第十一章植物逆境生理.

1、第十一章第十一章 植物的逆境生理植物的逆境生理本章教學(xué)提示：本章教學(xué)提示：n1.教學(xué)目的：教學(xué)目的：了解植物在各種逆境下的了解植物在各種逆境下的形態(tài)與代謝變化；了解植物抵抗逆境的形態(tài)與代謝變化；了解植物抵抗逆境的機(jī)制；了解提高植物抗逆性的途徑。機(jī)制；了解提高植物抗逆性的途徑。n2.教學(xué)重點(diǎn)：教學(xué)重點(diǎn)：逆境對(duì)植物代謝的影響；逆境對(duì)植物代謝的影響；植物抵抗逆境的機(jī)制。植物抵抗逆境的機(jī)制。n3.教學(xué)難點(diǎn)：教學(xué)難點(diǎn)：植物抵抗逆境的機(jī)制。植物抵抗逆境的機(jī)制。目錄目錄 11.1 植物逆境生理通論植物逆境生理通論11.2 寒害與植物抗寒性寒害與植物抗寒性11.3 熱害與植物抗熱性熱害與植物抗熱性11.4 旱

2、害與植物的抗旱性旱害與植物的抗旱性11.5 澇害與植物抗?jié)承詽澈εc植物抗?jié)承?1.6 鹽害與植物的抗鹽性鹽害與植物的抗鹽性11.7 病害與植物抗病性病害與植物抗病性11.8 蟲害與植物抗蟲性蟲害與植物抗蟲性11.9 環(huán)境污染傷害與植物抗性環(huán)境污染傷害與植物抗性11.10 活性氧傷害與植物抗逆性活性氧傷害與植物抗逆性11.1 植物逆境生理通論植物逆境生理通論11.1 植物逆境生理通論植物逆境生理通論11.1.1逆境和植物抗逆性逆境和植物抗逆性n1.逆境逆境(environmental stress)是指是指對(duì)植物對(duì)植物生存與發(fā)育不利的各種環(huán)境因素的總稱生存與發(fā)育不利的各種環(huán)境因素的總稱。n逆境也

3、逆境也叫作叫作脅迫脅迫。 n脅變脅變( (strain)strain)： 植物體受到脅迫后產(chǎn)生的植物體受到脅迫后產(chǎn)生的相應(yīng)變化，這種變化可表現(xiàn)在形態(tài)上和生相應(yīng)變化，這種變化可表現(xiàn)在形態(tài)上和生理生化變化兩個(gè)方面。據(jù)脅變的程度大小理生化變化兩個(gè)方面。據(jù)脅變的程度大小可分為可分為彈性脅變和塑性脅變彈性脅變和塑性脅變，前者指解除，前者指解除脅迫后又能復(fù)原，而后者則不能。脅迫后又能復(fù)原，而后者則不能。 植物適應(yīng)性植物適應(yīng)性避逆性避逆性抗逆性抗逆性御逆性御逆性耐逆性耐逆性御脅變性御脅變性耐脅變性耐脅變性脅變可逆性脅變可逆性脅變修復(fù)脅變修復(fù)2.植物適應(yīng)性分類植物適應(yīng)性分類3.相關(guān)概念相關(guān)概念n適應(yīng)性：適應(yīng)性

4、：植物對(duì)逆境的適應(yīng)能力；植物對(duì)逆境的適應(yīng)能力；n避逆性：避逆性：植物通過對(duì)生育周期的調(diào)整來避開逆境植物通過對(duì)生育周期的調(diào)整來避開逆境 的能力；的能力；n抗逆性：抗逆性：植物對(duì)逆境的抵抗和忍耐能力，簡(jiǎn)稱植物對(duì)逆境的抵抗和忍耐能力，簡(jiǎn)稱抗性抗性 ；n御逆性御逆性 ：指植物處于逆境時(shí)，其生理過程不受或少受逆境的影指植物處于逆境時(shí)，其生理過程不受或少受逆境的影響，仍能保持正常的生理活性。這主要是植物體營(yíng)造了適宜生響，仍能保持正常的生理活性。這主要是植物體營(yíng)造了適宜生活的內(nèi)環(huán)境，免除了外部不利條件對(duì)其的危害。活的內(nèi)環(huán)境，免除了外部不利條件對(duì)其的危害。n耐逆性耐逆性 ：指植物處于逆境時(shí)，通過代謝反應(yīng)來阻止

5、、降低或修指植物處于逆境時(shí)，通過代謝反應(yīng)來阻止、降低或修復(fù)由逆境造成的損傷，使其仍保持正常的生理活動(dòng)。復(fù)由逆境造成的損傷，使其仍保持正常的生理活動(dòng)。 n御脅變性：御脅變性：植物能阻止逆境引起的脅變；植物能阻止逆境引起的脅變；n耐脅變性：耐脅變性：植物能耐受（降低或修復(fù)）逆境引起的脅變；植物能耐受（降低或修復(fù)）逆境引起的脅變；n脅變可逆性：脅變可逆性：植物在逆境下產(chǎn)生了脅變，可在逆境解除后得以植物在逆境下產(chǎn)生了脅變，可在逆境解除后得以恢復(fù)原有功能；恢復(fù)原有功能；n脅變修復(fù)：脅變修復(fù)：植物在逆境下產(chǎn)生的脅變可通過代謝加以修補(bǔ)。植物在逆境下產(chǎn)生的脅變可通過代謝加以修補(bǔ)。n逆境適應(yīng)：逆境適應(yīng)：植物對(duì)逆

6、境的適應(yīng)能力，該能力多可植物對(duì)逆境的適應(yīng)能力，該能力多可遺傳。遺傳。n逆境馴化：逆境馴化：植物對(duì)逆境的適應(yīng)能力，該能力不能植物對(duì)逆境的適應(yīng)能力，該能力不能遺傳，但逆境解除后，該能力也隨之喪失。遺傳，但逆境解除后，該能力也隨之喪失。n抗性鍛煉：抗性鍛煉：（hardiness hardening）植物的抗植物的抗逆遺傳特性（逆境適應(yīng)）需要特定的環(huán)境因子的逆遺傳特性（逆境適應(yīng)）需要特定的環(huán)境因子的誘導(dǎo)下才能表現(xiàn)出來，這種誘導(dǎo)馴化過程稱為抗誘導(dǎo)下才能表現(xiàn)出來，這種誘導(dǎo)馴化過程稱為抗性鍛煉。性鍛煉。 11.1.2植物在逆境下的形態(tài)與代謝變化植物在逆境下的形態(tài)與代謝變化n(一一)形態(tài)結(jié)構(gòu)變化形態(tài)結(jié)構(gòu)變化n

7、1.1.逆境條件下植物形態(tài)有明顯的變化。逆境條件下植物形態(tài)有明顯的變化。n2.2.逆境往往使細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)改變。逆境往往使細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)改變。n( (二二) )生理生化變化生理生化變化n1.1.水分代謝水分代謝n2.2.光合作用光合作用n3.3.呼吸作用呼吸作用n4.4.物質(zhì)代謝物質(zhì)代謝1.1.水分代謝水分代謝n冰凍、低溫、高溫、干旱、鹽漬、土壤過冰凍、低溫、高溫、干旱、鹽漬、土壤過濕和病害濕和病害等逆境發(fā)生時(shí)，植物體吸水力降等逆境發(fā)生時(shí)，植物體吸水力降低，但蒸騰量大于吸水量，植物組織的含低，但蒸騰量大于吸水量，植物組織的含水量降低并產(chǎn)生萎蔫。水量降低并產(chǎn)生萎蔫。n植物含水量的降低使組織中植物含水

8、量的降低使組織中束縛水含量束縛水含量相相對(duì)增加，從而又使植物抗逆性增強(qiáng)。對(duì)增加，從而又使植物抗逆性增強(qiáng)。2.2.光合作用光合作用n在任何一種逆境下，植物的光合作用都呈在任何一種逆境下，植物的光合作用都呈下降趨勢(shì)。下降趨勢(shì)。 3.3.呼吸作用呼吸作用逆境下植物的呼吸作用變化有三種類型：逆境下植物的呼吸作用變化有三種類型：n(1)(1)呼吸強(qiáng)度降低呼吸強(qiáng)度降低: :冰凍、高溫、鹽漬和淹水冰凍、高溫、鹽漬和淹水n(2)(2)呼吸強(qiáng)度先升高后降低：呼吸強(qiáng)度先升高后降低：零上低溫和干旱迫零上低溫和干旱迫n(3)(3)呼吸作用明顯增強(qiáng)呼吸作用明顯增強(qiáng): :( (病害病害) )且這種呼吸作且這種呼吸作用的增

