反芻動(dòng)物補(bǔ)償生長研究進(jìn)展

1、反芻動(dòng)物補(bǔ)償生長的研究進(jìn)展摘要：動(dòng)物補(bǔ)償生長是動(dòng)物在一定范圍營養(yǎng)限制持續(xù)一段時(shí)間后，恢復(fù)動(dòng)物營養(yǎng)之后所表現(xiàn)出來的高于正常飼喂動(dòng)物生長率的一種現(xiàn)象。關(guān)于動(dòng)物補(bǔ)償生長發(fā)生的機(jī)理尚不清晰，目前主要有兩種理論：一種是中樞神經(jīng)、激素調(diào)控理論，另一種是外周組織控制理論。補(bǔ)償生長受動(dòng)物受限制時(shí)的年齡、體重、限制程度、限制時(shí)間以及恢復(fù)飼喂后補(bǔ)充料的品質(zhì)和補(bǔ)充持續(xù)時(shí)間影響。表現(xiàn)出補(bǔ)償生長后的動(dòng)物，其采食量增加，飼料利用率提高，動(dòng)物代謝水平在恢復(fù)期間維持較低的水平，動(dòng)物自身瘦肉率增加，蛋白沉積增加。由于我國北方草原地區(qū)特殊的生態(tài)環(huán)境，在此條件下，對(duì)動(dòng)物補(bǔ)償生長進(jìn)行研究，并制定出一套適合北方草原集約化養(yǎng)殖的方案，對(duì)

2、于發(fā)展我國北方畜牧業(yè)是非常重要的。關(guān)鍵詞：反芻動(dòng)物，補(bǔ)償生長，營養(yǎng)限制引言補(bǔ)償生長(Compensatorygrowth)!由Prader.,etal.(196鉀提出的用來描述營養(yǎng)缺乏導(dǎo)致生長遲緩的兒童在去除這些因素后出現(xiàn)的生長加速現(xiàn)象。對(duì)于動(dòng)物來說，氣候的不確定，以及飼養(yǎng)的經(jīng)濟(jì)和物理因素的多變，會(huì)經(jīng)常導(dǎo)致畜禽飼料資源的缺乏2。許多動(dòng)物在飼料資源短缺的情況下，都有可能表現(xiàn)出相對(duì)于正常水平的補(bǔ)償生長3。因此，饑餓后飼料資源補(bǔ)充所帶來畜禽的補(bǔ)償生長對(duì)養(yǎng)殖生產(chǎn)就顯得較為重要。補(bǔ)償生長作為一種普遍的生物現(xiàn)象存在，其研究領(lǐng)域涉及反芻動(dòng)物、單胃動(dòng)物、水產(chǎn)動(dòng)物、嚙齒動(dòng)物、昆蟲和植物以及真菌等4。其中針對(duì)水產(chǎn)

3、動(dòng)物補(bǔ)償生長的研究較為廣泛，涉及魚類、貝殼、甲殼類中的30多個(gè)種叵6。Berge(1991)和Yang(2014)發(fā)現(xiàn)小牛和小羊，在經(jīng)歷過一段時(shí)間的生長限制之后，可能會(huì)出現(xiàn)比未收到限制的更高的生長率7,8。Ryan(1990)建議可以把動(dòng)物受到限制后的表現(xiàn)分為：全補(bǔ)償、部分補(bǔ)償、零補(bǔ)償和負(fù)補(bǔ)償9。而Ali(2004)則根據(jù)補(bǔ)償程度將魚類的補(bǔ)償性生長分為四類：超補(bǔ)償生長、完全補(bǔ)償生長、部分補(bǔ)償生長和無補(bǔ)償生長10。1補(bǔ)償生長的生理機(jī)制LeMagnen(1985提出哺乳類中存在“體重調(diào)節(jié)點(diǎn)”這一理論。該理論認(rèn)為哺乳類能夠記憶先前的營養(yǎng)史并調(diào)節(jié)其食欲進(jìn)行生長補(bǔ)償。目前主要有以下3種觀點(diǎn)：動(dòng)物為適應(yīng)飼

