醫(yī)學細胞生物學第04章細胞質(zhì)膜與細胞表面

1、細胞質(zhì)膜與細胞表面特化結構細胞質(zhì)膜與細胞表面特化結構 細胞連接細胞連接 細胞外被與細胞外基質(zhì)細胞外被與細胞外基質(zhì) 細胞質(zhì)膜(plasma membrane),又稱細胞膜(cell membrane)。 細胞內(nèi)膜(intracellular membrane); 生物膜(biomembrane) 細細胞質(zhì)膜的結構模型胞質(zhì)膜的結構模型 膜脂膜脂生物膜的基本組成成分 膜蛋白膜蛋白 確定膜蛋白方向的實驗程序確定膜蛋白方向的實驗程序 光脫色恢復技術光脫色恢復技術 分子生物學技術在膜蛋白研究上的應用分子生物學技術在膜蛋白研究上的應用生物膜結構特征生物膜結構特征 細胞質(zhì)膜的功能細胞質(zhì)膜的功能 膜膜骨架與細胞

2、表面的特化結構骨架與細胞表面的特化結構 細胞連接的功能分類細胞連接的功能分類 封閉連接封閉連接 錨定連接錨定連接通訊連接通訊連接 細胞表面的粘連分子細胞表面的粘連分子 研究簡史結構模型生物膜結構 E.Gorter和FGrendel（1925）: “蛋白質(zhì)-脂類-蛋白質(zhì)”三夾板質(zhì)膜結構模型 J.D.Robertson（1959年）： 單位膜模型(unit membrane model) S.J.Singer和G.Nicolson（1972）： 生物膜的流動鑲嵌模型(fluid mosaic model)K.Simons et al(1997): 脂筏模型（lipid rafts model） F

3、unctional rafts in Cell membranes. Nature 387:569-572磷脂雙分子層是組成生物膜的基本結構成分, 尚未發(fā)現(xiàn)膜結構中起組織作用的蛋白；蛋白分子以不同方式鑲嵌在脂雙層分子中或結合在其表面, 膜蛋白是賦予生物膜功能的主要決定者； 生物膜是磷脂雙分子層嵌有蛋白質(zhì)的二維流體。 “Central dogma ” of membrane biology膜脂的流動性 膜脂的流動性主要由脂分子本身的性質(zhì)決定的,脂肪酸鏈越短,不飽和程度越高,膜脂的流動性越大。溫度對膜脂的運動有明顯的影響。在細菌和動物細胞中常通過增加不飽和脂肪酸的含量來調(diào)節(jié)膜脂的相變溫度以維持膜脂

4、的流動性。在動物細胞中，膽固醇對膜的流動性起重要的雙向調(diào)節(jié)作用。 膜蛋白的流動 熒光抗體免疫標記實驗 成斑現(xiàn)象(patching)或成帽現(xiàn)象(capping) 膜的流動性受多種因素影響；細胞骨架不但影響膜蛋白的運動， 也影響其周圍的膜脂的流動。膜蛋白與膜脂分子的相互作用也是 影響膜流動性的重要因素細胞質(zhì)膜各部分的名稱細胞質(zhì)膜各部分的名稱 膜脂與糖脂的不對稱性膜脂與糖脂的不對稱性 糖脂僅存在于質(zhì)膜的ES面，是完成其生理功能的結構基礎膜蛋白與糖蛋白的不對稱性膜蛋白與糖蛋白的不對稱性 膜蛋白的不對稱性是指每種膜蛋白分子在細胞膜上都 具有明確的方向性； 糖蛋白糖殘基均分布在質(zhì)膜的ES面(GO+GO+3

5、 3HBHHBH4 4 labelinglabeling)； 膜蛋白的不對稱性是生物膜完成復雜的在時間與空間上 有序的各種生理功能的保證。成分：膜脂主要包括磷脂、糖脂和膽固 醇三種類型。 膜脂的種熱運動方式 脂質(zhì)體（liposome）磷脂：膜脂的基本成分（50以上）分為二類: 甘油磷脂和鞘磷脂 主要特征：具有一個極性頭和兩個非極性的尾(脂肪酸鏈)（心磷脂除外）；脂肪酸碳鏈碳原子為偶數(shù),多數(shù)碳鏈由 16,18或20個組成；飽和脂肪酸(如軟脂酸)及不飽和脂肪 酸(如油酸)； 糖脂：糖脂普遍存在于原核和真核細胞的質(zhì)膜上（5以下）,神經(jīng)細胞糖脂含量較高；膽固醇：膽固醇存在于真核細胞膜上（30%以下），