9、強(qiáng)與菌絲體本身呼吸無關(guān)。用的增強(qiáng)與菌絲體本身呼吸無關(guān)。4.4.物質(zhì)代謝物質(zhì)代謝多種逆境下，n物質(zhì)分解大于合成；n水解酶活性大于合成酶；淀粉淀粉單糖單糖蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)可溶性氮化物可溶性氮化物11.1.3植物對(duì)逆境的適應(yīng)植物對(duì)逆境的適應(yīng)n(一一)生物膜生物膜活性氧平衡活性氧平衡n(二二)滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)n(三三)植物激素植物激素n(四四)逆境蛋白逆境蛋白n(五五)交叉適應(yīng)交叉適應(yīng)逆境逆境適應(yīng)適應(yīng)(一一)生物膜生物膜活性氧平衡活性氧平衡n1.1.活性氧活性氧與植物膜與植物膜傷害機(jī)制傷害機(jī)制 2.生物膜生物膜n膜蛋白（線粒體膜蛋白）膜蛋白（線粒體膜蛋白）n膜脂膜脂飽和脂肪酸（抗旱、抗熱）飽和脂肪酸（抗旱

10、、抗熱）不飽和脂肪酸（抗寒）不飽和脂肪酸（抗寒）液液晶晶態(tài)態(tài)膜膜凝凝膠膠態(tài)態(tài)膜膜液液化化態(tài)態(tài)膜膜高溫高溫升溫升溫降溫降溫低溫低溫膜膜 脂脂 相相 變變(二二)滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)n1.1.水分脅迫時(shí)植物體內(nèi)積累各種有機(jī)和無機(jī)物質(zhì)，水分脅迫時(shí)植物體內(nèi)積累各種有機(jī)和無機(jī)物質(zhì)，以提高細(xì)胞液濃度，降低其滲透勢(shì)，這樣植物就以提高細(xì)胞液濃度，降低其滲透勢(shì)，這樣植物就可保持其體內(nèi)水分，適應(yīng)水分脅迫環(huán)境。可保持其體內(nèi)水分，適應(yīng)水分脅迫環(huán)境。 植物的植物的這種調(diào)節(jié)作用叫作這種調(diào)節(jié)作用叫作-。n2.2.植物通過滲透調(diào)節(jié)可維護(hù)生物膜運(yùn)輸和細(xì)胞膜植物通過滲透調(diào)節(jié)可維護(hù)生物膜運(yùn)輸和細(xì)胞膜的電化學(xué)性質(zhì)等，且在維持氣孔開放和光

11、合速率的電化學(xué)性質(zhì)等，且在維持氣孔開放和光合速率及保持細(xì)胞繼續(xù)生長(zhǎng)等方面都具有重要意義。及保持細(xì)胞繼續(xù)生長(zhǎng)等方面都具有重要意義。 3.3.滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì) 可分為兩大類。一類是由外界進(jìn)入細(xì)胞的無機(jī)可分為兩大類。一類是由外界進(jìn)入細(xì)胞的無機(jī)離子，一類是在細(xì)胞內(nèi)合成的有機(jī)物質(zhì)。離子，一類是在細(xì)胞內(nèi)合成的有機(jī)物質(zhì)。 n11鹽生植物主要靠細(xì)胞內(nèi)無機(jī)離子的累積來鹽生植物主要靠細(xì)胞內(nèi)無機(jī)離子的累積來進(jìn)行滲透調(diào)進(jìn)行滲透調(diào) 節(jié)。節(jié)。無機(jī)離子進(jìn)入細(xì)胞后，主要無機(jī)離子進(jìn)入細(xì)胞后，主要累積在液泡中，成為液泡的重要滲透調(diào)節(jié)物累積在液泡中，成為液泡的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。質(zhì)。 2有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(1)

12、脯氨酸脯氨酸 :最重要和有效的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。最重要和有效的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。幾乎所有的逆境都會(huì)造成植物體內(nèi)脯氨酸的累積，尤其干幾乎所有的逆境都會(huì)造成植物體內(nèi)脯氨酸的累積，尤其干旱脅迫旱脅迫 。n 逆境下脯氨酸累積的原因逆境下脯氨酸累積的原因主要有三：主要有三： 一是脯氨酸合成加強(qiáng)。二是脯氨酸氧化作用受抑。三是干一是脯氨酸合成加強(qiáng)。二是脯氨酸氧化作用受抑。三是干旱抑制了脯氨酸參與合成蛋白質(zhì)的過程旱抑制了脯氨酸參與合成蛋白質(zhì)的過程。n 脯氨酸在抗逆中有兩個(gè)作用脯氨酸在抗逆中有兩個(gè)作用：一是參與滲：一是參與滲透調(diào)節(jié)，透調(diào)節(jié)，用來保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡。它可與胞內(nèi)一用來保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平

13、衡。它可與胞內(nèi)一些化合物形成聚合物以防止水分散失；些化合物形成聚合物以防止水分散失；二是保持膜結(jié)構(gòu)二是保持膜結(jié)構(gòu)的完整性。的完整性。脯氨酸與蛋白質(zhì)相互作用能增加蛋白質(zhì)的可溶脯氨酸與蛋白質(zhì)相互作用能增加蛋白質(zhì)的可溶性和減少可溶性蛋白的沉淀，增強(qiáng)蛋白質(zhì)的水合作用。性和減少可溶性蛋白的沉淀，增強(qiáng)蛋白質(zhì)的水合作用。n(2)甜菜堿：甜菜堿：植物在干旱、鹽漬條件下會(huì)發(fā)植物在干旱、鹽漬條件下會(huì)發(fā)生甜菜堿的累積，主要分布于細(xì)胞質(zhì)中。生甜菜堿的累積，主要分布于細(xì)胞質(zhì)中。 n(3)可溶性糖可溶性糖 可溶性糖是另一類滲透調(diào)節(jié)物可溶性糖是另一類滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。質(zhì)，包括蔗糖、葡萄糖、果糖

14、、半乳糖等。比如低溫逆境下植物體內(nèi)常常積累大量的比如低溫逆境下植物體內(nèi)常常積累大量的可溶性糖。可溶性糖。(三三)植物激素植物激素逆境能夠促使植物體內(nèi)激素的含量和活性發(fā)生變化，并通逆境能夠促使植物體內(nèi)激素的含量和活性發(fā)生變化，并通過這些變化來影響生理過程。過這些變化來影響生理過程。1.1.脫落酸脫落酸ABAABA是一種脅迫激素，在激素調(diào)節(jié)植物對(duì)逆境的適應(yīng)是一種脅迫激素，在激素調(diào)節(jié)植物對(duì)逆境的適應(yīng)中最為重要。通過關(guān)閉氣孔，保持組織內(nèi)的水分平衡，增中最為重要。通過關(guān)閉氣孔，保持組織內(nèi)的水分平衡，增強(qiáng)根的透性，提高水的通導(dǎo)性等來增加植物抗性。強(qiáng)根的透性，提高水的通導(dǎo)性等來增加植物抗性。 在低溫、高溫、

15、干旱和鹽害等多種脅迫下，體內(nèi)在低溫、高溫、干旱和鹽害等多種脅迫下，體內(nèi)ABA含含量大幅度升高，這是由于逆境脅迫增加了葉綠體膜對(duì)量大幅度升高，這是由于逆境脅迫增加了葉綠體膜對(duì)ABA的通透性，并加快根系合成的的通透性，并加快根系合成的ABA向葉片的運(yùn)輸及向葉片的運(yùn)輸及積累所致。積累所致。 n（二）乙烯與其它激素（二）乙烯與其它激素植物在干旱、大氣污染、機(jī)械剌激、化學(xué)脅植物在干旱、大氣污染、機(jī)械剌激、化學(xué)脅迫、病害等逆境下，體內(nèi)乙烯成倍增加，當(dāng)脅迫迫、病害等逆境下，體內(nèi)乙烯成倍增加，當(dāng)脅迫解除時(shí)則恢復(fù)正常水平解除時(shí)則恢復(fù)正常水平 。n逆境乙烯的產(chǎn)生可使植物克服或減輕因環(huán)境脅迫逆境乙烯的產(chǎn)生可使植物克

