對猜想物質(zhì)的紫外線吸收測定(260)(260)，證明是，證明是DNADNA （蛋白質(zhì)的吸收波長為（蛋白質(zhì)的吸收波長為280

7、280） 對猜想物質(zhì)氮與磷比值較高為對猜想物質(zhì)氮與磷比值較高為1.671.67，也證明是，也證明是DNADNA 對猜想物質(zhì)用蛋白酶、多糖酶、核糖核酸酶處理，對猜想物質(zhì)用蛋白酶、多糖酶、核糖核酸酶處理， 均不被破壞，只被均不被破壞，只被DNADNA酶所破壞。酶所破壞。 AveryAvery試驗的意義：試驗的意義： 發(fā)現(xiàn)了生命的本質(zhì)，發(fā)現(xiàn)了生命的本質(zhì)， 為分子遺傳學(xué)的發(fā)展奠定了基礎(chǔ)，為分子遺傳學(xué)的發(fā)展奠定了基礎(chǔ)， 讓人們知道了應(yīng)該升入研究什么，讓人們知道了應(yīng)該升入研究什么， 提供了一個巧妙的實驗設(shè)計方法提供了一個巧妙的實驗設(shè)計方法 我是世界上第一個手拿一試管基因的人。我是世界上第一個手拿一試管基因

8、的人。 AveryAvery沒有獲得諾貝爾獎金的原因：沒有獲得諾貝爾獎金的原因： 蛋白質(zhì)是遺傳物質(zhì)的觀念根深蒂固蛋白質(zhì)是遺傳物質(zhì)的觀念根深蒂固 提取的核酸中仍然有少量蛋白質(zhì)污染提取的核酸中仍然有少量蛋白質(zhì)污染 AveryAvery不善于宣傳自己和爭辯不善于宣傳自己和爭辯 AveryAvery去世過早去世過早 35S標(biāo)記細菌標(biāo)記細菌 32P標(biāo)記細菌標(biāo)記細菌 噬菌體噬菌體 3）噬菌體的感染試驗）噬菌體的感染試驗:(Hershey Chase 1952) 離心管上面是噬菌體外殼，具有80%的放射活性，下面是細菌，具有20%的放射活性（部分噬菌體還在細菌細胞上面）說明蛋白質(zhì)外殼沒有進入細菌細胞離心管上

9、面是噬菌體外殼，具有30%的放射活性（有部分噬菌體還沒有把DNA注入細菌細胞細胞），下面是細菌，具有70%的放射活性。說明噬菌體的DNA進入了細菌細胞說明DNA是遺傳物質(zhì)4 4）煙草花葉病毒重建試驗）煙草花葉病毒重建試驗（1957，F(xiàn)raenkel) 煙草花葉病毒有一圓筒狀蛋白質(zhì)外殼，由煙草花葉病毒有一圓筒狀蛋白質(zhì)外殼，由2130 2130 個蛋白質(zhì)亞基組成，內(nèi)含一個單鏈個蛋白質(zhì)亞基組成，內(nèi)含一個單鏈RNARNA分子。把分子。把 此病毒放在水和苯酚中震蕩可以把蛋白質(zhì)與此病毒放在水和苯酚中震蕩可以把蛋白質(zhì)與RNARNA 分開。分開。1956年，年，Gierer 病毒病毒RNA RNAaseRNA

10、 RNAase處理處理RNARNA有病斑有病斑出出 現(xiàn)現(xiàn)無病斑無病斑出出 現(xiàn)現(xiàn) 煙草花葉病毒煙草花葉病毒A： 煙草花葉病毒煙草花葉病毒B： 感染時出現(xiàn)感染時出現(xiàn)A病斑病斑 感染時出現(xiàn)感染時出現(xiàn)B病斑病斑 RNA 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) RNA 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) RNA RNAB B病斑病斑A A病斑病斑 三、核酸的化學(xué)組成三、核酸的化學(xué)組成 1 1、元素組成元素組成 含有含有C.H.O.NC.H.O.N外，還有大外，還有大量量P P，個別核酸中還有，個別核酸中還有S S 2 2、193040年，Kossel & Levene等確定核酸的的組分：把核酸水解后會產(chǎn)生嘌呤及把核

11、酸水解后會產(chǎn)生嘌呤及嘧啶的衍生物嘧啶的衍生物 戊糖戊糖 磷酸磷酸 核酸核酸脫氧核糖核酸（脫氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid，DNA）核糖核酸（核糖核酸（ribonucleic acid，RNA） 核酸的組成成分核酸的組成成分核酸 nucleic acid核苷酸 nucleotide核苷 nucleoside磷酸 phosphate嘌呤堿 purine base 或 嘧啶堿 pyrimidine base（堿基 base）核糖 ribose 或 脫氧核糖脫氧核糖 deoxyribose （戊糖 amyl sugar）嘌呤嘌呤(purine) NNNHN123456789NN

12、NHNNH2腺嘌呤腺嘌呤(adenine, A)NNHNHNNH2O鳥嘌呤鳥嘌呤(guanine, G)堿堿 基基NNH132456嘧啶嘧啶(pyrimidine)胞嘧啶胞嘧啶(cytosine, C)NNHNH2O尿嘧啶尿嘧啶(uracil, U)NHNHOO胸腺嘧啶胸腺嘧啶(thymine, T)NHNHOOCH3戊戊 糖糖（構(gòu)成（構(gòu)成RNA）1 2 3 4 5 OHOCH2OHOHOH核糖核糖(ribose)（構(gòu)成（構(gòu)成DNA）OHOCH2OHOH脫氧核糖脫氧核糖(deoxyribose)核苷：核苷：AR, GR, UR, CR脫氧核苷：脫氧核苷：dAR, dGR, dTR, dCR 核