6、細菌質(zhì)膜不含有膽固醇，但某些細菌的膜脂中含有甘油脂等中性脂類。沿膜平面的側向運動（基本運動方式）,其擴散系數(shù)為10-8cm2/s；脂分子圍繞軸心的自旋運動；脂分子尾部的擺動； 雙層脂分子之間的翻轉運動，發(fā)生頻率還不到脂分子側向交換頻率的1010。但在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上,新合成的磷脂分子翻轉運動發(fā)生頻率很高。脂質(zhì)體是根據(jù)磷脂分子可在水相中形成穩(wěn)定的脂雙層膜的趨勢而制備的人工膜。脂質(zhì)體的類型。脂質(zhì)體的類型。脂質(zhì)體的應用脂質(zhì)體的應用 (a) (a)水溶液中的磷脂分子團；水溶液中的磷脂分子團；(b)(b)球形脂質(zhì)體；球形脂質(zhì)體；(c)(c)平面脂質(zhì)體膜；平面脂質(zhì)體膜；(d(d）用于疾病治療的脂質(zhì)體的示意圖）用

7、于疾病治療的脂質(zhì)體的示意圖研究膜脂與膜蛋白及其生物學性質(zhì)；研究膜脂與膜蛋白及其生物學性質(zhì)；脂質(zhì)體中裹入脂質(zhì)體中裹入DNADNA可用于基因轉移；可用于基因轉移；在臨床治療中在臨床治療中,脂質(zhì)體作為藥物或酶等載體脂質(zhì)體作為藥物或酶等載體基本類型基本類型內(nèi)在膜蛋白與膜脂結合的方式內(nèi)在膜蛋白與膜脂結合的方式外外在膜蛋白與膜脂結合的方式在膜蛋白與膜脂結合的方式 去垢劑去垢劑(detergent)外在外在( (外周外周) )膜蛋白膜蛋白 (extrinsic/peripheral membrane proteins )； 水溶性蛋白,靠離子鍵或其它弱鍵與膜內(nèi)表 面的蛋白質(zhì)分子或脂分子極性頭部非共價結合，

8、易分離。 內(nèi)在（整合）膜蛋白內(nèi)在（整合）膜蛋白 (intrinsic/ integral membrane proteins)。 水不溶性蛋白，形成跨膜螺旋，與膜結合緊密， 需用去垢劑使膜崩解后才可分離。 脂質(zhì)錨定蛋白脂質(zhì)錨定蛋白（lipid-anchored proteins) 通過磷脂或脂肪酸錨定，共價結合。基本類型基本類型膜蛋白的跨膜結構域與脂雙層分子的疏水核心的相互作用。 跨膜結構域兩端攜帶正電荷的氨基酸殘基與磷脂分子帶 負電的極性頭形成離子鍵，或帶負電的氨基酸殘基通過 Ca2+、Mg2+等陽離子與帶負電的磷脂極性頭相互作用。 某些膜蛋白在細胞質(zhì)基質(zhì)一側的半胱氨酸殘基上共價結 合脂肪酸

9、分子,插入脂雙層之間,進一步加強膜蛋白與脂 雙層的結合力,還有少數(shù)蛋白與糖脂共價結合。去垢劑是一端親水、另一端疏水的兩性去垢劑是一端親水、另一端疏水的兩性小分子小分子, ,是分離與研究膜蛋白的常用試劑。是分離與研究膜蛋白的常用試劑。離子型去垢劑離子型去垢劑(SDS)(SDS)和非離子型去垢劑和非離子型去垢劑（Triton X-100Triton X-100） SDS: CHSDS: CH3 3-(CH-(CH2 2) )1111-OSO-OSO3 3-Na-Na+ + CH3 CH3 CH3 C C CH CH2 2 C C (O-CH (O-CH2 2-CH-CH2 2) )1010- OH

