神經(jīng)生物學(xué)第八章學(xué)習(xí)和記憶

1、 學(xué)習(xí)是指獲取新信息和新知識的神經(jīng)過程 記憶是對所獲取信息的編碼、鞏固、保存和讀出的神經(jīng)過程。 學(xué)習(xí)和記憶是腦的最基本功能之一，是大腦神經(jīng)回路對環(huán)境變化的終生適應(yīng)，其目的是獲得生存技巧，利用以更好地適應(yīng)環(huán)境和改造環(huán)境。第一節(jié) 學(xué)習(xí)和記憶的分類一一. 學(xué)習(xí)的分類學(xué)習(xí)的分類(一一) 非聯(lián)合型學(xué)習(xí)非聯(lián)合型學(xué)習(xí) 是一種簡單的學(xué)習(xí)形式，即在刺激和反應(yīng)之間不形 成某種明確的聯(lián)系。 1.習(xí)慣化習(xí)慣化 一個不具傷害性效應(yīng)的刺激重復(fù)作用時，神經(jīng)系統(tǒng)對該刺激的反應(yīng)逐漸減弱，這種現(xiàn)象稱為習(xí)慣化。 2. 敏感化敏感化 一種強(qiáng)刺激或傷害性刺激存在的情況下，神經(jīng)系統(tǒng)對一個弱刺激的反應(yīng)有可能變大，這種現(xiàn)象稱為敏感化。( (

2、二二) ) 聯(lián)合型學(xué)習(xí)聯(lián)合型學(xué)習(xí) 是兩個事件在時間上很靠近地重復(fù)發(fā)生，最后在腦內(nèi)逐漸形成聯(lián)系，如經(jīng)典的條件反射和操作式條件反射。（1 1）經(jīng)典條件反射（巴浦洛夫條件反射）經(jīng)典條件反射（巴浦洛夫條件反射） 刺激刺激A A的出現(xiàn)預(yù)示著刺激的出現(xiàn)預(yù)示著刺激B B的出現(xiàn)的出現(xiàn)（2）操作式條件反射：）操作式條件反射： 特定的行為反應(yīng)預(yù)示著特定的結(jié)果特定的行為反應(yīng)預(yù)示著特定的結(jié)果 完成某種復(fù)雜的操作才能得到食物偶因踩杠桿得到食物逐漸學(xué)會踩杠桿以獲取食物看見燈光再踩杠桿才能獲得食物以后只要看見燈光即唾液分泌 二二. . 記記 憶憶 的的 分分 類類 1. 1. 根據(jù)記憶貯存及回憶方式分類：根據(jù)記憶貯存及回憶

3、方式分類： （1 1）陳述性記憶陳述性記憶：是對自身經(jīng)歷和學(xué)習(xí)的事件進(jìn)行編碼、是對自身經(jīng)歷和學(xué)習(xí)的事件進(jìn)行編碼、貯存并回憶、再現(xiàn)的過程，包括對發(fā)生在過去的特殊場景和重要貯存并回憶、再現(xiàn)的過程，包括對發(fā)生在過去的特殊場景和重要事件的回憶和再現(xiàn)，用語言表達(dá)出來的情景式記憶和對文字、語事件的回憶和再現(xiàn)，用語言表達(dá)出來的情景式記憶和對文字、語言和法律等回憶的語義式記憶。這種記憶要通過意識，用語言表言和法律等回憶的語義式記憶。這種記憶要通過意識，用語言表達(dá)出來。達(dá)出來。 （2 2）非陳述性記憶非陳述性記憶：不依賴于意識或認(rèn)知過程，但需要不依賴于意識或認(rèn)知過程，但需要經(jīng)過多次重復(fù)測試才能逐步形成，是對一系