13、苷酸的結(jié)構(gòu)核苷酸的結(jié)構(gòu)(nucleotide structure)1. 核苷核苷(ribonucleoside)的形成的形成堿基和核糖（脫氧核糖）通過堿基和核糖（脫氧核糖）通過糖糖苷鍵苷鍵連接形成核苷（脫氧核苷）。連接形成核苷（脫氧核苷）。OHOCH2OHOHNNNH2O1 1四、遺傳物質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)四、遺傳物質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)POOO HOHOCH2O HO HNNN H2O核苷酸：核苷酸：AMP, GMP, UMP, CMP脫氧核苷酸：脫氧核苷酸：dAMP, dGMP, dTMP, dCMP 2. 核苷酸核苷酸(ribonucleotide)的結(jié)構(gòu)與命名的結(jié)構(gòu)與命名核苷（脫氧核苷）和磷酸以核苷（脫

14、氧核苷）和磷酸以磷酸酯鍵磷酸酯鍵連接形成核苷酸（脫氧核苷酸）。連接形成核苷酸（脫氧核苷酸）。 5 端端3 端端3. 3. 核苷酸的連接核苷酸的連接 核苷酸之間以核苷酸之間以磷酸二酯鍵磷酸二酯鍵( (phosphodiester bond)連連接形成多核苷酸鏈，接形成多核苷酸鏈，即核酸。即核酸。CGA 一級結(jié)構(gòu)（一級結(jié)構(gòu)（primary structure）一級結(jié)構(gòu)是指核酸分子中核苷酸的排列順序及一級結(jié)構(gòu)是指核酸分子中核苷酸的排列順序及連接方式。核苷酸的排列順序代表了遺傳信息。連接方式。核苷酸的排列順序代表了遺傳信息。1、核苷酸的連接方式：、核苷酸的連接方式： 3 , 5 磷酸二酯鍵磷酸二酯鍵2

15、、核酸的基本結(jié)構(gòu)形式：多核苷酸鏈、核酸的基本結(jié)構(gòu)形式：多核苷酸鏈n信息量：信息量：4nn末端：末端： 5 端、端、 3 端端n多核苷酸鏈的方向：多核苷酸鏈的方向： 5端端3端端(由左至右由左至右)DNA分子的大小分子的大小 天然存在的天然存在的DNA分子最顯著的特點是很長，分子質(zhì)量很大，一般分子最顯著的特點是很長，分子質(zhì)量很大，一般在在106-1010 。DNA的堿基組成有如下特點：的堿基組成有如下特點：F 具有種的特異性。具有種的特異性。F 沒有器官和組織的特異性。沒有器官和組織的特異性。F 在同一種在同一種DNA中，中，A=T 、G = C ，即，即A+G = T+C ，F(xiàn)即嘌呤堿基的總摩

16、爾數(shù)與嘧啶堿基的總摩爾數(shù)相等即嘌呤堿基的總摩爾數(shù)與嘧啶堿基的總摩爾數(shù)相等堿基當(dāng)量堿基當(dāng)量 定律又稱定律又稱Chargaff原則。原則。F 年齡、營養(yǎng)狀況、環(huán)境的改變不影響年齡、營養(yǎng)狀況、環(huán)境的改變不影響DNA的堿基組成。的堿基組成。 DNA的二級結(jié)構(gòu)的二級結(jié)構(gòu) （一）（一） WatsonCrick右手雙螺旋結(jié)構(gòu)模型右手雙螺旋結(jié)構(gòu)模型 1、實驗根據(jù)、實驗根據(jù) X X射線衍射方法研究射線衍射方法研究DNADNA纖維的結(jié)構(gòu)纖維的結(jié)構(gòu). 1938年Astbury & Bell用x衍射技術(shù)研究DNA。1947年拍攝了第一張DNA的衍射 照片，并推斷DNA分子的結(jié)構(gòu)是： 柱狀； 多核苷酸是一疊扁平

17、的核苷酸； 核酸殘基取向和分子長軸垂直,間距為3.4。 1950年，Chargaff從大量的不同來源的DNA樣品的分析中發(fā)現(xiàn)了DNA組成的當(dāng)量規(guī)律，即AT，GC，AGCT。 1951年， Pauling和Corey運用化學(xué)的定律來推理，而不做具體的實驗，建立了蛋白質(zhì)的-螺旋模型； Franklin & Wilkins在1952年底拍得了DNA結(jié)晶X衍射照片。 1951年，年，Pauling提出了提出了蛋白質(zhì)的蛋白質(zhì)的-螺旋螺旋結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)。1952年，年， Wilkins和和Franklin用高度定向的用高度定向的DNA纖維作出高質(zhì)量纖維作出高質(zhì)量的的X-光衍射照片光衍射照片1953年，W

18、atson和Crick提出DNA的反向平行雙雙螺旋螺旋模型 DNADNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的要點雙螺旋結(jié)構(gòu)的要點（1 1）DNADNA分子由兩條多聚脫氧核糖核苷酸鏈分子由兩條多聚脫氧核糖核苷酸鏈( (簡簡稱稱DNADNA單鏈單鏈) )組成。兩條鏈沿著同一根軸平行盤組成。兩條鏈沿著同一根軸平行盤繞，形成右手雙螺旋結(jié)構(gòu)。螺旋中的兩條鏈方繞，形成右手雙螺旋結(jié)構(gòu)。螺旋中的兩條鏈方向相反，即其中一條鏈的方向為向相反，即其中一條鏈的方向為5 5 端端3 3 端，端，而另一條鏈的方向為而另一條鏈的方向為3 3 端端5 5 端。端。（2 2）嘌呤和嘧）嘌呤和嘧啶 堿 基 位 于啶 堿 基 位 于螺旋的內(nèi)側(cè)，螺旋的內(nèi)側(cè)