10、- OH CH3 CH3 胰酶消化法胰酶消化法 同位素標記法同位素標記法 研究膜蛋白或膜脂流動性的基本實驗技術之一。 程序： 根據(jù)熒光恢復的速度可推算出膜蛋白或膜脂擴散速度。生物膜結構的特征生物膜結構的特征膜的流動性：生物膜的基本特征之一, 細胞進行生命活動的必要條件。 膜的不對稱性 膜的分相現(xiàn)象。 為細胞的生命活動提供相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境; 選擇性的物質(zhì)運輸,包括代謝底物的輸入與代謝 產(chǎn)物的排除,其中伴隨著能量的傳遞; 提供細胞識別位點,并完成細胞內(nèi)外信息跨膜傳遞; 為多種酶提供結合位點,使酶促反應高效而有序地進行; 介導細胞與細胞、細胞與基質(zhì)之間的連接; 質(zhì)膜參與形成具有不同功能的細胞表面特化

11、結構。 細胞質(zhì)膜常常與膜下結構(主要是細胞骨架系統(tǒng))相互聯(lián)系, 協(xié)同作用, 并形成細胞表面的某些特化結構以完成特定的功能。 膜骨架膜骨架膜骨架的概念 指細胞質(zhì)膜下與膜蛋白相連的由纖維蛋白組成的網(wǎng)架結構, 它參與維持細胞質(zhì)膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能。 紅細胞的生物學特性紅細胞的生物學特性膜骨架賦予紅細胞質(zhì)膜既有很好的彈性又具有較高強度。 紅細胞質(zhì)膜蛋白及膜骨架紅細胞質(zhì)膜蛋白及膜骨架紅細胞質(zhì)膜蛋白的紅細胞質(zhì)膜蛋白的SDS-PAGE SDS-PAGE 紅細胞膜骨架的結構紅細胞膜骨架的結構 封閉連接(occluding junctions)緊密連接(tight junction)錨定連接(an

12、choring junctions)通訊連接(communicating junctions)間隙連接(gap junction)；神經(jīng)細胞間的化學突觸(chemical synapse)；植物細胞中的胞間連絲(plasmodesmata)。與中間纖維相關的錨定連接：橋粒(desmosome)半橋粒(hemidesm osome);與肌動蛋白纖維相關的錨定連接：粘合帶(adhesion belt)；粘合斑(focal adhesion)緊密連接是封閉連接的主要形式，存在于上皮細胞之間緊密連接的結構 緊密連接的功能形成滲漏屏障，起重要的封閉作用；隔離作用，使游離端與基底面質(zhì)膜上的膜蛋白行使各自不

13、同的膜功能；支持功能緊密連接嵴線中的兩類蛋白：封閉蛋白（occludin），跨膜四次的膜蛋白（60KD）；claudin蛋白家族（現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)15種以上） 錨定連接在組織內(nèi)分布很廣泛錨定連接在組織內(nèi)分布很廣泛, ,在上皮在上皮組織組織, ,心肌和子宮頸等組織中含量尤為心肌和子宮頸等組織中含量尤為豐富豐富錨定連接的類型、結構與功能錨定連接的類型、結構與功能錨定連接的錨定連接的結構結構組成組成 與中間纖維相連的錨定連接橋粒橋粒: 鉚接相鄰細胞，提供細胞內(nèi)中間纖維的錨定位點，形成整體網(wǎng)絡，起支持和抵抗外界壓力與張力的作用。半橋粒半橋粒: 半橋粒與橋粒形態(tài)類似,但功能和化學組成不同。它通過細胞質(zhì)膜上的膜蛋

14、白整合素將上皮細胞固著在基底膜上, 在半橋粒中，中間纖維不是穿過而是終止于半橋粒的致密斑內(nèi)。與肌動蛋白纖維相連的錨定連接 粘合帶粘合帶： 位于緊密連接下方,相鄰細胞間形成一個連續(xù)的帶狀結構。間隙約1520nm,也稱帶狀橋粒(belt desmosome)。粘合斑粘合斑: 細胞通過肌動蛋白纖維和整連蛋白與細胞外基質(zhì)之間的連接方式。 通過錨定連接將相鄰細胞的骨架系統(tǒng)或將細胞與基質(zhì)相連形 成一個堅挺、有序的細胞群體。錨定連接具有兩種不同形式: 與中間纖維相連的錨定連接主要包括橋粒和半橋粒； 與肌動蛋白纖維相連的錨定連接主要包括粘合帶與粘合斑。構成錨定連接的蛋白可分成兩類: 細胞內(nèi)附著蛋白(attac