16、服或減輕因環(huán)境脅迫所帶來的傷害，促進(jìn)器官衰老，引起枝葉脫落，所帶來的傷害，促進(jìn)器官衰老，引起枝葉脫落，減少蒸騰面積，有利于保持水分平衡；乙烯可提減少蒸騰面積，有利于保持水分平衡；乙烯可提高與酚類代謝有關(guān)的酶類活性，間接地參與植物高與酚類代謝有關(guān)的酶類活性，間接地參與植物對(duì)傷害的修復(fù)或?qū)δ婢车牡挚惯^程。對(duì)傷害的修復(fù)或?qū)δ婢车牡挚惯^程。n 植物激素是抗逆基因表達(dá)的啟動(dòng)植物激素是抗逆基因表達(dá)的啟動(dòng)因素，逆境條件改變了植物體內(nèi)源激因素，逆境條件改變了植物體內(nèi)源激素的平衡狀況，從而導(dǎo)致代謝途徑發(fā)素的平衡狀況，從而導(dǎo)致代謝途徑發(fā)生變化，這些變化很可能是抗逆基因生變化，這些變化很可能是抗逆基因活化表達(dá)的結(jié)果

17、?；罨磉_(dá)的結(jié)果。 (四四)逆境蛋白逆境蛋白逆境蛋白的多樣性逆境蛋白的多樣性n1.熱休克蛋白熱休克蛋白 由高溫誘導(dǎo)合成的熱休克蛋白由高溫誘導(dǎo)合成的熱休克蛋白(又叫熱激蛋又叫熱激蛋白，白，HSPs) 廣泛存在于植物界廣泛存在于植物界 。n2.低溫誘導(dǎo)蛋白低溫誘導(dǎo)蛋白低溫下形成新的蛋白，稱冷響應(yīng)蛋白或低溫下形成新的蛋白，稱冷響應(yīng)蛋白或冷擊蛋白冷擊蛋白。 n3.病原相關(guān)蛋白病原相關(guān)蛋白(PRs) 也稱病程相關(guān)蛋白，是植物被也稱病程相關(guān)蛋白，是植物被病原菌感染后形成的與抗病性有關(guān)的一類蛋白。病原菌感染后形成的與抗病性有關(guān)的一類蛋白。 n4.滲調(diào)蛋白：滲調(diào)蛋白：植物在干旱或鹽漬條件下誘植物在干旱或鹽漬條

18、件下誘導(dǎo)產(chǎn)生的新蛋白質(zhì)。也叫滲壓素導(dǎo)產(chǎn)生的新蛋白質(zhì)。也叫滲壓素(osmotin)。利于降低細(xì)胞滲透勢(shì)，防止細(xì)胞脫水。利于降低細(xì)胞滲透勢(shì)，防止細(xì)胞脫水。n5.其它逆境蛋白其它逆境蛋白厭氧蛋白厭氧蛋白 、紫外線誘導(dǎo)蛋白、干旱逆紫外線誘導(dǎo)蛋白、干旱逆境蛋白境蛋白 、化學(xué)試劑誘導(dǎo)蛋白化學(xué)試劑誘導(dǎo)蛋白 。逆境蛋白在植物中的存在部位逆境蛋白在植物中的存在部位n逆境蛋白可在植物不同生長(zhǎng)階段或不同器官逆境蛋白可在植物不同生長(zhǎng)階段或不同器官中產(chǎn)生，也可存在于組織培養(yǎng)條件下的愈傷組織中產(chǎn)生，也可存在于組織培養(yǎng)條件下的愈傷組織以及單個(gè)細(xì)胞之中。以及單個(gè)細(xì)胞之中。n逆境蛋白在亞細(xì)胞的定位很復(fù)雜?？纱嬖谟谀婢车鞍自趤喖?xì)

19、胞的定位很復(fù)雜?？纱嬖谟诎g隙胞間隙( (如多種病原相關(guān)蛋白如多種病原相關(guān)蛋白) )、細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)及各種細(xì)胞器中。特別是細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)及各種細(xì)胞器中。特別是細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)膜膜上的逆境蛋白種類很豐富，而植物的抗性往往上的逆境蛋白種類很豐富，而植物的抗性往往與膜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能有關(guān)。與膜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能有關(guān)。逆境蛋白的生理意義逆境蛋白的生理意義n逆境蛋白是在特定的環(huán)境條件下產(chǎn)生的，逆境蛋白是在特定的環(huán)境條件下產(chǎn)生的，通常使植物增強(qiáng)對(duì)相應(yīng)逆境的適應(yīng)性。通常使植物增強(qiáng)對(duì)相應(yīng)逆境的適應(yīng)性。如熱預(yù)處如熱預(yù)處理后植物的耐熱性往往提高；低溫誘導(dǎo)蛋白與植物抗寒性提高相聯(lián)系；病原相

20、關(guān)蛋白的理后植物的耐熱性往往提高；低溫誘導(dǎo)蛋白與植物抗寒性提高相聯(lián)系；病原相關(guān)蛋白的合成增加了植物的抗病能力；植物耐鹽性細(xì)胞的獲得也與鹽逆境蛋白的產(chǎn)生相一致。有合成增加了植物的抗病能力；植物耐鹽性細(xì)胞的獲得也與鹽逆境蛋白的產(chǎn)生相一致。有些逆境蛋白與酶抑制蛋白有同源性。有的逆境蛋白與解毒作用有關(guān)。些逆境蛋白與酶抑制蛋白有同源性。有的逆境蛋白與解毒作用有關(guān)。逆境蛋白的產(chǎn)生是基因表達(dá)的結(jié)果，逆逆境蛋白的產(chǎn)生是基因表達(dá)的結(jié)果，逆境條件使一些正常表達(dá)的基因被關(guān)閉，而一境條件使一些正常表達(dá)的基因被關(guān)閉，而一些與適應(yīng)性有關(guān)的基因被啟動(dòng)。這是植物對(duì)些與適應(yīng)性有關(guān)的基因被啟動(dòng)。這是植物對(duì)多變外界環(huán)境的主動(dòng)適應(yīng)和

21、自衛(wèi)能力。多變外界環(huán)境的主動(dòng)適應(yīng)和自衛(wèi)能力。(五五)交叉適應(yīng)交叉適應(yīng)n植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對(duì)另一些逆境的植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對(duì)另一些逆境的抵抗能力，這種對(duì)不良環(huán)境之間的相互適應(yīng)作用，抵抗能力，這種對(duì)不良環(huán)境之間的相互適應(yīng)作用，稱為交叉適應(yīng)。稱為交叉適應(yīng)。 n1.1.多種逆境條件下植物體內(nèi)的多種逆境條件下植物體內(nèi)的ABA、乙烯含量會(huì)乙烯含量會(huì)增加，從而提高對(duì)多種逆境的抵抗能力。增加，從而提高對(duì)多種逆境的抵抗能力。 n2.2.逆境蛋白的產(chǎn)生也是交叉適應(yīng)的表現(xiàn)。一種剌逆境蛋白的產(chǎn)生也是交叉適應(yīng)的表現(xiàn)。一種剌激激(逆境逆境)可使植物產(chǎn)生多種逆境蛋白?？墒怪参锂a(chǎn)生多種逆境蛋白。 n3.3

22、.多種逆境條件下，植物都會(huì)積累脯氨酸等滲透多種逆境條件下，植物都會(huì)積累脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，植物通過滲透調(diào)節(jié)作用可提高對(duì)逆境調(diào)節(jié)物質(zhì)，植物通過滲透調(diào)節(jié)作用可提高對(duì)逆境的抵抗能力。的抵抗能力。 11.2 寒害和寒害和 植物的抗寒性植物的抗寒性寒害寒害冷害（零上低溫傷害）冷害（零上低溫傷害）凍害（零下低溫傷害）凍害（零下低溫傷害）抗寒性：植物對(duì)寒害的適應(yīng)能力抗寒性：植物對(duì)寒害的適應(yīng)能力11.2.1 冷害和植物抗冷性冷害和植物抗冷性（一）概念：（一）概念： 冰點(diǎn)冰點(diǎn)(0)以上低溫對(duì)植物的傷害叫冷害。以上低溫對(duì)植物的傷害叫冷害。 植物對(duì)冰點(diǎn)以上低溫的適應(yīng)叫抗冷性。植物對(duì)冰點(diǎn)以上低溫的適應(yīng)叫抗冷性。 熱

