第十章生物膜ppt課件

1、l第一節(jié)第一節(jié) 生物膜的組成和結(jié)構(gòu)生物膜的組成和結(jié)構(gòu)l第二節(jié)第二節(jié) 生物膜的功能生物膜的功能一、生物膜的組成一、生物膜的組成 主要由脂質(zhì)主要是磷脂和膽固醇）、主要由脂質(zhì)主要是磷脂和膽固醇）、 蛋白質(zhì)包括酶和多糖類組成，水和蛋白質(zhì)包括酶和多糖類組成，水和金屬離子等。金屬離子等。 生物膜的組成，因膜的種類不同而有很生物膜的組成，因膜的種類不同而有很大的差別。大的差別。l脂質(zhì)是構(gòu)成生物膜最基本的結(jié)脂質(zhì)是構(gòu)成生物膜最基本的結(jié)構(gòu)物質(zhì)構(gòu)物質(zhì)l脂質(zhì)包括磷脂甘油磷脂、鞘脂質(zhì)包括磷脂甘油磷脂、鞘氨醇磷脂）、膽固醇和糖脂等，氨醇磷脂）、膽固醇和糖脂等，其中以磷脂為主要成分。其中以磷脂為主要成分。1、構(gòu)成生物膜的主

2、要物質(zhì)、構(gòu)成生物膜的主要物質(zhì) 甘油磷脂(phosphoglyceride) 鞘磷脂(sphingolipid)結(jié)構(gòu)特點： 親水頭部(hydrophilic head) ：由磷酸相連的取代基團(含氨堿或醇類)構(gòu)成 疏水尾部(hydrophobic tail)：由脂肪酸鏈構(gòu)成的。在生物膜中磷脂的親水頭位于膜表面，而疏水尾位于膜內(nèi)側(cè) 卵磷脂卵磷脂 鞘磷脂鞘磷脂l膽堿(choline) + 磷脂酸 磷脂酰膽堿(phosphatidylcholine)又稱卵磷脂(lecithin)l乙醇胺(ethanolamine) + 磷脂酸 磷脂酰乙醇胺(phosphatidylethanolamine)又稱腦磷脂

3、(cephain)l絲氨酸(serine) + 磷脂酸 磷脂酰絲氨酸(phosphatidylserine)l甘油(glycerol) + 磷脂酸 磷脂酰甘油l(phosphatidylglycerol)l肌醇(inositol) + 磷脂酸 磷脂酰肌醇(phosphatidylinositol）l不含甘油而含鞘氨醇(sphingosine )lX為磷酸膽堿稱為鞘磷脂(sphingmyelin)lX為糖基稱為鞘糖脂(glycosphingolipid)微囊微囊 脂雙層脂雙層 雙層微囊雙層微囊l糖脂是糖和脂質(zhì)的復(fù)合體。l糖脂的含量占膜脂總量的5%以下，在神經(jīng)細胞質(zhì)膜上糖脂含量較高，占到5%10%

4、。l可分為兩類：糖鞘氨酯和糖甘油酯。l糖鞘氨酯是由鞘氨醇、脂肪酸及糖類組成，分布較廣，幾乎所有動物細胞膜都有，特別是神經(jīng)細胞含量豐富。l又稱甾醇，也是膜脂的組分。l動物膜的固醇主要是膽固醇cholesterol）l植物細胞膜系統(tǒng)中膽固醇含量很低，常見的固醇是豆固醇stigmasterol和谷固醇sitosterol）。l許多真菌和酵母菌的膜固醇以麥角固醇ergosterol為主 根據(jù)它們在膜上的定位情況，可以分為外根據(jù)它們在膜上的定位情況，可以分為外周蛋白和內(nèi)在蛋白。周蛋白和內(nèi)在蛋白。膜蛋白具有重要的生物功能，是生物膜實膜蛋白具有重要的生物功能，是生物膜實施功能的基本場所。施功能的基本場所。外