15、hment proteins),將特定的細胞骨架成分 (中間纖維或微絲)同連接復合體結合在一起 (desmoplakin) 跨膜連接的糖蛋白,其細胞內(nèi)的部分與附著蛋白相連, 細胞 外的部分與相鄰細胞的跨膜連接糖蛋白相互作用或與胞外 基質(zhì)相互作用。(desmoglein, desmocollin)間隙連接：分布廣泛，幾乎所有的動物 組織中都存在間隙連接。 神經(jīng)細胞間的化學突觸 存在于可興奮細胞之間的細胞連接方式, 它通過釋放神經(jīng)遞質(zhì)來傳導神經(jīng)沖動。胞間連絲：高等植物細胞之間通過胞間 連絲相互連接,完成細胞間的通訊聯(lián)絡。 胞間連絲結構 胞間連絲的功能間隙連接結構 間隙連接的蛋白成分間隙連接的功能及

16、其調(diào)節(jié)機制間隙連接的通透性是可以調(diào)節(jié)的 間隙連接處相鄰細胞質(zhì)膜間的間隙為23nm 。連接子(connexon) 是間隙連接的基本單位。 每個連接子由6個connexin分子組成。 連接子中心形成一個直徑約1.5nm的孔道。連接單位由兩個連接子對接構成。已分離20余種構成連接子的蛋白,屬同一蛋白家族, 其分子量2660KD不等；連接子蛋白具有4個-螺旋的跨膜區(qū)，是該蛋白家 族最保守的區(qū)域。連接子蛋白的一級結構都比較保守, 并有相似的抗原性。不同類型細胞表達不同的連接子蛋白，間隙連接的孔 徑與調(diào)控機制有所不同。 間隙連接在代謝偶聯(lián)中的作用 間隙連接允許小分子代謝物和信號分子通過, 是細胞間代謝 偶

17、聯(lián)的基礎 代謝偶聯(lián)現(xiàn)象在體外培養(yǎng)細胞中的證實 代謝偶聯(lián)作用在協(xié)調(diào)細胞群體的生物學功能方面起重要作用. 間隙連接在神經(jīng)沖動信息傳遞過程中的作用 電突觸(electronic junction) 快速實現(xiàn)細胞間信號通訊 間隙連接調(diào)節(jié)和修飾相互獨立的神經(jīng)元群的行為 間隙連接在早期胚胎發(fā)育和細胞分化過程中的作用 胚胎發(fā)育中細胞間的偶聯(lián)提供信號物質(zhì)的通路, 從而為某一 特定細胞提供它的“位置信息”，并根據(jù)其位置影響其分化。 腫瘤細胞之間間隙的連接明顯減少或消失，間隙聯(lián)接類似 “腫瘤抑制因子”。 降低胞質(zhì)中的pH值和提高自由Ca2+的濃度 都可以使其通透性降低間隙連接的通透性受兩側電壓梯度的調(diào) 控及細胞外

18、化學信號的調(diào)控胞間連絲結構 相鄰細胞質(zhì)膜共同構成的直徑20-40nm的管狀結構胞間連絲的功能 實現(xiàn)細胞間由信號介導的物質(zhì)有擇性的轉運； 實現(xiàn)細胞間的電傳導； 在發(fā)育過程中，胞間連絲結構的改變可以調(diào)節(jié) 植物細胞間的物質(zhì)運輸。 同種類型細胞間的彼此粘連是許多組織結構的基本特征。細胞與細胞間的粘連是由特定的細胞粘連分子所介導的。粘連分子的特征與類型 粘連分子均為整合膜蛋白，在胞內(nèi)與 細胞骨架成分相連； 多數(shù)要依賴Ca2+或Mg2+才起作用。 粘連分子類型及細胞間粘著方式類型 粘著方式 鈣粘素（鈣粘素（Cadherins） 選擇素（選擇素（Selectin） 免疫球蛋白超家族的免疫球蛋白超家族的CAM

19、(Ig-Superfamily，IgSF) 整合素（整合素（Integrins） 質(zhì)膜整合蛋白聚糖質(zhì)膜整合蛋白聚糖也介導細胞間的粘著。 Cadherins： 屬同親性依賴Ca2+的細胞粘連糖蛋白，介導依賴Ca2+的細胞粘著和從ECM到細胞質(zhì)傳遞信號。對胚胎發(fā)育中的細胞識別、遷移和組織分化以及成體組織器官構成具有主要作用。（30多個成員的糖蛋白家族） E- Cadherins(epithelial), N- Cadherins(neural) ， P- Cadherins(placental)， 橋粒鈣粘素。 Selectin： 屬異親性依賴于Ca2+的能與特異糖基識 別并相結合的糖蛋白，其胞外