19、，磷 酸 和 脫 氧磷 酸 和 脫 氧核 糖 基 位 于核 糖 基 位 于螺 旋 外 側(cè) 。螺 旋 外 側(cè) 。堿 基 環(huán) 平 面堿 基 環(huán) 平 面與 螺 旋 軸 垂與 螺 旋 軸 垂直 ， 糖 基 環(huán)直 ， 糖 基 環(huán)平 面 與 堿 基平 面 與 堿 基環(huán) 平 面 成環(huán) 平 面 成9090角。角。（3 3）螺旋橫截面的）螺旋橫截面的直徑約為直徑約為2nm2nm，每，每條鏈相鄰兩個堿條鏈相鄰兩個堿基平面之間的距基平面之間的距離為離為0.34 nm0.34 nm，每，每1010個核苷酸形成個核苷酸形成一個螺旋，其螺一個螺旋，其螺矩（即螺旋旋轉(zhuǎn)矩（即螺旋旋轉(zhuǎn)一圈的高度）為一圈的高度）為3.4 nm3

20、.4 nm。（4 4）維持兩條）維持兩條DNADNA鏈相鏈相互結(jié)合的力是鏈間堿基互結(jié)合的力是鏈間堿基對形成的氫鍵。堿基結(jié)對形成的氫鍵。堿基結(jié)合具有嚴格的配對規(guī)合具有嚴格的配對規(guī)律律:A:A與與T T結(jié)合，結(jié)合，G G與與C C結(jié)結(jié)合，這種配對關(guān)系，稱合，這種配對關(guān)系，稱為堿基互補。為堿基互補。A A和和T T之間之間形成兩個氫鍵，形成兩個氫鍵，G G與與C C之之間形成三個氫鍵。間形成三個氫鍵。 在在DNADNA分子中，嘌呤堿分子中，嘌呤堿基的總數(shù)與嘧啶堿基的基的總數(shù)與嘧啶堿基的總數(shù)相等。總數(shù)相等。（5 5）螺旋表面形成大溝）螺旋表面形成大溝(major groove)(major groov

21、e)及小溝及小溝(minor groove)(minor groove)，彼此相，彼此相間排列。小溝較淺；大溝較間排列。小溝較淺；大溝較深，是蛋白質(zhì)識別深，是蛋白質(zhì)識別DNADNA堿基堿基序列的基礎(chǔ)。序列的基礎(chǔ)。（6 6）氫鍵）氫鍵維持雙鏈維持雙鏈橫向穩(wěn)定橫向穩(wěn)定性性；堿基堆積力堿基堆積力維持雙鏈維持雙鏈縱縱向穩(wěn)定性向穩(wěn)定性（芳香族堿基間的（芳香族堿基間的電子間相互作用）。電子間相互作用）。Watson and Cricks 1953 Nature paper proposing a double helix structure for DNA: A structure for Deoxyri

22、bose Nucleic Acid 2 April 1953 MOLECULAR STRUCTURE OF NUCLEIC ACIDS維持維持DNA雙螺旋穩(wěn)定性的因素雙螺旋穩(wěn)定性的因素 1、氫鍵 GC之間有三條氫鍵，AT之間有兩條氫鍵，這是DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的重要特征之一，DNA的許多物理性質(zhì)如變性、復(fù)性以及Tm值等都與此有關(guān)。 DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)中，配對堿基之間的氫鍵處于連續(xù)不斷的斷裂和再生的動態(tài)平衡之中。堿基配堿基配對及氫對及氫鍵形成鍵形成 2、堿基堆積力 堿基堆積作用對維持DNA的二級結(jié)構(gòu)起著主要作用，它是堿基對之間在垂直方向上的相互作用。它包括：疏水作用、范德華力等。 疏水作用力使DNA相

23、鄰的堿基有相互堆集在一起的趨勢，這是形成堿基堆集力的重要因素之一。 DNA雙鏈中存在大量的嘌呤環(huán)和嘧啶環(huán)，其累積的范德華力是相當(dāng)可觀的，這是形成堿基堆集力的另一個重要因素。 已經(jīng)堆積的堿基更容易發(fā)生氫鍵的鍵合，相應(yīng)地已經(jīng)被氫鍵定向的堿基更容易堆集。 兩種作用力相互協(xié)同，形成一種非常穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)。如果一種作用力被消除，另一種作用力也大為減弱。 帶負電荷的磷酸基的靜電斥力 DNA溶液中的離子濃度降低時，陽離子在磷酸基周圍形成的屏蔽作用減弱，使得磷酸基地靜電斥力增大，因而Tm值隨之降低。所以純蒸餾水中的DNA在室溫下就會變性。 堿基分子內(nèi)能 溫度升高，堿基分子內(nèi)能增加時，堿基的定向排列遭受破壞，削弱了

24、堿基的氫鍵結(jié)合力和堿基的堆集力，會使DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)受到破壞。目前已知DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)可分為A、B、C、D及Z型等數(shù)種，除Z型為左手雙螺旋外，其余均為右手雙螺旋。 Z-DNA B-DNADNA的分子構(gòu)型的分子構(gòu)型 ( B, Z, A ) 比較比較 Form B Z AHelix Direction Right Left Rightbp/circle 10 12 10.7Distance/bp 0.34nm 0.38nm 0.25nmDistance/helix 3.4nm 4.46nm 2.8nmDiameter/helix 2.0 nm 1.8nm 1.9nmSequence Any Po