5、周蛋白嵌入膜內(nèi)）蛋白去污劑糖蛋白pH改變、螯合劑、尿素、碳酸鹽可除去外周蛋白l這類蛋白約占膜蛋白的這類蛋白約占膜蛋白的202030%30%，分布于，分布于雙層脂膜的外表層，主要通過靜電引力雙層脂膜的外表層，主要通過靜電引力或范德華力與膜結(jié)合。或范德華力與膜結(jié)合。l外周蛋白與膜的結(jié)合比較疏松，容易從外周蛋白與膜的結(jié)合比較疏松，容易從膜上分離出來。膜上分離出來。l外周蛋白能溶解于水。外周蛋白能溶解于水。有些膜外周蛋白與膜脂有一個或多個共價結(jié)合位點，如長鏈脂肪酸、或磷脂酰肌醇糖基化衍生物。連接的脂提供了一個疏水的錨以插入脂雙分子層。 脂錨定膜蛋白脂錨定膜蛋白磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇鞘糖脂鞘糖脂l內(nèi)在蛋白

6、約占膜蛋白的內(nèi)在蛋白約占膜蛋白的70-80%70-80%，蛋白的，蛋白的部分或全部嵌在雙層脂膜的疏水層中。部分或全部嵌在雙層脂膜的疏水層中。l這類蛋白的特征是不溶于水，主要靠疏這類蛋白的特征是不溶于水，主要靠疏水鍵與膜脂相結(jié)合，而且不容易從膜中水鍵與膜脂相結(jié)合，而且不容易從膜中分離出來。分離出來。l它們主要以它們主要以- -螺旋和螺旋和- -折疊形式存在，折疊形式存在，其中又以其中又以- -螺旋更普遍。螺旋更普遍。糖蛋白分布的不對稱反映了功能的不對稱；許多膜蛋白在雙分子層上有一定的取向，很少發(fā)生翻轉(zhuǎn)的情況。 配體結(jié)合域黏附域類免疫球蛋白域l生物膜中含有一定的寡糖類物質(zhì)。它們大多與膜蛋白結(jié)合，少

7、數(shù)與膜脂結(jié)合。l糖類在膜上的分布是不對稱的，全部都處于細胞膜的外側(cè)。l生物膜中的糖類化合物在信息傳遞和相互識別方面具有重要作用。l生物膜是以磷脂、膽固醇和糖脂為主構(gòu)成的雙生物膜是以磷脂、膽固醇和糖脂為主構(gòu)成的雙層脂膜層脂膜l流動性流動性:l l 膜的流動性由兩個方面分子運膜的流動性由兩個方面分子運動組成動組成:l 膜脂膜脂l 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 1. 側(cè)向擴散：同一平面上相鄰的脂分子交換位置圖4-15）。 2. 旋轉(zhuǎn)運動：膜脂分子圍繞與膜平面垂直的軸進行快速旋轉(zhuǎn)。 3. 擺動運動：膜脂分子圍繞與膜平面垂直的軸進行左右擺動。 4. 伸縮震蕩：脂肪酸鏈沿著與縱軸進行伸縮震蕩運動。 5. 翻轉(zhuǎn)運動：膜脂分

8、子從脂雙層的一層翻轉(zhuǎn)到另一層。是在翻轉(zhuǎn)酶flippase的催化下完成。6. 旋轉(zhuǎn)異構(gòu)：脂肪酸鏈圍繞C-C鍵旋轉(zhuǎn)，導(dǎo)致異構(gòu)化運動。 圖4-15 膜脂的分子運動1. 膽固醇：膽固醇的含量增加會降低膜的流動性。2. 脂肪酸鏈的飽和度：脂肪酸鏈所含雙鍵越多越不飽和，使膜流動性增加。3. 脂肪酸鏈的鏈長：長鏈脂肪酸相變溫度高，膜流動性降低。4. 卵磷脂/鞘磷脂：該比例高則膜流動性增加，是因為鞘磷脂粘度高于卵磷脂。5. 其他因素：膜蛋白和膜脂的結(jié)合方式、溫度、酸堿度、離子強度等。l主要有側(cè)向擴散和旋轉(zhuǎn)擴散兩種運動方式。可用光脫色恢復(fù)技術(shù)fluorescence recovery after photobl