20、部分具有凝 集素樣結構域(lectin-like domain)。 主要參與白細胞與脈管內(nèi)皮細胞之間的 識別與粘著。 P(Platelet)選擇素、E(Endothelial)選擇素 和L(Leukocyte)選擇素。 Ig-Superfamily，IgSF： 分子結構中具有與免疫球蛋白類似的結構域的CAM超家族。介導同親性細胞粘著或介導異親性細胞粘著,但其粘著作用不依賴Ca2+，其中N-CAMs 在神經(jīng)組織細胞間的粘著中起主要作用。 Integrins： 由和兩個亞基形成的異源二聚體糖蛋白。人體細胞中已發(fā)現(xiàn)16種鏈和8種鏈，它們相互配合形成22種不同的二聚體整合素，可與不同的配基結合，從而介

21、導細胞與基質(zhì)、細胞與細胞之間的粘著。 細胞中主要的粘連分子家族細胞中主要的粘連分子家族 與細胞錨定連接相關的粘連分子與細胞錨定連接相關的粘連分子 非錨定連接（非錨定連接（nonjunctional adhesion）的細胞）的細胞粘連分子及其作用部位粘連分子及其作用部位細胞與細胞連接主要成員Ca2+或Mg2+依賴性胞內(nèi)骨架成分與細胞連接關系鈣粘素選擇素免疫球蛋白類血細胞整合素E、N、P- 鈣粘素橋粒鈣粘素P-選擇素N-細胞粘著分子Lb2+-+Actin纖維中等纖維 Actin 纖維粘著帶橋粒 - - -細胞與基質(zhì)連接 整合素 質(zhì)膜蛋白聚糖約20種類型6b4Syndecans+-Actin 纖維

22、中等纖維Actin 纖維粘著斑半橋粒 - 細胞中主要的粘連分子家族細胞中主要的粘連分子家族 細胞連接類型粘連分子胞外胞內(nèi)某些結合蛋白細胞骨架類型 細胞與細胞連接橋粒 鈣粘素 desmogleins desmocollins 相鄰細胞的鈣粘素 desmoplakins plakoglobin中等纖維粘著帶鈣粘素(E-鈣粘素)同上VinculinCatenin微絲 細胞與胞外基質(zhì)連接半橋粒整合素（64）胞外基質(zhì)蛋白(基底膜蛋白） desmoplakin- like蛋白中等纖維粘著斑整合素 胞外基質(zhì)蛋白talinvinculin-actinin 微絲非錨定連接的細胞粘連分子及其作用部位（深色）非錨定

23、連接的細胞粘連分子及其作用部位（深色） 非錨定連接的細胞間粘著方式示意圖非錨定連接的細胞間粘著方式示意圖1.鈣粘素；2.免疫球蛋白類細胞粘著分子； 3.選擇素；4.整合素；5.質(zhì)膜整合蛋白聚糖 基本概念 膠原膠原(collagen) 氨基聚糖和蛋白聚糖氨基聚糖和蛋白聚糖 層粘連蛋白和纖粘連蛋白層粘連蛋白和纖粘連蛋白 彈性蛋白彈性蛋白(elastin) 植物細胞壁植物細胞壁 細胞外被(cell coat)又稱糖萼(glycocalyx) 細胞外基質(zhì)(extracellular matrix) 真核細胞的細胞外結構（extracellular structures） 膠原是胞外基質(zhì)最基本結構成份之

24、一， 動物體內(nèi)含量最豐富的蛋白（總量的 30以上）。常見的膠原類型及其在組織中的分布 膠原及其分子結構 膠原的合成與加工 膠原的功能 氨基聚糖(glycosaminoglycan,GAGs) 蛋白聚糖(proteoglycan) 層粘連蛋白(laminin) 纖粘連蛋白(fibronectin) 彈性蛋白是彈性纖維的主要成分；主要 存在于脈管壁及肺。彈性纖維與膠原纖維共同存在,分別賦予 組織以彈性及抗張性。彈性蛋白是高度疏水的非糖基化蛋白，具 有兩個明顯的特征:構象呈無規(guī)則卷曲狀態(tài);通過Lys殘基相互交連成網(wǎng)狀結構。 植物細胞壁的組成 植物細胞壁的功能 增加細胞強度，提供支持功能； 信息儲存庫