25、ly G-C Any Poly C-A Poly T-G Poly T-A B-DNA是活性最高的DNA構(gòu)象，B-DNA變構(gòu)成為A-DNA后，仍有活性，但若局部變構(gòu)為Z-DNA后活性明顯降低。B-DNA和Z-DNA之間的變構(gòu)是轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)的一種模式。 首次揭示Z-DNA分子的生物功能，科學(xué)家懷疑這個Z-DNA分子根本就是細胞自己產(chǎn)生的突變劑(mutagen) Proc. Natl. Acad. Sci. USA,2006 在活的生物體內(nèi)，不論是DNA的二級結(jié)構(gòu)還是高級結(jié)構(gòu)，都存在一個動力學(xué)的平衡。二級結(jié)構(gòu)的其他形式（一）單鏈核酸形成的二級結(jié)構(gòu) RNA是主要的單鏈核酸，RNA分子內(nèi)部存在部分序列之間

26、的堿基配對，核酸鏈自身回折配對產(chǎn)生反向平行的雙螺旋結(jié)構(gòu)，叫發(fā)夾結(jié)構(gòu)（hairpin）。發(fā)夾結(jié)構(gòu)由堿基配對的雙螺旋區(qū)莖和末端不配對的環(huán)構(gòu)成。端粒DNA四鏈結(jié)構(gòu)：鳥嘌呤四聚體 3 3、三鏈、三鏈DNADNA 1) 1) 三鏈三鏈DNADNA的發(fā)現(xiàn)的發(fā)現(xiàn) 19571957年年FelsenfeldFelsenfeld等人發(fā)現(xiàn)當(dāng)雙鏈核酸的一條等人發(fā)現(xiàn)當(dāng)雙鏈核酸的一條 鏈都為嘌呤核苷酸，另一條鏈都為嘧啶核苷酸鏈都為嘌呤核苷酸，另一條鏈都為嘧啶核苷酸 時會轉(zhuǎn)化成三鏈核酸結(jié)構(gòu)時會轉(zhuǎn)化成三鏈核酸結(jié)構(gòu) 19751975年美國加洲大學(xué)年美國加洲大學(xué)PerlgutPerlgut等人在實驗室等人在實驗室 人工合成了浮力

27、密度為人工合成了浮力密度為1.726g/cm1.726g/cm2 2的三鏈的三鏈DNADNA 19871987年年MirkinMirkin等人從天然途徑中發(fā)現(xiàn)了等人從天然途徑中發(fā)現(xiàn)了DNADNA的三的三 螺旋結(jié)構(gòu)稱為：螺旋結(jié)構(gòu)稱為：Hinged DNA,Hinged DNA,譯為絞鏈譯為絞鏈 DNADNA。 19901990年我國中科院白春禮年我國中科院白春禮等人用掃描隧道顯微鏡等人用掃描隧道顯微鏡 研究噬菌體的研究噬菌體的DNADNA，也發(fā)現(xiàn)一新的三鏈，也發(fā)現(xiàn)一新的三鏈DNADNA結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu), , 稱為三鏈辮狀稱為三鏈辮狀DNA DNA 2) 2) 三鏈三鏈DNADNA的結(jié)構(gòu)類型的結(jié)構(gòu)類型 a

28、. a. 嘧啶嘧啶嘌呤嘌呤嘧啶型嘧啶型 5 5 TCTCTCTCTCTCTCTCTC 3 TCTCTCTCTCTCTCTCTC 3 嘧啶嘧啶 + 5 5 AGAGAGAGAGAGAGAGAG 3 AGAGAGAGAGAGAGAGAG 3 嘌呤嘌呤 . 3 3 TCTCTCTCTCTCTCTCTC 5 TCTCTCTCTCTCTCTCTC 5 嘧啶嘧啶 b.b.嘌呤嘌呤嘌呤嘌呤嘧啶型嘧啶型 3 3 AGAGAGAGAGAGAGAG 5 AGAGAGAGAGAGAGAG 5 嘌呤嘌呤 5 5 AGAGAGAGAGAGAGAG 3 AGAGAGAGAGAGAGAG 3 嘌呤嘌呤 . 3 3 TCTC

29、TCTCTCTCTCTCTC 5 TCTCTCTCTCTCTCTCTC 5 嘧啶嘧啶三螺旋三螺旋DNA線狀DNA形成的超螺旋環(huán)狀DNA形成的超螺旋 3 3、DNADNA的三級結(jié)構(gòu)的三級結(jié)構(gòu) 1 1）超螺旋：指由于共價閉合環(huán)狀或著由于）超螺旋：指由于共價閉合環(huán)狀或著由于DNADNA與與 蛋白質(zhì)復(fù)合使其末端不能自由轉(zhuǎn)動蛋白質(zhì)復(fù)合使其末端不能自由轉(zhuǎn)動 而在雙螺旋基礎(chǔ)上的進一步扭曲。而在雙螺旋基礎(chǔ)上的進一步扭曲。 負超螺旋：雙螺旋的負超螺旋：雙螺旋的DNADNA分子進一步松弛所產(chǎn)分子進一步松弛所產(chǎn) 生的螺旋，是環(huán)狀和線狀生的螺旋，是環(huán)狀和線狀DNADNA的天然的天然 存在狀態(tài)。存在狀態(tài)。 正超螺旋：在

30、體外由于藥物的插入而使雙螺正超螺旋：在體外由于藥物的插入而使雙螺 旋的旋的DNADNA分子進一步緊張產(chǎn)生的螺旋分子進一步緊張產(chǎn)生的螺旋 2 2）超螺旋狀態(tài)的定量描述：）超螺旋狀態(tài)的定量描述：L LK K=T=Tw w + W + Wr r LK 拓撲環(huán)繞數(shù)：指在拓撲環(huán)繞數(shù)：指在DNADNA分子中一條鏈繞另一條分子中一條鏈繞另一條 鏈的次數(shù)鏈的次數(shù), ,右手螺旋時為正值，左手螺右手螺旋時為正值，左手螺 旋時為負值。等于兩條鏈交叉點數(shù)的一旋時為負值。等于兩條鏈交叉點數(shù)的一 半。又叫連接數(shù)。半。又叫連接數(shù)。 Tw 雙螺旋的圈數(shù)：又叫雙鏈環(huán)繞數(shù)，全繞率，雙螺旋的圈數(shù)：又叫雙鏈環(huán)繞數(shù)，全繞率， 扭轉(zhuǎn)數(shù)。