23、帶、亞熱帶植物易受害。熱帶、亞熱帶植物易受害。（二）傷害癥狀與類型：（二）傷害癥狀與類型：1.類型：類型：直接傷害直接傷害-原生質(zhì)體傷害原生質(zhì)體傷害 間接傷害間接傷害-因直接傷害引起的代謝紊亂因直接傷害引起的代謝紊亂2.傷害癥狀：傷害癥狀：（1）出現(xiàn)傷斑、凹陷；）出現(xiàn)傷斑、凹陷；（2）死苗或僵苗不發(fā)；）死苗或僵苗不發(fā)；（3）組織柔軟、萎蔫；）組織柔軟、萎蔫；（5）木本芽枯頂枯、破皮流膠；）木本芽枯頂枯、破皮流膠；（6）花芽分化受破壞，結(jié)實(shí)率降低。）花芽分化受破壞，結(jié)實(shí)率降低。(三三)冷害時(shí)植物體內(nèi)的生理生化變化冷害時(shí)植物體內(nèi)的生理生化變化n1.膜透性增加膜透性增加 膜的選擇透性下降，膜內(nèi)大量溶

24、質(zhì)外滲。膜的選擇透性下降，膜內(nèi)大量溶質(zhì)外滲。2.原生質(zhì)流動(dòng)減慢或停止原生質(zhì)流動(dòng)減慢或停止 說明了冷害使說明了冷害使ATP代謝受到抑制。代謝受到抑制。3.水分代謝失調(diào)水分代謝失調(diào) 吸水能力和蒸騰速率都明顯下降，其中根系吸吸水能力和蒸騰速率都明顯下降，其中根系吸水能力下降幅度更顯著。水能力下降幅度更顯著。4.光合速率減弱光合速率減弱 葉綠體分解加速，葉綠素含量下降，酶活性又葉綠體分解加速，葉綠素含量下降，酶活性又受到影響，光合速率明顯降低。受到影響，光合速率明顯降低。5.呼吸速率大起大落呼吸速率大起大落 冷害初期，淀粉水解，呼吸底物增加，呼吸冷害初期，淀粉水解，呼吸底物增加，呼吸速率會(huì)比正常時(shí)還高

25、，這是一種保護(hù)作用。但時(shí)間較長(zhǎng)以后，呼吸速率便大速率會(huì)比正常時(shí)還高，這是一種保護(hù)作用。但時(shí)間較長(zhǎng)以后，呼吸速率便大大降低，這是因?yàn)樵|(zhì)停止流動(dòng)，氧供應(yīng)不足，無氧呼吸比重增大。特別大降低，這是因?yàn)樵|(zhì)停止流動(dòng)，氧供應(yīng)不足，無氧呼吸比重增大。特別是不耐寒的植物是不耐寒的植物(或品種或品種)，呼吸速度大起大落的現(xiàn)象特別明顯。，呼吸速度大起大落的現(xiàn)象特別明顯。6.有機(jī)物分解占優(yōu)勢(shì)有機(jī)物分解占優(yōu)勢(shì) (四四)冷害機(jī)理：冷害機(jī)理：參見教材參見教材282頁(yè)圖頁(yè)圖1.膜脂相變，由液晶態(tài)變?yōu)槟z態(tài)；膜脂相變，由液晶態(tài)變?yōu)槟z態(tài)；2.膜透性改變，甚至破損；膜透性改變，甚至破損；3.代謝紊亂，光合與呼吸異常，根系

26、吸收機(jī)代謝紊亂，光合與呼吸異常，根系吸收機(jī)能衰退。能衰退。4.運(yùn)輸受阻，酶促反應(yīng)失調(diào)。運(yùn)輸受阻，酶促反應(yīng)失調(diào)。(四四)植物的適應(yīng)：植物的適應(yīng)： 1.增加膜不飽和脂肪酸數(shù)量，提高不飽和脂增加膜不飽和脂肪酸數(shù)量，提高不飽和脂肪酸指數(shù)，降低膜相變溫度；肪酸指數(shù)，降低膜相變溫度； 2.改變某些蛋白改變某些蛋白(酶酶)的組分。的組分。(五五)提高植物抗冷性的措施提高植物抗冷性的措施 n1.低溫鍛煉低溫鍛煉如番茄苗移出溫室前先經(jīng)一、二天如番茄苗移出溫室前先經(jīng)一、二天10處處理，栽后即可抗理，栽后即可抗5左右低溫；左右低溫； n2.化學(xué)誘導(dǎo)化學(xué)誘導(dǎo) 細(xì)胞分裂素、脫落酸和一些植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)細(xì)胞分裂素、脫落酸和一

27、些植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑及其它化學(xué)試劑可提高植物的抗冷。劑及其它化學(xué)試劑可提高植物的抗冷。 n3.合理施肥合理施肥 調(diào)節(jié)氮磷鉀肥的比例，增加磷、鉀肥比重調(diào)節(jié)氮磷鉀肥的比例，增加磷、鉀肥比重能明顯提高植物抗冷性。能明顯提高植物抗冷性。 11.2. 凍害和植物的抗寒性凍害和植物的抗寒性（一）概念：（一）概念：冰點(diǎn)冰點(diǎn)(0)以下低溫對(duì)植物的傷害叫凍害。凍害以下低溫對(duì)植物的傷害叫凍害。凍害常與霜害伴隨發(fā)生。常與霜害伴隨發(fā)生。植物對(duì)冰點(diǎn)以下低溫的適應(yīng)叫植物對(duì)冰點(diǎn)以下低溫的適應(yīng)叫抗凍性。抗凍性。凍害主要是冰晶的傷害。凍害主要是冰晶的傷害。植物組織結(jié)冰可分為兩種方植物組織結(jié)冰可分為兩種方式：胞外結(jié)冰與胞內(nèi)結(jié)冰。式：

28、胞外結(jié)冰與胞內(nèi)結(jié)冰。小麥凍害小麥凍害（二）凍害傷害（二）凍害傷害癥狀與類型：癥狀與類型：類型：類型：胞內(nèi)結(jié)冰與胞間結(jié)冰。胞內(nèi)結(jié)冰與胞間結(jié)冰。 胞外結(jié)冰又叫胞間結(jié)冰胞外結(jié)冰又叫胞間結(jié)冰，是指在溫度下降時(shí)，細(xì)胞間是指在溫度下降時(shí)，細(xì)胞間隙和細(xì)胞壁附近的水分結(jié)成冰。隨之而來的是細(xì)胞間隙的隙和細(xì)胞壁附近的水分結(jié)成冰。隨之而來的是細(xì)胞間隙的蒸汽壓降低，周圍細(xì)胞的水分便向胞間隙方向移動(dòng)，擴(kuò)大蒸汽壓降低，周圍細(xì)胞的水分便向胞間隙方向移動(dòng)，擴(kuò)大了冰晶的體積。了冰晶的體積。胞內(nèi)結(jié)冰胞內(nèi)結(jié)冰是指溫度迅速下降，除了胞間結(jié)冰外，細(xì)胞內(nèi)是指溫度迅速下降，除了胞間結(jié)冰外，細(xì)胞內(nèi)的水分也凍結(jié)。一般先在原生質(zhì)內(nèi)結(jié)冰，后來在液

29、泡內(nèi)結(jié)的水分也凍結(jié)。一般先在原生質(zhì)內(nèi)結(jié)冰，后來在液泡內(nèi)結(jié)冰。細(xì)胞內(nèi)的冰晶體數(shù)目眾多，體積一般比胞間結(jié)冰的小。冰。細(xì)胞內(nèi)的冰晶體數(shù)目眾多，體積一般比胞間結(jié)冰的小。凍害傷害癥狀：凍害傷害癥狀：葉出現(xiàn)燙傷樣，組織柔軟葉葉出現(xiàn)燙傷樣，組織柔軟葉色變褐，終至于枯死。色變褐，終至于枯死。（三）凍害傷害的機(jī)理：（三）凍害傷害的機(jī)理：1.胞間結(jié)冰破壞膜系統(tǒng)，使原生質(zhì)嚴(yán)重脫水，膜蛋白胞間結(jié)冰破壞膜系統(tǒng)，使原生質(zhì)嚴(yán)重脫水，膜蛋白質(zhì)變性，原生質(zhì)不可逆凝膠化；膜選擇透性喪失，質(zhì)變性，原生質(zhì)不可逆凝膠化；膜選擇透性喪失，物質(zhì)外滲；光合物質(zhì)外滲；光合氧化磷酸化解偶聯(lián)，代謝失調(diào)；氧化磷酸化解偶聯(lián)，代謝失調(diào)；2.胞內(nèi)結(jié)冰對(duì)膜