25、的功能：產(chǎn)生多種寡糖 素作為信號物質(zhì)，或抵抗病、蟲害， 或作為細胞生長和發(fā)育的信號物質(zhì)。 結構組成： 指分布于細胞外空間, 由細胞分泌的蛋白和多糖所構成的網(wǎng)絡結構 主要功能： 構成支持細胞的框架，負責組織的構建； 胞外基質(zhì)三維結構及成份的變化,改變細 胞微環(huán)境從而對細胞形態(tài)、生長、分裂、 分化和凋亡起重要的調(diào)控作用。 胞外基質(zhì)的信號功能 結構組成： 指細胞質(zhì)膜外表面覆蓋的一層粘多糖物質(zhì)，實際指細胞表面與質(zhì)膜中的蛋白或脂類分子共價結合的寡糖鏈。功能：不僅對膜蛋白起保護作用,而且在細胞識別中起重要作用。 生物種類 細胞外 結構 結構纖維 水化基質(zhì) 組分 粘連分子 動物 細 胞植 物細 胞細胞外 基

26、質(zhì)細胞壁 膠原彈性蛋白 纖維素 蛋白聚糖 半纖維素伸展蛋白 纖粘連蛋白層粘連蛋白 果膠質(zhì) 膠原是細胞外基質(zhì)中最主要的水不溶性纖維蛋白； 型膠原含量最豐富,形成類似的纖維結構； 但并非所有膠原都形成纖維；型膠原纖維束, 主要分布于皮膚、肌腱、 韌帶及骨中,具有很強的抗張強度;型膠原主要存在于軟骨中;型膠原形成微細的原纖維網(wǎng),廣泛分布于 伸展性的組織,如疏松結締組織; 型膠原形成二維網(wǎng)格樣結構,是基膜的主要 成分及支架。 膠原纖維的基本結構單位是原膠原；原膠原是由三條肽鏈盤繞成的三股螺旋結構；原膠原肽鏈具有Gly-x-y重復序列，對膠原纖 維的高級結構的形成是重要的； 在膠原纖維內(nèi)部,原膠原蛋白分

27、子呈1/4交替平 行排列,形成周期性橫紋。 前體肽鏈在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成，并形成前原膠原(preprocollagen)； 前原膠原(preprocollagen)是原膠原的前體 和分泌形式， 在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成、加工與組裝， 經(jīng)高爾基體分泌； 前原膠原在細胞外由兩種專一性不同的蛋白水解酶 作用, 分別切去N-末端前肽及C-末端前肽, 成為原膠 原（procollagen）； 原膠原進而聚合裝配成膠原原纖維（collagen fibril） 和膠原纖維（collagen fiber）。 膠原在胞外基質(zhì)中含量最高,剛性及抗張力強度最 大,構成細胞外基質(zhì)的骨架結構,細胞外基質(zhì)中的其 它組分通過與膠原結合

28、形成結構與功能的復合體在不同組織中，膠原組裝成不同的纖維形式,以適 應特定功能的需要； 膠原可被膠原酶特異降解，而參入胞外基質(zhì)信號 傳遞的調(diào)控網(wǎng)絡中。 氨基聚糖是由重復的二糖單位構成的長鏈多糖二糖單位之一是氨基己糖 (氨基葡萄糖或氨基半乳糖) + 糖醛酸;氨基聚糖: 透明質(zhì)酸、4-硫酸軟骨素、6-硫酸軟骨素、 硫酸皮膚素、硫酸乙酰肝素、肝素和硫酸角質(zhì)素等。透明質(zhì)酸(hyaluronic acid)及其生物學功能透明質(zhì)酸是增殖細胞和遷移細胞的胞外基質(zhì)主要成 分,也是蛋白聚糖的主要結構組分透明質(zhì)酸在結締組織中起強化、彈性和潤滑作用 透明質(zhì)酸使細胞保持彼此分離,使細胞易于運動遷 移和增殖并阻止細胞分化 蛋白聚糖見于所有結締組織和細胞外基質(zhì)及許多細胞表面蛋白聚糖由氨基聚糖與核心蛋白(core protein)的絲氨酸殘 基共價連接形成的巨分子若干蛋白聚糖單體借連接蛋白以非共價鍵與透明質(zhì)酸結合 形成多聚體蛋白聚糖的特性與功能顯著特點是多態(tài)性：不同的核心蛋白, 不同的氨基聚糖；軟骨中的蛋白聚糖是最大巨分子之一, 賦予軟骨以凝 膠樣特性和抗變形能力；蛋白聚糖可視為細胞外的激素富集與儲存庫，