4、料資源短缺而需要降低自身所需維持能量，而這種低維持能量的狀態(tài)，會(huì)在恢復(fù)進(jìn)食后持續(xù)一段時(shí)間，從而提高這段時(shí)間的食物轉(zhuǎn)化率11,12;隨著恢復(fù)的進(jìn)行，動(dòng)物體內(nèi)代謝水平迅速升高，不可能通過降低代謝水平來明顯改善食物轉(zhuǎn)化率。補(bǔ)償生長是由于增加攝食實(shí)現(xiàn)13;動(dòng)物在恢復(fù)喂食階段不僅增加食欲，提高攝食水平，同時(shí)改善了食物轉(zhuǎn)化率。因此，補(bǔ)償生長是這兩種生理素共同作用的結(jié)果14,15。而據(jù)崔德汶(2014)所報(bào)道，導(dǎo)致補(bǔ)償生長的機(jī)理主要有兩種理論：一種是中樞神經(jīng)、激素調(diào)控理論，另一種是外周組織控制理論16。目前，關(guān)于補(bǔ)償生長的研究中激素是重點(diǎn)，各種機(jī)制中，不同的激素其發(fā)揮的作用構(gòu)成補(bǔ)償反應(yīng)的形成1702影響補(bǔ)償

5、生長的因素2.1 限制發(fā)生時(shí)動(dòng)物的年齡和體重牛和綿羊在新出生后的限制不能表現(xiàn)出補(bǔ)償生長，而且體重較小時(shí)的小羊在限制飼喂后并不能表現(xiàn)出補(bǔ)償生長。Morgan(1972)分別對(duì)016周齡和1632周齡的犢牛進(jìn)行營養(yǎng)限制，結(jié)果發(fā)現(xiàn)016周的犢牛得不到補(bǔ)償生長，1632周的犢牛得到充分補(bǔ)償生長。Allden(1968a)報(bào)道羔羊在15kg后受到限制后恢復(fù)飼喂才會(huì)表現(xiàn)出補(bǔ)償生長。2.2 限制程度Wilson(1960)認(rèn)為，營養(yǎng)限制的程度越嚴(yán)重，補(bǔ)充營養(yǎng)物質(zhì)后的初增重越快，補(bǔ)償生長的時(shí)間就越長。Scales和Lewis(1971)在冬季供給閹牛兩種水平的苜蓿干草，I組(失重0.08kg/d)II組(失重

6、0.23kg/d)。夏季放牧期I組表現(xiàn)出補(bǔ)償生長優(yōu)勢82d,II組表現(xiàn)出補(bǔ)償生長180doHogg(1977)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)綿羊限制失重34%比限制失重21%表現(xiàn)出更強(qiáng)的補(bǔ)償生長優(yōu)勢持續(xù)時(shí)間。Carsten$1991)也支持這一觀點(diǎn)。但是，Barsh(1994)將6月齡以色列小母牛分別進(jìn)行三種日糧水平的(控制日增重分別為0.35kg/d,0.50kg/d,1.0kg/d)飼養(yǎng)，其中對(duì)照組為1.0kg/d。結(jié)果發(fā)現(xiàn)三個(gè)處理組之間到達(dá)發(fā)情期體重分別為249.2、277.6和304.9kg(P<0.05)。但是Barsh試驗(yàn)中三組小母牛年齡有所差異。2.3 限制持續(xù)時(shí)間增加某一程度限制的持續(xù)時(shí)間(不

7、改變限制程度)可以在補(bǔ)償期得到更高的生長速率。Ledger(1973)報(bào)道，維持閹牛體重限制12周或24周，補(bǔ)償器增重分別為0.81kg/d和1.16kg/d。GrahamSearle(1975)報(bào)道，維持6個(gè)月相同體重的綿羊在補(bǔ)償期比維持4個(gè)月相同體重的綿羊生長更快。2.4 補(bǔ)充營養(yǎng)物質(zhì)的品質(zhì)和持續(xù)時(shí)間并不是所有的限制生長，最后都會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物出現(xiàn)補(bǔ)償生長。限制期動(dòng)物的年齡體重，限制程度和限制時(shí)間都會(huì)營養(yǎng)恢復(fù)期的補(bǔ)償生長效果。同樣，恢復(fù)期的所用的補(bǔ)充營養(yǎng)物質(zhì)以及補(bǔ)充的持續(xù)時(shí)間也會(huì)影響動(dòng)物的補(bǔ)償生長。Hay£8認(rèn)為，牛對(duì)補(bǔ)充營養(yǎng)物質(zhì)中蛋白質(zhì)營養(yǎng)的敏感與營養(yǎng)限制的程度直接相關(guān)，因此，營養(yǎng)限