30、與細(xì)胞器產(chǎn)生直接破壞；解凍時(shí)溫度胞內(nèi)結(jié)冰對(duì)膜與細(xì)胞器產(chǎn)生直接破壞；解凍時(shí)溫度回升快，原生質(zhì)失水，組織干枯；破壞蛋白質(zhì)空回升快，原生質(zhì)失水，組織干枯；破壞蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)間結(jié)構(gòu)巰基巰基(-SH)假說假說；機(jī)械損傷；膜破壞；機(jī)械損傷；膜破壞 。巰基假說巰基假說n萊維特萊維特(Levitt) 1962年提出植物細(xì)胞結(jié)冰引起蛋白質(zhì)損傷的假說。年提出植物細(xì)胞結(jié)冰引起蛋白質(zhì)損傷的假說。n當(dāng)組織當(dāng)組織結(jié)冰脫水結(jié)冰脫水時(shí)，巰基時(shí)，巰基(-SH)減少，而二硫鍵減少，而二硫鍵(-S-S-)增增加。加。二硫鍵是由于蛋白質(zhì)分子內(nèi)部失水或相鄰蛋白質(zhì)分子二硫鍵是由于蛋白質(zhì)分子內(nèi)部失水或相鄰蛋白質(zhì)分子的巰基失水而形成的。的巰

31、基失水而形成的。當(dāng)解凍再度失水當(dāng)解凍再度失水時(shí)，時(shí)，肽鏈肽鏈松散，氫松散，氫鍵斷裂，但鍵斷裂，但-S-S-鍵還保存，肽鏈的空間位置發(fā)生變化，鍵還保存，肽鏈的空間位置發(fā)生變化，蛋白質(zhì)分子的空間構(gòu)象改變，因而蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)被破壞蛋白質(zhì)分子的空間構(gòu)象改變，因而蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)被破壞(圖圖11-7)，進(jìn)而引起細(xì)胞的傷害和死亡。，進(jìn)而引起細(xì)胞的傷害和死亡。n所以組織抗凍性的基礎(chǔ)在于阻止細(xì)胞中蛋白質(zhì)分子間二硫所以組織抗凍性的基礎(chǔ)在于阻止細(xì)胞中蛋白質(zhì)分子間二硫鍵的形成。鍵的形成。 （四）植物對(duì)凍害的適應(yīng)：（四）植物對(duì)凍害的適應(yīng)：1.1.降低自由含水量，增加束縛水的相對(duì)含量；降低自由含水量，增加束縛水的相對(duì)含量；2.2

32、.呼吸減弱呼吸減弱 ；3.3.增加可溶性糖等的含量；增加可溶性糖等的含量；4.4.激素的種類及比例發(fā)生變化；激素的種類及比例發(fā)生變化；5.5.膜組分改變；膜組分改變；6.6.生長(zhǎng)停止，進(jìn)入休眠生長(zhǎng)停止，進(jìn)入休眠 。（五）提高抗凍性的措施（五）提高抗凍性的措施1 低溫低溫(抗凍抗凍)鍛練；鍛練；逐步適應(yīng)，增加保護(hù)物質(zhì)；逐步適應(yīng)，增加保護(hù)物質(zhì)；2 化學(xué)誘導(dǎo)控制；化學(xué)誘導(dǎo)控制；調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)CTK、ABA的比例，的比例，采用其它生長(zhǎng)延緩劑；采用其它生長(zhǎng)延緩劑；3.加強(qiáng)田間管理；加強(qiáng)田間管理；調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)N、P、K比例，薄膜比例，薄膜等覆蓋，培育壯苗等等覆蓋，培育壯苗等。 11.3 熱害和植物的抗熱性熱害和植物

33、的抗熱性11.3.1高溫對(duì)植物的傷害高溫對(duì)植物的傷害一、概念：一、概念： 高溫對(duì)植物的傷害稱為熱害。高溫對(duì)植物的傷害稱為熱害。 抗熱性是植物對(duì)熱害的一種適應(yīng)。抗熱性是植物對(duì)熱害的一種適應(yīng)。二、類型：二、類型： 1.直接傷害直接傷害-蛋白質(zhì)變性、膜脂液化蛋白質(zhì)變性、膜脂液化 2.間接傷害間接傷害-有毒物質(zhì)積累有毒物質(zhì)積累(乙醛，乙醇，乙醛，乙醇，NH3)、蛋白質(zhì)破壞、代謝性饑餓蛋白質(zhì)破壞、代謝性饑餓(呼吸大于光合呼吸大于光合)見下一頁(yè)圖見下一頁(yè)圖 高溫對(duì)植物的危害高溫對(duì)植物的危害 三、癥狀與危害：三、癥狀與危害：1.癥狀：癥狀：熱害后葉片死斑明顯，熱害后葉片死斑明顯，葉綠素破壞嚴(yán)重，器官脫落等。

34、葉綠素破壞嚴(yán)重，器官脫落等。2.危害：危害：（1）間接傷害：）間接傷害：饑餓，因光合低于呼吸，消耗同化物過多；饑餓，因光合低于呼吸，消耗同化物過多；毒性，有氧呼吸被破壞，無氧呼吸產(chǎn)生有毒物質(zhì)，蛋白分解產(chǎn)生毒性，有氧呼吸被破壞，無氧呼吸產(chǎn)生有毒物質(zhì)，蛋白分解產(chǎn)生NH3；生化障礙，必須的生物活性物質(zhì)缺乏；生化障礙，必須的生物活性物質(zhì)缺乏；蛋白質(zhì)破壞，水解酶作用，蛋白質(zhì)破壞，水解酶作用，ATP減少，氧化與磷酸化解偶聯(lián)。減少，氧化與磷酸化解偶聯(lián)。（2）直接傷害：）直接傷害：蛋白質(zhì)變性，空間結(jié)構(gòu)破壞；蛋白質(zhì)變性，空間結(jié)構(gòu)破壞；脂類液化，破壞膜結(jié)構(gòu)。脂類液化，破壞膜結(jié)構(gòu)。見上一頁(yè)圖見上一頁(yè)圖11.3.2

35、植物抗熱機(jī)理植物抗熱機(jī)理n(一一)內(nèi)部因素內(nèi)部因素 n不同生長(zhǎng)習(xí)性的植物的耐熱性不同。不同生長(zhǎng)習(xí)性的植物的耐熱性不同。 n植物不同的生育時(shí)期、部位，其耐熱性也植物不同的生育時(shí)期、部位，其耐熱性也有差異。有差異。 n蛋白質(zhì)的熱穩(wěn)定性蛋白質(zhì)的熱穩(wěn)定性 n高溫下產(chǎn)生較多的有機(jī)酸與高溫下產(chǎn)生較多的有機(jī)酸與NH4+結(jié)合可消結(jié)合可消除除NH3的毒害。的毒害。 n(二二)外部條件外部條件n高溫鍛煉可能提高植物的抗熱性。高溫處理會(huì)誘高溫鍛煉可能提高植物的抗熱性。高溫處理會(huì)誘導(dǎo)植物形成熱擊蛋白。導(dǎo)植物形成熱擊蛋白。 n通常濕度高時(shí)，細(xì)胞含水量高，而抗熱性降低。通常濕度高時(shí)，細(xì)胞含水量高，而抗熱性降低。n礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