9、eaching，F(xiàn)RAP和細胞融合技術(shù)檢測側(cè)向擴散。 膜的流動性是保證其正常功能的必要條件。例如跨膜物質(zhì)運輸、細胞信息傳遞、細胞識別、細胞免疫、細胞分化以及激素的作用等等都與膜的流動性密切相關(guān)。 l質(zhì)膜的內(nèi)外兩層的組分和功能有明顯的差異，稱為膜的不對稱性。 膜脂、膜蛋白和復(fù)合糖在膜上均呈不對稱分布，導(dǎo)致膜功能的不對稱性和方向性，即膜內(nèi)外兩層的流動性不同，使物質(zhì)傳遞有一定方向，信號的接受和傳遞也有一定方向等。膜脂的不對稱性：膜脂的不對稱性：脂分子在脂雙層中呈不均勻分布，脂分子在脂雙層中呈不均勻分布，質(zhì)膜的內(nèi)外兩側(cè)分布的磷脂的含量質(zhì)膜的內(nèi)外兩側(cè)分布的磷脂的含量比例也不同。比例也不同。膜脂的不對稱性

10、還表現(xiàn)在膜表面具膜脂的不對稱性還表現(xiàn)在膜表面具有膽固醇和鞘磷脂等形成的微結(jié)構(gòu)有膽固醇和鞘磷脂等形成的微結(jié)構(gòu)域域脂筏。脂筏。 脂筏lipid raft是質(zhì)膜上富含膽固醇和鞘磷脂的微結(jié)構(gòu)域microdomain）。大小約70nm左右，是一種動態(tài)結(jié)構(gòu)，位于質(zhì)膜的外小頁。由于鞘磷脂具有較長的飽和脂肪酸鏈，分子間的作用力較強，所以這些區(qū)域結(jié)構(gòu)致密，介于無序液體與液晶之間，稱為有序液體Liquid-ordered）。脂筏就像一個蛋白質(zhì)停泊的平臺，與膜的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、蛋白質(zhì)分選均有密切的關(guān)系。膜的融合膜的融合Membrrane Fusion) 生物膜的一個生物膜的一個明顯的特征是可與明顯的特征是可與另一個膜融合

11、而不另一個膜融合而不失去其完整性。膜失去其完整性。膜雖是穩(wěn)定的，但不雖是穩(wěn)定的，但不是靜止的，內(nèi)膜系是靜止的，內(nèi)膜系統(tǒng)中膜狀結(jié)構(gòu)不斷統(tǒng)中膜狀結(jié)構(gòu)不斷地從高爾基復(fù)合體地從高爾基復(fù)合體上分泌形成；外吞、上分泌形成；外吞、內(nèi)飲、細胞分裂、內(nèi)飲、細胞分裂、精卵細胞融合、膜精卵細胞融合、膜包裹病毒進入宿主包裹病毒進入宿主細胞等都涉及膜的細胞等都涉及膜的重新形成，而它們重新形成，而它們最基本的行為就是最基本的行為就是兩個膜片段的融合兩個膜片段的融合而不失去完整性。而不失去完整性。膜蛋白的不對稱性膜蛋白的不對稱性 膜蛋白的不對稱性是指每種膜蛋白分子膜蛋白的不對稱性是指每種膜蛋白分子在細胞膜上都具有明確的方向