8、制的程度越嚴(yán)重，補(bǔ)充高水平的蛋白質(zhì)營養(yǎng)則獲得更高的初增長率。Ryan9進(jìn)一步支持了這個(gè)假設(shè)，他發(fā)現(xiàn)引起體重?fù)p失的營養(yǎng)限制能造成動(dòng)物在較長時(shí)間內(nèi)具有較快的生長率。Weston(1979)指出，恢復(fù)期低質(zhì)量日糧飼喂家畜，會(huì)造成反芻動(dòng)物采食量下降。因此，營養(yǎng)物質(zhì)供給比例不合理也會(huì)造成家畜補(bǔ)償生長潛力得不到充分發(fā)揮。補(bǔ)充營養(yǎng)物質(zhì)的持續(xù)時(shí)間長短也會(huì)影響補(bǔ)償生長。對(duì)于牛為了獲得補(bǔ)償生長而需補(bǔ)飼營養(yǎng)物質(zhì)的持續(xù)時(shí)間是變化的，它似乎是營養(yǎng)限制程度、營養(yǎng)限制時(shí)動(dòng)物的成熟狀況和蛀蟲營養(yǎng)物質(zhì)的綜合反映17o3補(bǔ)償生長對(duì)動(dòng)物的影響3.1 影響采食量動(dòng)物表現(xiàn)出補(bǔ)償生長的途徑之一就是采食量的提高。這主要表現(xiàn)在動(dòng)物在恢復(fù)飼喂

9、的過程中食欲會(huì)增加，提高采食水平，動(dòng)物體內(nèi)有大量合成作用，代謝水平會(huì)迅速升高，但是較低的代謝水平會(huì)繼續(xù)維持一段時(shí)間，這主要是恢復(fù)限飼期器官的失重，使得動(dòng)物在補(bǔ)償生長階段用于生長的能量增多。研究表明，實(shí)驗(yàn)組的綿羊在補(bǔ)償生長期的飼料攝入量高于對(duì)照組的時(shí)間持續(xù)了35d19。齊景偉20發(fā)現(xiàn)，恢復(fù)飼喂期間,綿羊的最大采食量的增加量比對(duì)照組增加10%13%。Sainz(1995赧道受限制閹牛補(bǔ)償期干物質(zhì)的采食量的增加站生長速率的60%到104%,且限制組維持需要降低。這說明補(bǔ)償期干物質(zhì)采食量的增加對(duì)動(dòng)物高生長速率起著重要的作用。Hersom(2004)報(bào)道低營養(yǎng)限制組補(bǔ)償期采食量與平均日增重均高于對(duì)照組2

10、1。3.2 影響飼料利用率在補(bǔ)飼期間，反芻動(dòng)物不僅采食量增加，同時(shí)由于饑餓期間，動(dòng)物為了維持自身機(jī)能正常進(jìn)行，一方面通過降低自身活動(dòng)來降低能量消耗，另一方面通過降低自身代謝水平來減少維持能量。而這種狀態(tài)將會(huì)持續(xù)到恢復(fù)飼喂期間。Grahanf2發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)償期受限制家畜與對(duì)照組相比采食量顯著提高。3.3 對(duì)家畜機(jī)體組成及其性能的影響經(jīng)過補(bǔ)償生長后的羔羊在達(dá)到屠宰體重時(shí)胴體比對(duì)照組瘦肉率更高。牛在營養(yǎng)限制期間組織中脂肪與蛋白的比例發(fā)生變化，較正常生長動(dòng)物中脂肪蛋白比低；在肉雞中也得到相似的結(jié)果。說明補(bǔ)償生長影響動(dòng)物機(jī)體的組成。并且動(dòng)物在營養(yǎng)限制期間蛋白質(zhì)的動(dòng)員水平較高，二道補(bǔ)償生長期間動(dòng)物體內(nèi)能量沉積