36、與耐熱性的關(guān)系較復(fù)雜。礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與耐熱性的關(guān)系較復(fù)雜。氮素過多，其耐熱性氮素過多，其耐熱性減低；而營(yíng)養(yǎng)缺乏的植物其熱死溫度反而提高，其原因可能是氮素充減低；而營(yíng)養(yǎng)缺乏的植物其熱死溫度反而提高，其原因可能是氮素充足增加了植物細(xì)胞含水量。一價(jià)離子可使蛋白質(zhì)分子鍵松馳，使其耐足增加了植物細(xì)胞含水量。一價(jià)離子可使蛋白質(zhì)分子鍵松馳，使其耐熱性降低；二價(jià)離子如熱性降低；二價(jià)離子如Mg2+、 Zn2+等聯(lián)接相鄰的兩個(gè)基團(tuán)，加固了等聯(lián)接相鄰的兩個(gè)基團(tuán)，加固了分子的結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)了熱穩(wěn)定性。分子的結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)了熱穩(wěn)定性。 11.3.3提高抗?jié)承缘臋C(jī)理與途徑：提高抗?jié)承缘臋C(jī)理與途徑：1.高溫鍛煉高溫鍛煉2.栽培措施栽培措

37、施（灌溉、遮陽(yáng)、控氮）（灌溉、遮陽(yáng)、控氮）3.化學(xué)試劑處理化學(xué)試劑處理 用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，有機(jī)酸、鹽類增加生用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，有機(jī)酸、鹽類增加生物膜的熱穩(wěn)定性物膜的熱穩(wěn)定性。11.4 植物的抗旱性11.4.1旱害及其類型旱害及其類型一、概念：一、概念： 土壤缺水或大氣相對(duì)濕度過低對(duì)植物造土壤缺水或大氣相對(duì)濕度過低對(duì)植物造成的傷害稱成的傷害稱旱害旱害。 植物對(duì)干旱的抵抗力稱植物對(duì)干旱的抵抗力稱抗旱性抗旱性。 水分脅迫程度水分脅迫程度 輕度脅迫輕度脅迫中度脅迫中度脅迫嚴(yán)重脅迫嚴(yán)重脅迫（自學(xué)）（自學(xué)）二、干旱種類：1.土壤干旱土壤干旱;高溫、強(qiáng)光、空氣過度干燥，使植物蒸騰過高溫、強(qiáng)光、空氣過度干燥，使植物蒸

38、騰過強(qiáng)，根系吸水補(bǔ)償不了失水，從而受到危害。強(qiáng)，根系吸水補(bǔ)償不了失水，從而受到危害。 2.大氣干旱大氣干旱;土壤中沒有或只有少量的可利用水，影響植土壤中沒有或只有少量的可利用水，影響植物吸水，使其水分虧缺引起永久萎蔫。物吸水，使其水分虧缺引起永久萎蔫。3.生理干旱。生理干旱。土壤水分并不缺乏，只是因?yàn)橥翜剡^低、土壤水分并不缺乏，只是因?yàn)橥翜剡^低、土壤溶液濃度過高或積累有毒物質(zhì)等原因，妨礙根系吸水，土壤溶液濃度過高或積累有毒物質(zhì)等原因，妨礙根系吸水，造成植物體內(nèi)水分平衡失調(diào)，從而使植物受到的干旱危害。造成植物體內(nèi)水分平衡失調(diào)，從而使植物受到的干旱危害。 三、外部干旱表現(xiàn)：三、外部干旱表現(xiàn)：1.葉

39、片、幼嫩莖稈發(fā)生萎蔫：有暫時(shí)萎蔫葉片、幼嫩莖稈發(fā)生萎蔫：有暫時(shí)萎蔫與永久萎蔫。與永久萎蔫。2.生長(zhǎng)減慢。生長(zhǎng)減慢。四、干旱機(jī)理：四、干旱機(jī)理：1.原生質(zhì)脫水是旱害的核心；原生質(zhì)脫水是旱害的核心；2.破壞原生質(zhì)膜上脂類雙分子層的排列，改變了膜破壞原生質(zhì)膜上脂類雙分子層的排列，改變了膜透性，使化謝紊亂；透性，使化謝紊亂；3.光合與呼吸失調(diào)；光合與呼吸失調(diào)；4.蛋白質(zhì)分解加快；蛋白質(zhì)分解加快；DNA、RNA合成減弱，脯氨酸合成減弱，脯氨酸積累；積累；5.激素發(fā)生變化，激素發(fā)生變化，ABA積累，積累，CTK減少，降低減少，降低CTK/ABA比值，乙烯增加；比值，乙烯增加；6.植株各器官水分重新分配；植

40、株各器官水分重新分配；7.造成細(xì)胞的機(jī)械損傷。造成細(xì)胞的機(jī)械損傷。11.4.3植物的抗旱性植物的抗旱性（一）對(duì)水分不同需求的植物類型（一）對(duì)水分不同需求的植物類型：1.水生植物；水生植物；2.中生植物；中生植物；3.旱生植物，旱生植物有避旱型和耐旱型。旱生植物，旱生植物有避旱型和耐旱型。（二）、植物抗旱特征：（二）、植物抗旱特征：1.形態(tài)：形態(tài)：根系發(fā)達(dá)而深廣，根冠比大；細(xì)胞小，維根系發(fā)達(dá)而深廣，根冠比大；細(xì)胞小，維管束發(fā)達(dá)；單位面積氣孔數(shù)多；輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)；管束發(fā)達(dá)；單位面積氣孔數(shù)多；輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)；角質(zhì)或蠟質(zhì)層厚角質(zhì)或蠟質(zhì)層厚2.生理生理：脯氨酸、：脯氨酸、ABA等物質(zhì)積累多；水解酶活性等物質(zhì)

41、積累多；水解酶活性保持穩(wěn)定，合成酶活性不削弱；保水力強(qiáng)。保持穩(wěn)定，合成酶活性不削弱；保水力強(qiáng)。11.4.4 提高抗旱性途徑：提高抗旱性途徑：1.抗旱鍛練：抗旱鍛練：如蹲苗、擱苗、餓苗、雙芽法等；如蹲苗、擱苗、餓苗、雙芽法等；2.合理施肥：合理施肥：P、K、B、Cu等；等；3.化學(xué)誘導(dǎo)：化學(xué)誘導(dǎo)：CaCl2、ZuSO4等；等；4.生長(zhǎng)延緩劑及抗蒸騰劑；生長(zhǎng)延緩劑及抗蒸騰劑；如如ABA、CCC(矮壯素矮壯素);5.抗旱育種?？购涤N。11.5 澇害和植物的抗?jié)承詽澈椭参锏目節(jié)承砸弧⒏拍睿阂?、概念?水分過多對(duì)植物的傷害稱為澇害。水分過多對(duì)植物的傷害稱為澇害。 抗?jié)承允侵参飳?duì)水分過多的適應(yīng)能力?？?/p>

42、澇性是植物對(duì)水分過多的適應(yīng)能力。二、類型：二、類型：1.濕害濕害2.澇害澇害第五節(jié) 植物的抗?jié)承匀?、癥狀與危害：三、癥狀與危害： 澇害的核心是液相代替了氣相，植物缺氧。澇害的核心是液相代替了氣相，植物缺氧。生長(zhǎng)量降低，根變黑，葉黃化，株植矮小。無生長(zhǎng)量降低，根變黑，葉黃化，株植矮小。無氧呼吸代替有氧呼吸，產(chǎn)生有毒物質(zhì)；代謝損氧呼吸代替有氧呼吸，產(chǎn)生有毒物質(zhì)；代謝損害，光合受抑；營(yíng)養(yǎng)失調(diào)，土壤理化性質(zhì)改變，害，光合受抑；營(yíng)養(yǎng)失調(diào)，土壤理化性質(zhì)改變，吸收困難。吸收困難。在淹水條件下植物體內(nèi)在淹水條件下植物體內(nèi)ETH含量增加。含量增加。 ETH增增加的原因可能是：一、合成加強(qiáng)；二、向空氣加的原因可能

43、是：一、合成加強(qiáng)；二、向空氣擴(kuò)散量減少；三、土壤微生物合成的擴(kuò)散量減少；三、土壤微生物合成的ETH增多。增多。ETH的合成是個(gè)需氧過程，為什么澇害的合成是個(gè)需氧過程，為什么澇害(缺缺O(jiān)2)反而會(huì)促進(jìn)反而會(huì)促進(jìn)ETH合合成呢成呢?布拉德福布拉德福(Bradford)等等(1981)證明，水澇時(shí)促使植物根系大證明，水澇時(shí)促使植物根系大量合成量合成ETH的前體物質(zhì)的前體物質(zhì)ACC上運(yùn)到莖葉后接觸空氣即轉(zhuǎn)變?yōu)樯线\(yùn)到莖葉后接觸空氣即轉(zhuǎn)變?yōu)镋TH。四、提高抗?jié)承缘臋C(jī)理與途徑：四、提高抗?jié)承缘臋C(jī)理與途徑：1.機(jī)理有發(fā)達(dá)的通氣系統(tǒng)，代謝上提高對(duì)機(jī)理有發(fā)達(dá)的通氣系統(tǒng)，代謝上提高對(duì)缺氧的忍耐力，改變呼吸途徑，如以