12、性和分布在細胞膜上都具有明確的方向性和分布的區(qū)域性。各種膜蛋白在膜上都有特定的區(qū)域性。各種膜蛋白在膜上都有特定的分布區(qū)域。的分布區(qū)域。復(fù)合糖的不對稱性復(fù)合糖的不對稱性 無論在任何情況下，糖脂和糖蛋白只分無論在任何情況下，糖脂和糖蛋白只分布于細胞膜的外表面，這些成分可能是布于細胞膜的外表面，這些成分可能是細胞表面受體，并且與細胞的抗原性有細胞表面受體，并且與細胞的抗原性有關(guān)。關(guān)。生物膜具有生物膜具有 ： 1 1、維護、維護 2 2、轉(zhuǎn)運、轉(zhuǎn)運3 3、能量轉(zhuǎn)換、能量轉(zhuǎn)換 4 4、信息傳遞、信息傳遞5 5、運動、運動 6 6、免疫、免疫生物功能。生物功能。l細胞或細胞器需要細胞或細胞器需要經(jīng)常與外界

13、進行物經(jīng)常與外界進行物質(zhì)交換以維持其正質(zhì)交換以維持其正常的功能。常的功能。l細胞或細胞器通過細胞或細胞器通過生物膜，從膜外選生物膜，從膜外選擇性地吸收所需要擇性地吸收所需要的養(yǎng)料，同時也要的養(yǎng)料，同時也要排出不需要的物質(zhì)。排出不需要的物質(zhì)。l在各種物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)在各種物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運過程中，細胞膜運過程中，細胞膜起著重要的調(diào)控作起著重要的調(diào)控作用。用。生物膜和運輸生物膜和運輸Biological Membrane and Transportl即順著濃度梯度的即順著濃度梯度的方向跨膜轉(zhuǎn)運的過方向跨膜轉(zhuǎn)運的過程。程。l自發(fā)過程。自發(fā)過程。l需要蛋白載體幫助。需要蛋白載體幫助。l特定的載體特定的載體l選擇性

14、選擇性l方向性方向性l耗能性耗能性l可被抑制劑抑制?？杀灰种苿┮种?。l1、離子通道型門控受體l2、G蛋白偶聯(lián)型受體l3、具有酶活性的受體膜上的受體膜上的受體及其信號傳及其信號傳導(dǎo)通路導(dǎo)通路共同特點是： 具有多亞基組成受體/離子通道復(fù)合體，除本身有信號接受部位外，又是離子通道，其跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)無需中間步驟，反應(yīng)快，一般只需幾毫秒（1配體非電壓依賴性復(fù)合體（2電壓依賴性復(fù)合體（3） 脅迫控制的復(fù)合體 G蛋白： G-蛋白(G-protein)是一種鳥苷酸結(jié)合蛋白，是由、和三個亞基組成的異三聚體。 G蛋白偶聯(lián)的受體： 受體的典型結(jié)構(gòu)：一個單肽鏈，形成7個螺旋的跨膜結(jié)構(gòu)G蛋白偶聯(lián)的受體：AC hormon

15、e signal outside GPCR plasma membrane GTP GDP ATP cAMP + PPi cytosolGDP GTP Adenylate CyclaseAC）cAMPcGMPIP3和和DAGCa2+NO NNNNNH2OOHOHHHH2CHOPOO-13542cAMP OPO-OH2CCHH2COCR1OOCOR2OHHOP O32-HHOP O32-HOHHOHOH165432PIP2 phosphatidylinositol- 4,5-bisphosphate cleavage by Phospholipase C OHH2CCHH2COCR1OOCOR2

16、diacylglycerol OHHOPO32-HHOPO32-HOHHHOHOPO32-165432IP3 inositol-1,4,5-trisphosphate DiacylglycerolDG）, with Ca+, activates Protein Kinase C, which catalyzes phosphorylation of several cellular proteins, altering their activity. IP3 activates Ca+-release channels in ER membranes OHH2CCHH2COCR1OOCOR2diacylglycerol