31、指雙鏈扭轉(zhuǎn)數(shù)。指雙鏈DNADNA環(huán)繞螺旋軸旋轉(zhuǎn)環(huán)繞螺旋軸旋轉(zhuǎn) 的周數(shù)。右手螺旋時為正值，左手螺的周數(shù)。右手螺旋時為正值，左手螺 旋時為負值。沒有外加應(yīng)力時旋時為負值。沒有外加應(yīng)力時 ， L LK K=Tw, =Tw, 此時，此時，DNADNA成一平環(huán)狀二級結(jié)構(gòu)成一平環(huán)狀二級結(jié)構(gòu) Wr Wr 超螺旋數(shù)：指把二級結(jié)構(gòu)的超螺旋數(shù)：指把二級結(jié)構(gòu)的DNADNA擰松或擰緊所產(chǎn)擰松或擰緊所產(chǎn) 生的負超螺旋數(shù)或正超螺旋數(shù)。生的負超螺旋數(shù)或正超螺旋數(shù)。 假定假定420420對核苷酸的松弛環(huán)狀對核苷酸的松弛環(huán)狀DNADNA時時 拓撲環(huán)繞數(shù)（拓撲環(huán)繞數(shù)（L LK K） = 42= 42 雙螺旋的圈數(shù)（雙螺旋的圈數(shù)（

32、T Tw w） = 42= 42 超螺旋數(shù)（超螺旋數(shù)（W Wr r ）= 0 = 0 L LK K = =T Tw w + + W Wr r = 42 + 0 = 42= 42 + 0 = 42 假定假定420420對核苷酸的松弛環(huán)狀對核苷酸的松弛環(huán)狀DNADNA時再向右時再向右 擰緊擰緊 6 6圈，則產(chǎn)生圈，則產(chǎn)生6 6個正超螺旋個正超螺旋 拓撲環(huán)繞數(shù)（拓撲環(huán)繞數(shù)（L LK K） = = ？ 雙螺旋的圈數(shù)（雙螺旋的圈數(shù)（T Tw w） = 42= 42 超螺旋數(shù)（超螺旋數(shù)（W Wr r ）= +6= +6 L LK K = = W Wr r + + T Tw w = 42 + = 42 +

33、（+6+6） = 48= 48 420 420對核苷酸的松弛環(huán)狀對核苷酸的松弛環(huán)狀DNADNA向左擰松向左擰松6 6圈產(chǎn)圈產(chǎn) 生生6 6個負超螺旋個負超螺旋 ，此時，產(chǎn)生，此時，產(chǎn)生6 6個負超螺旋個負超螺旋 L LK K = =？ T Tw w = 42 = 42 W Wr r = = 6 6 L LK K = = T Tw w + + W Wr r = 42 + ( = 42 + (6) = 366) = 36 3 3）超螺旋的酶學(xué)控制）超螺旋的酶學(xué)控制 拓撲異構(gòu)酶的生物學(xué)功能：拓撲異構(gòu)酶的生物學(xué)功能： 恢復(fù)有一些細胞過程中產(chǎn)生的恢復(fù)有一些細胞過程中產(chǎn)生的DNADNA超螺旋超螺旋 防止細胞

34、的防止細胞的DNADNA過度超螺旋過度超螺旋 去連環(huán)作用去連環(huán)作用, ,解開纏繞的解開纏繞的DNADNA雙螺旋雙螺旋 參與染色體的凝縮過程參與染色體的凝縮過程 由于酶的作用會使環(huán)狀由于酶的作用會使環(huán)狀DNADNA的結(jié)構(gòu)發(fā)生變的結(jié)構(gòu)發(fā)生變 化，超螺旋時電泳遷移率最快，線形時較化，超螺旋時電泳遷移率最快，線形時較 快，開換時最慢，因此，可以根據(jù)電泳帶判快，開換時最慢，因此，可以根據(jù)電泳帶判 斷斷DNADNA的狀態(tài)。的狀態(tài)。 拓撲異構(gòu)酶拓撲異構(gòu)酶 拓撲異構(gòu)酶拓撲異構(gòu)酶 僅一類僅一類 兩類：旋轉(zhuǎn)酶兩類：旋轉(zhuǎn)酶 拆分酶拆分酶 不需能量不需能量 需能量需能量 去掉負超螺旋去掉負超螺旋 引入負超螺旋引入負超

35、螺旋 催化單鏈斷裂重接催化單鏈斷裂重接 催化雙鏈的斷裂與重接催化雙鏈的斷裂與重接 不能解正螺旋不能解正螺旋 能解正螺旋能解正螺旋 開環(huán)雙螺旋開環(huán)雙螺旋 線形雙螺旋線形雙螺旋 閉環(huán)雙螺旋閉環(huán)雙螺旋 4 4、DNADNA的高級結(jié)構(gòu)的高級結(jié)構(gòu) 指在三級結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上進一步纏繞形成的結(jié)構(gòu)。指在三級結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上進一步纏繞形成的結(jié)構(gòu)。 例如例如: :X174X174噬菌體噬菌體, ,又叫侏儒病毒又叫侏儒病毒, ,直徑僅僅直徑僅僅250250 埃埃, ,有有53865386個核苷酸組成單鏈個核苷酸組成單鏈DNA,DNA, 5386 53863.4=183123.4=18312埃。壓縮埃。壓縮 18312183