11、形式有所改變，一蛋白形式沉積的能量比例增加。Yambaymba(1996)以異速生長方程研究小母牛胴體組織和內(nèi)臟器官的補(bǔ)償生長模型。肌肉和骨骼相對(duì)于半側(cè)胴體重的異速生長方程系數(shù)不受營養(yǎng)限制影響，但是全部脂肪相對(duì)于半胴體的系數(shù)顯著高于對(duì)照組。相對(duì)于全部脂肪、皮下脂肪的系數(shù)顯著高于對(duì)照組，肌間脂肪的系數(shù)顯著低于對(duì)照組23。一些試驗(yàn)從代謝上對(duì)機(jī)體能量較大比例以蛋白質(zhì)形式而不是脂肪形式沉積作出了一些解釋，認(rèn)為內(nèi)分泌的改變和蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)密切相關(guān)。在補(bǔ)償生長期間，發(fā)現(xiàn)機(jī)體蛋白質(zhì)加速周轉(zhuǎn)，并且沉積速度快于分解速度，開始是在內(nèi)臟器官，然后是在肌肉組織，這導(dǎo)致了蛋白質(zhì)沉積增加和排泄減少。與對(duì)照組相比，氮平衡試驗(yàn)的

12、結(jié)果也表明氮的利用率提高了。由于蛋白沉積比脂肪沉積需要的能量少，生長速度就提高了。氮平衡的改善可以進(jìn)一步地解釋為錫膏內(nèi)氨基酸循環(huán)的加快。在補(bǔ)充營養(yǎng)物質(zhì)期間，較高的蛋白質(zhì)沉積率將對(duì)總的生長速率有顯著的影響。在許多試驗(yàn)中，補(bǔ)充營養(yǎng)物質(zhì)后，蛋白質(zhì)沉積率的增加和脂肪沉積率的減少已被普遍觀察到20。4存在的問題由于補(bǔ)償生長在動(dòng)物飼養(yǎng)中的重要作用，它已經(jīng)成為當(dāng)今動(dòng)物養(yǎng)殖業(yè)研究的重要部分。總的來說，對(duì)于補(bǔ)償生長的研究尚存在一些問題?，F(xiàn)羅列如下：1)研究資料不夠系統(tǒng)。由于影響補(bǔ)償生長的因素多樣，導(dǎo)致對(duì)不同種屬動(dòng)物補(bǔ)償生長比較的研究工作實(shí)施較難，即使是同一種屬，由于試驗(yàn)條件的不同，所得的結(jié)果也有較大差異。2)有

13、關(guān)于補(bǔ)償生長的機(jī)制目前尚無法有一個(gè)統(tǒng)一的定論，關(guān)于此方面的研究尚需更加深入。3)對(duì)于補(bǔ)償生長研究白方法還有待探討。4)目前，圍繞動(dòng)物補(bǔ)償生長的研究大多從代謝水平、食物轉(zhuǎn)化率、攝食水平來分析動(dòng)物補(bǔ)償生長的生理學(xué)機(jī)制，研究方面較為單一。今后的研究可能更偏向生態(tài)學(xué)、生物能量學(xué)、遺傳和進(jìn)化等角度多方面聯(lián)合進(jìn)行探討。5深入開展補(bǔ)償生長研究的意義在我國北方高原地區(qū)，由于自然條件的限制，草原畜牧業(yè)的現(xiàn)狀還不能完全擺脫“夏壯、秋肥、冬困、春乏”的格局。放牧反芻動(dòng)物枯草期一般長達(dá)7個(gè)月，在枯草期間，動(dòng)物面臨著食物來源短缺的問題。我國青藏高原牧區(qū)牧民賴以生存的生活資料一一耗牛，在經(jīng)過1個(gè)冷季枯草期后，其掉膘失重可

14、達(dá)其體重的30%,死亡率約15%24。另一方面，隨著全球生態(tài)環(huán)境的惡化，以及草原載畜量嚴(yán)重超載，中國北方草原各種自然災(zāi)害發(fā)生頻率增加。在這樣的現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)條件下，要想整體提高草原畜牧業(yè)效率，很重要的一點(diǎn)就是搞清中國北方草原不利的營養(yǎng)環(huán)境條件對(duì)家畜生產(chǎn)性能的影響程度。因?yàn)榧倚缶哂醒a(bǔ)償生長能力，并且其整體生產(chǎn)性能在一定范圍內(nèi)不會(huì)受到影響。因此，結(jié)合我國草原生態(tài)環(huán)境條件和家畜品種深入系統(tǒng)的研究放出家畜的補(bǔ)償生長機(jī)理，并且通過環(huán)境與營養(yǎng)、動(dòng)物行為與營養(yǎng)等相關(guān)研究提出一整套適合中國北方草原地區(qū)環(huán)境和氣候特點(diǎn)的指導(dǎo)策略，對(duì)促進(jìn)我國集約化草原畜牧業(yè)的發(fā)展是非常重要的。參考文獻(xiàn)1PraderA,TannerJM,

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