44、磷缺氧的忍耐力，改變呼吸途徑，如以磷酸戊糖途徑代替糖酵解過程；破壞或抑酸戊糖途徑代替糖酵解過程；破壞或抑制有害物質(zhì)的合成。制有害物質(zhì)的合成。2. 防澇排澇措施。防澇排澇措施。（參見教材（參見教材289頁(yè)）頁(yè)）11.6 鹽害和植物的抗鹽性鹽害和植物的抗鹽性一、概念：一、概念：鹽類過多對(duì)植物的傷害稱為鹽類過多對(duì)植物的傷害稱為鹽害鹽害?？果}性抗鹽性是植物對(duì)鹽分過多的適應(yīng)能力。是植物對(duì)鹽分過多的適應(yīng)能力。御鹽：御鹽：植物通過植物通過被動(dòng)拒鹽，主動(dòng)排鹽和稀釋鹽分被動(dòng)拒鹽，主動(dòng)排鹽和稀釋鹽分等途徑，使周圍環(huán)境的鹽濃度降低到遭受鹽害等途徑，使周圍環(huán)境的鹽濃度降低到遭受鹽害以下的濃度水平的一種抗鹽方式。以下的

45、濃度水平的一種抗鹽方式。耐鹽耐鹽：指植物通過生理或代謝的適應(yīng)，忍受已進(jìn)：指植物通過生理或代謝的適應(yīng)，忍受已進(jìn)入細(xì)胞的鹽分。它可通過入細(xì)胞的鹽分。它可通過滲透調(diào)節(jié)，提高代謝滲透調(diào)節(jié)，提高代謝穩(wěn)定性和忍耐營(yíng)養(yǎng)缺乏穩(wěn)定性和忍耐營(yíng)養(yǎng)缺乏等途徑實(shí)現(xiàn)。等途徑實(shí)現(xiàn)。 二、類型：二、類型：1.鹽土與堿土為害，習(xí)慣統(tǒng)稱鹽堿土。鹽土與堿土為害，習(xí)慣統(tǒng)稱鹽堿土。三三 、癥狀與危害：、癥狀與危害： 1.生理干旱，土壤水勢(shì)降低，吸水困難；生理干旱，土壤水勢(shì)降低，吸水困難； 2.離子毒害作用，產(chǎn)生單鹽毒害，抑制生長(zhǎng)；離子毒害作用，產(chǎn)生單鹽毒害，抑制生長(zhǎng)； 3.生理代謝紊亂，質(zhì)膜透性增大，蛋白質(zhì)水解生理代謝紊亂，質(zhì)膜透性增

46、大，蛋白質(zhì)水解加快，氨基酸與氨積累，光合與呼吸變化。加快，氨基酸與氨積累，光合與呼吸變化。四、提高抗鹽性的機(jī)理：四、提高抗鹽性的機(jī)理： 泌鹽，稀鹽和拒鹽；泌鹽，稀鹽和拒鹽； 通過細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)，降低水勢(shì)；通過細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)，降低水勢(shì)； 消除鹽對(duì)酶或代謝產(chǎn)生的毒害作用；消除鹽對(duì)酶或代謝產(chǎn)生的毒害作用； 代謝產(chǎn)物代謝產(chǎn)物與鹽結(jié)合，減少游離離子對(duì)原生與鹽結(jié)合，減少游離離子對(duì)原生質(zhì)的破壞作質(zhì)的破壞作 用；用； 五、提高抗鹽性的機(jī)理與途徑：五、提高抗鹽性的機(jī)理與途徑：1. 鍛練植株，逐步適應(yīng)，如稀鹽浸種，苗期鍛練植株，逐步適應(yīng)，如稀鹽浸種，苗期處理。處理。 2. 選育抗鹽品種；選育抗鹽品種；3. 改造鹽

47、堿地；改造鹽堿地；4. 有效的栽培措施。有效的栽培措施。11.7 病害和植物的抗病性病害和植物的抗病性（一）概念（一）概念 病菌對(duì)植物的侵襲和傷害稱為病害。病菌對(duì)植物的侵襲和傷害稱為病害。 植物抵抗病菌侵襲的能力稱抗病性。植物抵抗病菌侵襲的能力稱抗病性。（二）類型（二）類型 寄主對(duì)病原物的反應(yīng)可分感病、耐病、寄主對(duì)病原物的反應(yīng)可分感病、耐病、抗病和免疫等類型。但植物從完全不發(fā)病抗病和免疫等類型。但植物從完全不發(fā)病到嚴(yán)重發(fā)病，是一個(gè)連續(xù)過程，植物的抗到嚴(yán)重發(fā)病，是一個(gè)連續(xù)過程，植物的抗病受遺傳的控制、代謝的控制及環(huán)境的控病受遺傳的控制、代謝的控制及環(huán)境的控制。制。（三）傷害（三）傷害 病害可引起

48、植物水分平衡失調(diào)，呼吸作用加強(qiáng)，病害可引起植物水分平衡失調(diào)，呼吸作用加強(qiáng)，光合作用下降，激素發(fā)生變化，同化物運(yùn)輸受干光合作用下降，激素發(fā)生變化，同化物運(yùn)輸受干擾等。擾等。（四）植物抗病的生理基礎(chǔ)（四）植物抗病的生理基礎(chǔ) 植物形態(tài)結(jié)構(gòu)屏障，氧化酶活性增強(qiáng)，組織局植物形態(tài)結(jié)構(gòu)屏障，氧化酶活性增強(qiáng)，組織局部壞死，抑制物質(zhì)部壞死，抑制物質(zhì)(含植保素、木質(zhì)素等含植保素、木質(zhì)素等)等。等。（五）提高植物抗病性的途徑（五）提高植物抗病性的途徑 選育抗病品種，改善植物生存環(huán)境和營(yíng)養(yǎng)狀選育抗病品種，改善植物生存環(huán)境和營(yíng)養(yǎng)狀況是提高抗病能力的主要途徑。況是提高抗病能力的主要途徑。11.8 蟲害與植物抗蟲性蟲害與植

49、物抗蟲性n11.8.1 抗蟲性的觀念抗蟲性的觀念n 11.8.2 植物抗蟲的機(jī)制植物抗蟲的機(jī)制n11.8.3 提高植物抗蟲性的途徑提高植物抗蟲性的途徑11.8.2 植物抗蟲的機(jī)制植物抗蟲的機(jī)制n 拒蟲性：拒蟲性：指植物忌避害蟲降落、產(chǎn)卵及取食，主要指植物忌避害蟲降落、產(chǎn)卵及取食，主要依靠形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)或生理生化作用，使害蟲不被吸引，依靠形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)或生理生化作用，使害蟲不被吸引，不能侵入。不能侵入。 抗生性：抗生性：指植物對(duì)昆蟲的生存、發(fā)育和繁殖等產(chǎn)生指植物對(duì)昆蟲的生存、發(fā)育和繁殖等產(chǎn)生影響，使入侵害蟲死亡，如抗蟲棉，當(dāng)棉鈴蟲食其葉子后便影響，使入侵害蟲死亡，如抗蟲棉，當(dāng)棉鈴蟲食其葉

50、子后便死亡。死亡。 耐蟲性：耐蟲性：指植物能經(jīng)受住害蟲侵害。主要表現(xiàn)是，指植物能經(jīng)受住害蟲侵害。主要表現(xiàn)是，耐蟲性植物有代償性生長(zhǎng)，如受地下害蟲危害后，可以迅速耐蟲性植物有代償性生長(zhǎng)，如受地下害蟲危害后，可以迅速長(zhǎng)出新根，而又不致于過分競(jìng)爭(zhēng)地上部分的養(yǎng)分，顯然它有長(zhǎng)出新根，而又不致于過分競(jìng)爭(zhēng)地上部分的養(yǎng)分，顯然它有較好的內(nèi)部調(diào)節(jié)機(jī)能。較好的內(nèi)部調(diào)節(jié)機(jī)能。11.8.3提高植物抗蟲性的途徑提高植物抗蟲性的途徑n培育抗蟲品種；培育抗蟲品種；n控制栽培密度；控制栽培密度；n控制氮肥用量；增施鉀鈣肥料；控制氮肥用量；增施鉀鈣肥料；n調(diào)整播種期。調(diào)整播種期。11.9 環(huán)境污染與植物抗性環(huán)境污染與植物抗性1