36、123.14=5831,58313.14=5831,5831250=23(250=23(倍倍).). 被壓縮被壓縮3.143.1423=72(23=72(倍倍) )才被包裝的才被包裝的 例如例如: :大腸桿菌細胞約大腸桿菌細胞約2 2微米長微米長, ,既既20002000埃埃. .它的雙它的雙 鏈環(huán)狀鏈環(huán)狀DNADNA由由4.24.210106 6 bpbp組成組成, , 長度為長度為 420000042000003.4=142800003.4=14280000埃埃, ,形成環(huán)狀后形成環(huán)狀后, ,直徑直徑 直徑直徑45477704547770埃埃, ,此環(huán)狀此環(huán)狀DNADNA經(jīng)過壓縮經(jīng)過壓縮2

37、2742274倍才被倍才被 包裝起來包裝起來 例如例如: :人的一個細胞中的人的一個細胞中的DNA DNA 總量是總量是6 610109 9 bp bp，即，即 6 6 10109 9 bp bp 3.4 3.4埃埃=2=2米米, ,人細胞僅有人細胞僅有20203030 微米大，最小的精細胞僅微米大，最小的精細胞僅5 5微米，細胞核則更微米，細胞核則更 小，因此，小，因此，DNADNA必須進一步纏繞必須進一步纏繞 壓縮才能包壓縮才能包 裝在一個細胞核中裝在一個細胞核中 例如例如: :一個人的個體約有一百萬億個細胞，一個人的個體約有一百萬億個細胞，DNADNA的總的總 重量是重量是690690克

38、，克，0.50.5克克DNADNA可饒地球轉(zhuǎn)一圈，因可饒地球轉(zhuǎn)一圈，因 此，一個人的此，一個人的DNADNA可以饒地球轉(zhuǎn)幾百個來回，可以饒地球轉(zhuǎn)幾百個來回， 也是經(jīng)過壓縮才被包裝在一也是經(jīng)過壓縮才被包裝在一 個人身體上的。個人身體上的。原核生物的染色體結(jié)構(gòu) 大腸桿菌的染色體 特點： 閉環(huán)DNA，長度約4.6Mb，集中分布在成為“擬核”（nucleoid）的區(qū)域內(nèi)，在正常生長情況下DNA保持連續(xù)復(fù)制Bacterial DNA is compacted in a structure called the nucleoid, which occupies a large fraction of th

39、e bacterial cells volume (Fig. 23-31). DNA結(jié)構(gòu)域 將大腸桿菌DNA與大多數(shù)結(jié)合蛋白分離開來，可觀察到由50100個環(huán)或結(jié)構(gòu)域組成，這些環(huán)或結(jié)構(gòu)域的末端被與細胞膜部分連接的蛋白質(zhì)而固定基因組超螺旋 電鏡結(jié)構(gòu)顯示，就整體而言，大腸桿菌的基因組是由大量超螺旋的結(jié)構(gòu)域構(gòu)成的DNA結(jié)合蛋白 原核生物的染色體中環(huán)型的DNA由于大量的DNA結(jié)合蛋白相互作用而進一步受到束縛，這些蛋白中以HU蛋白以及一種分子量較小的堿性二聚體蛋白為主；真核染色質(zhì)結(jié)構(gòu) 染色質(zhì) 組蛋白 核小體 H1的功能 連接DNA 纖絲 高級結(jié)構(gòu) 在染色質(zhì)中蛋白質(zhì)組分占染色質(zhì)質(zhì)量的50以上在細胞周期的不

40、同時段中，染色質(zhì)具有不同的組構(gòu)水平組蛋白（histone） 真核生物染色質(zhì)中的蛋白質(zhì)主要是組蛋白 分類 核心組蛋白（H2A、H2B、H3、H4） H1 組成 帶有大量的正電荷可與帶負電的DNA緊密結(jié)合 2030由賴氨酸和精氨酸（堿性氨基酸）組成核小體（nucleosome） 核小體包含于染色質(zhì)中其結(jié)構(gòu)為： 約200bp左右的DNA片段與4種組蛋白中的各2個分子構(gòu)成的八聚體（核心組蛋白）緊密結(jié)合，并與H1松散結(jié)合； 這些組蛋白保護DNA免受核酸酶的作用； 組蛋白的另一個作用是約束DNA的負超螺旋； 如果丟失H1，核小體將變?yōu)榭剐詷O強的與組蛋白八聚體結(jié)合的146bp片段；（二）染色體與染色質(zhì)染色體

41、（染色體（chromosome）是細胞在有絲分裂時遺傳物質(zhì)）是細胞在有絲分裂時遺傳物質(zhì)存在的特定形式，是間期細胞染色質(zhì)結(jié)構(gòu)緊密包裝的結(jié)存在的特定形式，是間期細胞染色質(zhì)結(jié)構(gòu)緊密包裝的結(jié)果。果。真核生物的染色體在細胞生活周期的大部分時間里都是真核生物的染色體在細胞生活周期的大部分時間里都是以染色質(zhì)以染色質(zhì)(chromatin)的形式存在的。的形式存在的。染色質(zhì)是一種纖維狀結(jié)構(gòu)，叫做染色質(zhì)絲，它是由最基染色質(zhì)是一種纖維狀結(jié)構(gòu)，叫做染色質(zhì)絲，它是由最基本的單位本的單位核小體核小體(nucleosome)成串排列而成的。成串排列而成的。組蛋白的一般特性： 進化上的保守性保守程度：H1 H2A、H2B H