4、列規(guī)律性操作程序的經(jīng)過多次重復(fù)測試才能逐步形成，是對一系列規(guī)律性操作程序的下意識的感知和反射活動，因而又稱為反射性記憶，往往不能用下意識的感知和反射活動，因而又稱為反射性記憶，往往不能用語言表達(dá)出來。如駕駛，某些體育動作等。語言表達(dá)出來。如駕駛，某些體育動作等。記憶具有不同的類型，分別在不同的腦區(qū)形成事實(shí) 事件記 憶陳述性記憶（外顯記憶）內(nèi)側(cè)顳葉、海馬非陳述性記憶（內(nèi)隱記憶）習(xí)慣化敏感化運(yùn)動技巧習(xí)慣學(xué)習(xí)運(yùn)動性條件反射啟動效應(yīng)知覺學(xué)習(xí)分類學(xué)習(xí)認(rèn)知技巧情緒學(xué)習(xí)反射通路新皮層新紋狀體小腦杏仁體短時記憶陳述性記憶長時記憶即時記憶工作記憶短時記憶與長時記憶第二節(jié) 陳述性記憶遺遺 忘忘 遺忘指部分或完全失

5、去回憶和再認(rèn)的能力，是一種正 常的生理現(xiàn)象。 1） 所有學(xué)過的東西永久地儲存在記憶中，只是 特定信息無法讀出。 2） 某些學(xué)過的東西可能永遠(yuǎn)地從記憶中丟失了， 信息不復(fù)存在。記憶障礙：疾病情況下發(fā)生的遺忘。記憶障礙：疾病情況下發(fā)生的遺忘。 1.1.順行性遺忘：是指對腦損傷后發(fā)生的事情不能形順行性遺忘：是指對腦損傷后發(fā)生的事情不能形成新的記憶。成新的記憶。 2.2.逆行性遺忘：不能回憶腦功能障礙發(fā)生之前一段逆行性遺忘：不能回憶腦功能障礙發(fā)生之前一段時間內(nèi)的經(jīng)歷。多見于腦震蕩。時間內(nèi)的經(jīng)歷。多見于腦震蕩。 1 1）陳述性記憶在內(nèi)側(cè)顳葉和海馬形成）陳述性記憶在內(nèi)側(cè)顳葉和海馬形成 2 2）短時記憶只需

6、要對已有的突觸蛋白質(zhì)進(jìn)行修飾）短時記憶只需要對已有的突觸蛋白質(zhì)進(jìn)行修飾 3 3）長時記憶依賴于蛋白質(zhì)合成和神經(jīng)回路的構(gòu)建）長時記憶依賴于蛋白質(zhì)合成和神經(jīng)回路的構(gòu)建 4 4）長時記憶建立后，分布式地儲存在大腦皮層）長時記憶建立后，分布式地儲存在大腦皮層陳述性記憶的神經(jīng)基礎(chǔ)陳述性記憶的神經(jīng)基礎(chǔ):一. 陳述性記憶的腦系統(tǒng) 內(nèi)側(cè)顳葉 間腦 前額葉皮層內(nèi)側(cè)顳葉包括海馬和海馬附近的三個重要的皮層區(qū)：內(nèi)嗅皮層，嗅周皮層，旁海馬層遺忘癥病人H.M.的故事內(nèi)側(cè)顳葉切除間腦 間腦是與記憶和遺忘癥也最有關(guān)系的腦結(jié)構(gòu)之一 三個結(jié)構(gòu)在陳述記憶中扮演重要角色 丘腦前核，丘腦背內(nèi)核，丘腦乳頭體人類間腦損傷病例研究： 1 1