51、1.9.1、大氣污染、大氣污染（一）概念與污染物（一）概念與污染物1.大氣污染：指大氣中廢氣體對(duì)植物的危害。大氣污染：指大氣中廢氣體對(duì)植物的危害。2.污染物包括：污染物包括：（1）氧化物質(zhì)，）氧化物質(zhì)，O3、NO2、Cl2；（2）還原物質(zhì)，）還原物質(zhì)，SO2，H2S，甲醛、甲醛、CO；（3）酸性物質(zhì)，）酸性物質(zhì)，HF、HCl、HCN、SO3、Si.（4）堿性物質(zhì)，堿性物質(zhì)，NH3；（5）有機(jī)物質(zhì)，乙烯等）有機(jī)物質(zhì)，乙烯等 。11.9 環(huán)境污染與植物抗性(二二)癥狀與反應(yīng)癥狀與反應(yīng)1.急性傷害可在短時(shí)間內(nèi)使植物組織壞死。葉呈急性傷害可在短時(shí)間內(nèi)使植物組織壞死。葉呈灰綠色，逐漸轉(zhuǎn)為暗綠色油漬或水漬

52、斑，葉片灰綠色，逐漸轉(zhuǎn)為暗綠色油漬或水漬斑，葉片變軟，壞死組織脫水變干，并呈現(xiàn)象牙色到紅變軟，壞死組織脫水變干，并呈現(xiàn)象牙色到紅色或暗褐色。色或暗褐色。2.慢性傷害是長(zhǎng)期接觸亞致死濃度的污染氣體而慢性傷害是長(zhǎng)期接觸亞致死濃度的污染氣體而受害。葉片失綠，變小畸形，加速衰老，癥狀受害。葉片失綠，變小畸形，加速衰老，癥狀據(jù)污染物不同而各異。受污染后光合降低，呼據(jù)污染物不同而各異。受污染后光合降低，呼吸異常吸異常，干物累積減慢，酶活性改變。干物累積減慢，酶活性改變。11.9 環(huán)境污染與植物抗性11.9.2-11.9.3、水體污染與土壤污染、水體污染與土壤污染（一）概念與污染物（一）概念與污染物 水體污

53、染與土壤污染：指水體和土壤中毒廢水體污染與土壤污染：指水體和土壤中毒廢物質(zhì)對(duì)植物的危害。物質(zhì)對(duì)植物的危害。污染物包括：污染物包括：1.酚類化合物，一元酚、二元酚、多元酚；酚類化合物，一元酚、二元酚、多元酚；2.氰化物，有機(jī)氰、無機(jī)氰；石油；氰化物，有機(jī)氰、無機(jī)氰；石油；3.洗滌劑和三氯乙醛；洗滌劑和三氯乙醛；4.重金屬離子，汞、鉻、砷、硒、鉛、鎘、鋁；重金屬離子，汞、鉻、砷、硒、鉛、鎘、鋁；其它有機(jī)物等。其它有機(jī)物等。5.酸雨、酸霧酸雨、酸霧11.9 環(huán)境污染與植物抗性（二）癥狀與反應(yīng)（二）癥狀與反應(yīng)1.水體和土壤性質(zhì)可能改變；水體和土壤性質(zhì)可能改變；2.植株生長(zhǎng)受阻，矮小，葉色變黃；植株生長(zhǎng)

54、受阻，矮小，葉色變黃；3.根系呈現(xiàn)褐色，逐漸死亡腐爛；根系呈現(xiàn)褐色，逐漸死亡腐爛；4.有害物質(zhì)往往有積累效應(yīng)。有害物質(zhì)往往有積累效應(yīng)。11.9.4提高植物抗污染力的措施提高植物抗污染力的措施 n1.進(jìn)行抗性鍛煉進(jìn)行抗性鍛煉 用較低濃度的污染物預(yù)先用較低濃度的污染物預(yù)先處理種子或幼苗處理種子或幼苗 。n2.改善土壤營(yíng)養(yǎng)條件改善土壤營(yíng)養(yǎng)條件 通過改善土壤條件，通過改善土壤條件，提高植株生活力，可增強(qiáng)對(duì)污染的抵抗力。提高植株生活力，可增強(qiáng)對(duì)污染的抵抗力。 n3.化學(xué)調(diào)控化學(xué)調(diào)控 n4.培育抗污染力強(qiáng)的品種培育抗污染力強(qiáng)的品種 11.9.5植物對(duì)環(huán)境污染的抗性植物對(duì)環(huán)境污染的抗性及其在環(huán)境保護(hù)中的作用

55、及其在環(huán)境保護(hù)中的作用 可將植物對(duì)污染物的反應(yīng)分為敏感性植可將植物對(duì)污染物的反應(yīng)分為敏感性植物與抗性植物。物與抗性植物。 敏感性植物可作指示植物，監(jiān)測(cè)環(huán)境污染敏感性植物可作指示植物，監(jiān)測(cè)環(huán)境污染。 抗性植物可用來吸收和分解有毒物質(zhì)，凈抗性植物可用來吸收和分解有毒物質(zhì)，凈化空氣和水體，保護(hù)環(huán)境；維持大氣中化空氣和水體，保護(hù)環(huán)境；維持大氣中CO2與與O2的平衡；可吸塵和殺菌，美化環(huán)境，維的平衡；可吸塵和殺菌，美化環(huán)境，維持生態(tài)平衡。持生態(tài)平衡。11.10 活性氧傷害與植物抗逆性活性氧傷害與植物抗逆性n 11.10.l 活性氧及其產(chǎn)生活性氧及其產(chǎn)生n 11.10.2 活性氧對(duì)植物細(xì)胞的作用活性氧對(duì)植

56、物細(xì)胞的作用n 11.10.3 活性氧的清除與植物抗逆性活性氧的清除與植物抗逆性11.10.l 活性氧及其產(chǎn)生活性氧及其產(chǎn)生n1.活性氧的化學(xué)特性活性氧的化學(xué)特性n（1）活性氧：化學(xué)性質(zhì)極為活潑，氧化能力很）活性氧：化學(xué)性質(zhì)極為活潑，氧化能力很強(qiáng)的含氧物質(zhì)的總稱。強(qiáng)的含氧物質(zhì)的總稱。n（2）生物體內(nèi)的活性氧主要包括氧自由基、單生物體內(nèi)的活性氧主要包括氧自由基、單線態(tài)氧線態(tài)氧(1O2)和和H2O2等等 ；氧自由基又可分為兩類：氧自由基又可分為兩類：一類是無機(jī)氧自由基，如超氧陰離子自由基一類是無機(jī)氧自由基，如超氧陰離子自由基(O2-)、羥自由基羥自由基(OH )；另一類是有機(jī)氧自由基，如過另一類是

57、有機(jī)氧自由基，如過氧化物自由基氧化物自由基(ROO. .)、烷氧自由基烷氧自由基(RO. .)和多聚和多聚不飽和脂肪酸自由基不飽和脂肪酸自由基(PUFA. .)。2.生物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生生物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生n生物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生部位：主要是生物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生部位：主要是葉綠葉綠體、線粒體和過氧化物體體、線粒體和過氧化物體，其次是細(xì)胞質(zhì)、，其次是細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核、質(zhì)膜和質(zhì)外體等。細(xì)胞核、質(zhì)膜和質(zhì)外體等。11.10.2 活性氧對(duì)植物細(xì)胞的作用活性氧對(duì)植物細(xì)胞的作用n活性氧是細(xì)胞代謝不可避免的產(chǎn)物，對(duì)植活性氧是細(xì)胞代謝不可避免的產(chǎn)物，對(duì)植物生命活動(dòng)既有傷害，又有好處。物生命活動(dòng)既有傷害，又有好處。n1.活性氧對(duì)植物細(xì)胞的傷害活性