42、3 、H4組蛋白 上海生化所分子遺傳學(xué)1998年試題： 在真核生物核內(nèi)。五種組蛋白（H1 H2A H2B H3 和H4）在進化過程中，H4極為保守，H2A最不保守（ ）無組織特異性肽鏈氨基酸分布的不對稱性H5組蛋白的特殊性：富含賴氨酸（24%）組蛋白的可修飾性簡述真核生物染色體上組蛋白的種類，組蛋白修飾的種類及其生物學(xué)意義中國科學(xué)院2003年碩士研究生入學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)試題 在細胞周期特定時間可發(fā)生甲基化、乙酰化、磷酸化和ADP核糖基化等。H3、H4修飾作用較普遍，H2B有乙?；饔谩1有磷酸化作用。所有這些修飾作用都有一個共同的特點，即降低組蛋白所有這些修飾作用都有一個共同的特點，即

43、降低組蛋白所攜帶的正電荷。所攜帶的正電荷。這些組蛋白修飾的意義：一是改變?nèi)旧w的結(jié)構(gòu)，直接影響轉(zhuǎn)錄活性；二是核小體表面發(fā)生改變，使其他調(diào)控蛋白易于和染色質(zhì)相互接觸，從而間接影響轉(zhuǎn)錄活性。組蛋白的可修飾性 核小體(nucleosome)(nucleosome)Nucleosome、chromosome、genome 中科院2002年碩士學(xué)位研究生入學(xué)分子遺傳學(xué)試題 1、定義：用于包裝染色質(zhì)的結(jié)構(gòu)單位，是由DNA鏈纏繞一個組蛋白核構(gòu)成的。 核小體的結(jié)構(gòu)核小體的結(jié)構(gòu) 由核心顆粒和連接區(qū)構(gòu)成； 核心顆粒包括由8個組蛋白分子（H2A，H2B，H3，H4各兩個）構(gòu)成的組蛋白核心和包繞在核心表面的DNA分子

44、； 包繞在組蛋白核心表面的DNA長146bp，環(huán)繞1 圈； 連接區(qū)由DNA分子和H1組蛋白分子構(gòu)成，長度不定；The Nucleosome146 bp DNA 2X H3, H4, H2A, H2BH4H2BH2AH3中國科學(xué)院上海生化與細胞所2002年招收碩士研究生分子遺傳學(xué)入學(xué)考試：簡述真核細胞內(nèi)核小體與核小體核心顆粒的結(jié)構(gòu)。 染色質(zhì)和染色體的多級結(jié)構(gòu)染色質(zhì)和染色體的多級結(jié)構(gòu) 由連接區(qū)將許多核心顆粒相連接構(gòu)成了染色體的一級結(jié)由連接區(qū)將許多核心顆粒相連接構(gòu)成了染色體的一級結(jié)構(gòu)；構(gòu)； 每六個核小體盤繞成直徑每六個核小體盤繞成直徑30nm30nm的螺線管，成為染色體的的螺線管，成為染色體的二級結(jié)

45、構(gòu)（又稱微纖絲）；二級結(jié)構(gòu)（又稱微纖絲）； 微纖絲經(jīng)與非組蛋白結(jié)合（堿基與核基質(zhì)中的骨架蛋白微纖絲經(jīng)與非組蛋白結(jié)合（堿基與核基質(zhì)中的骨架蛋白結(jié)合），結(jié)合），把染色體把染色體DNA隔成許多含隔成許多含20 00010 0000bp長長的的DNA環(huán)，環(huán)，形成大環(huán)狀結(jié)構(gòu)，形成大環(huán)狀結(jié)構(gòu)，每個每個“環(huán)環(huán)” (loops)有相對有相對的獨立性。的獨立性。 此結(jié)構(gòu)再盤曲成染色單體此結(jié)構(gòu)再盤曲成染色單體, ,其長度壓縮近其長度壓縮近3030萬倍萬倍。3、染色體的包裝超螺旋結(jié)構(gòu)6.8:140:11000:18000:1DNA double helixNucleosome (10 nm fiber)30 nm

46、FiberLoops ILoops IIchromosome染色體中的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)：染色體中的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)：染色單體染色單體每一個染色體由兩條染色單體組成，同一個染色每一個染色體由兩條染色單體組成，同一個染色體中的兩個染色單體是由一條體中的兩個染色單體是由一條DNADNA分子鏈復(fù)制后形分子鏈復(fù)制后形成的兩條子代成的兩條子代DNADNA鏈所構(gòu)成，每一條染色單體中有鏈所構(gòu)成，每一條染色單體中有一條一條DNADNA分子；分子；著絲粒（主縊痕）：著絲粒（主縊痕）：由特殊的重復(fù)由特殊的重復(fù)DNADNA序列和蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)構(gòu)成，是序列和蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)構(gòu)成，是細胞有絲分裂時的重要結(jié)構(gòu)；著絲粒把染色細胞有絲分裂時的重要結(jié)構(gòu)；

47、著絲粒把染色體分為長臂和短臂；著絲粒區(qū)域的功能是使體分為長臂和短臂；著絲粒區(qū)域的功能是使復(fù)制的染色體在有絲分裂和減數(shù)分裂中可平復(fù)制的染色體在有絲分裂和減數(shù)分裂中可平衡分配到子細胞中。衡分配到子細胞中。 端粒：端粒：由特殊的重復(fù)DNA序列和相應(yīng)的蛋白質(zhì)構(gòu)成，起著穩(wěn)定染色質(zhì)和染色體結(jié)構(gòu)的作用。端粒的功能 保持染色體的穩(wěn)定 使線形DNA順利復(fù)制 影響染色體的行為 可能控制細胞的壽命 和核骨架的組成有關(guān)染色體功能實現(xiàn)的三要素染色體功能實現(xiàn)的三要素 著絲粒著絲粒在染色體有絲分裂和減數(shù)分裂過在染色體有絲分裂和減數(shù)分裂過程中發(fā)揮重要的作用。程中發(fā)揮重要的作用。 端粒端粒封閉了染色體的末端并且維持了染封閉了染

48、色體的末端并且維持了染色體的穩(wěn)定性。色體的穩(wěn)定性。 復(fù)制起點復(fù)制起點是是DNA復(fù)制起始和染色體數(shù)目復(fù)制起始和染色體數(shù)目的維持所必需的。的維持所必需的。 酵母人工染色體（YAC）的構(gòu)建上海第二軍醫(yī)大碩士研究生入學(xué)考試試題：基因組的特點（真核、原核比較 ）（五）原核生物和真核生物基因組結(jié)構(gòu)特點比較 基因的概念基因的概念基因的概念是不斷發(fā)展的?；虻母拍钍遣粩喟l(fā)展的。uMendel Mendel 遺傳因子遺傳因子 inherited factorinherited factor19091909 丹麥人丹麥人Johnson Johnson 用用genegene取代了取代了MendelMendel的的i

49、nherited factorinherited factor，一直應(yīng)用至今。，一直應(yīng)用至今。順反子（順反子（cistroncistron）：即結(jié)構(gòu)基因，為決定一）：即結(jié)構(gòu)基因，為決定一條多肽鏈合成的功能單位條多肽鏈合成的功能單位經(jīng)典遺傳學(xué)關(guān)于基因的概念經(jīng)典遺傳學(xué)關(guān)于基因的概念1 1、基因是不連續(xù)的顆粒狀因子，在、基因是不連續(xù)的顆粒狀因子，在ChrChr上有固定上有固定的位置，呈直線排列，具有相對的穩(wěn)定性。的位置，呈直線排列，具有相對的穩(wěn)定性。2 2、基因作為一個功能單位控制性狀的表達。、基因作為一個功能單位控制性狀的表達。3 3、基因以整體進行突變，是突變的最小單位。、基因以整體進行突變，是

50、突變的最小單位。4 4、基因在交換中不再被分割，是重組的最小單位、基因在交換中不再被分割，是重組的最小單位 5 5、基因能自我復(fù)制，在有機體內(nèi)通過有絲分裂有、基因能自我復(fù)制，在有機體內(nèi)通過有絲分裂有規(guī)律地傳遞，在上下代之間能通過減數(shù)分裂和受規(guī)律地傳遞，在上下代之間能通過減數(shù)分裂和受精作用有規(guī)律地傳遞。精作用有規(guī)律地傳遞。 突變單位突變單位 交換單位交換單位 基因既是一個結(jié)構(gòu)單位，又是一個功能單位基因既是一個結(jié)構(gòu)單位，又是一個功能單位 基因是什么物質(zhì)構(gòu)成的，基因的本質(zhì)是什么，基因是什么物質(zhì)構(gòu)成的，基因的本質(zhì)是什么，經(jīng)典遺傳學(xué)無法回答這個問題。經(jīng)典遺傳學(xué)無法回答這個問題。結(jié)構(gòu)單位結(jié)構(gòu)單位分子生物學(xué)

51、關(guān)于基因的概念分子生物學(xué)關(guān)于基因的概念 1 1、基因就是核酸分子上編碼一定產(chǎn)物的一段核、基因就是核酸分子上編碼一定產(chǎn)物的一段核苷酸序列苷酸序列2 2、每一個基因都攜帶有特殊的遺傳信息，這些、每一個基因都攜帶有特殊的遺傳信息，這些遺傳信息：遺傳信息： mRNAmRNA、rRNArRNA、tRNAtRNA或小或小RNARNA； 遺傳物質(zhì)遺傳物質(zhì)核酸（核酸（DNADNA或或RNARNA）一定排列順序的核苷酸一定排列順序的核苷酸 基因在結(jié)構(gòu)上還可以劃分為若干個小單位。基因在結(jié)構(gòu)上還可以劃分為若干個小單位。突變單位（突變子突變單位（突變子 mutonmuton）：）： 發(fā)生突變的最小單位。最小的突變子是

52、一個發(fā)生突變的最小單位。最小的突變子是一個bpbp。重組單位（重組子重組單位（重組子reconrecon）：）： 可交換的最小單位。最小的重組單位也可以只是一個可交換的最小單位。最小的重組單位也可以只是一個bpbp。功能單位（順反子功能單位（順反子 cistroncistron，又叫作用子）：又叫作用子）： 基因中指導(dǎo)一條多肽鏈的合成基因中指導(dǎo)一條多肽鏈的合成DNADNA序列，平均大小約為序列，平均大小約為500-500-15001500bpbp?，F(xiàn)代概念與經(jīng)典概念的比較現(xiàn)代概念與經(jīng)典概念的比較基因是功能單位，不是結(jié)構(gòu)單位基因是功能單位，不是結(jié)構(gòu)單位一個基因內(nèi)包含了大量的突變單位和重一個基因內(nèi)包含了大量的突變單位和重組單位組單位共同點：共同點： 基因是遺傳功能的最小單位基因是遺傳功能的最小單位 順反子與經(jīng)典概念的功能單位相當(dāng)，是遺順反子與經(jīng)典概念的功能單位相當(dāng)，是遺傳信息的最小功能單位。傳信息的最小功能單位?；蚋拍畹倪M一步發(fā)展基因概念的進一步發(fā)展 結(jié)構(gòu)基因（結(jié)構(gòu)基因（structural genestructural gene）：）： 編碼多肽鏈或編碼多肽鏈或RNARNA分子的分子的基因基因調(diào)控基因（調(diào)控基因（regulator generegulator gene）：）： 參與調(diào)控結(jié)構(gòu)基因表達的基因，參與調(diào)控結(jié)構(gòu)基因表達的基因， 包括