7、）基本情況：）基本情況：N.A. N.A. 男性，男性， 2121歲，被花劍刺傷右側(cè)歲，被花劍刺傷右側(cè)鼻孔，并深入左腦，鼻孔，并深入左腦，CTCT掃描發(fā)現(xiàn)左側(cè)丘腦背內(nèi)側(cè)核被掃描發(fā)現(xiàn)左側(cè)丘腦背內(nèi)側(cè)核被損壞。損壞。 2 2）康復(fù)后，）康復(fù)后，N.A.N.A.的認(rèn)知能力正常，短時記憶正常，但的認(rèn)知能力正常，短時記憶正常，但長期記憶力遭到破壞（嚴(yán)重的順行性遺忘和部分的逆長期記憶力遭到破壞（嚴(yán)重的順行性遺忘和部分的逆行性遺忘）。行性遺忘）。 3 3）結(jié)論：間腦損傷與顳葉切除出現(xiàn)的遺忘癥狀類似，）結(jié)論：間腦損傷與顳葉切除出現(xiàn)的遺忘癥狀類似，提示間腦與顳葉的陳述性記憶中樞有密切的關(guān)系，是提示間腦與顳葉的陳述

8、性記憶中樞有密切的關(guān)系，是形成陳述性記憶的重要結(jié)構(gòu)。形成陳述性記憶的重要結(jié)構(gòu)。Korsakoff綜合癥： Korsakoff Korsakoff綜合癥：由于慢性酒精中毒造成的綜合癥：由于慢性酒精中毒造成的 硫胺素缺乏，常見丘腦背內(nèi)側(cè)核和乳頭體受損硫胺素缺乏，常見丘腦背內(nèi)側(cè)核和乳頭體受損 其特點(diǎn)之一是嚴(yán)重的記憶障礙（順行性遺忘和其特點(diǎn)之一是嚴(yán)重的記憶障礙（順行性遺忘和部分逆行性遺忘）。部分逆行性遺忘）。 還伴有異常的眼動，協(xié)調(diào)性喪失及震顫。還伴有異常的眼動，協(xié)調(diào)性喪失及震顫。前額葉皮層 語義記憶通過內(nèi)側(cè)顳葉在大腦皮層記憶儲存區(qū)積累起來。 情景記憶需要內(nèi)側(cè)顳葉，大腦皮層記憶儲存區(qū)以及前額葉皮層共同

9、作用。 長時程增強(qiáng)（LTP）現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn) 長時程增強(qiáng)（LTP）形成的機(jī)制 LTP的誘導(dǎo) LTP的維持二. 陳述性記憶的突觸機(jī)制n 長時程增強(qiáng)現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)長時程增強(qiáng)現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)：長時程增強(qiáng)（長時程增強(qiáng)（long-term long-term potentiationpotentiation，LTPLTP）是指突觸前神經(jīng)元受到短時間的）是指突觸前神經(jīng)元受到短時間的快速重復(fù)刺激后，在突觸后神經(jīng)元快速形成的持續(xù)時間快速重復(fù)刺激后，在突觸后神經(jīng)元快速形成的持續(xù)時間較長的突觸后電位增強(qiáng)，表現(xiàn)為潛伏期縮短、幅度增高、較長的突觸后電位增強(qiáng)，表現(xiàn)為潛伏期縮短、幅度增高、斜率加大。斜率加大。 在海馬的腦片上給在海馬的腦

10、片上給SchafferSchaffer側(cè)支單個的脈沖刺激，在側(cè)支單個的脈沖刺激，在CA1CA1神經(jīng)元上可記錄到興奮性突觸后電位；然后給神經(jīng)元上可記錄到興奮性突觸后電位；然后給SchafferSchaffer側(cè)支強(qiáng)直刺激（側(cè)支強(qiáng)直刺激（50-10050-100個個100HZ100HZ的電脈沖），的電脈沖），再用單個脈沖刺激時，引起的興奮性突觸后電位比強(qiáng)直再用單個脈沖刺激時，引起的興奮性突觸后電位比強(qiáng)直刺激前大的多。這種增強(qiáng)現(xiàn)象可持續(xù)數(shù)小時或幾天。這刺激前大的多。這種增強(qiáng)現(xiàn)象可持續(xù)數(shù)小時或幾天。這種增強(qiáng)的現(xiàn)象稱為長時程增強(qiáng)種增強(qiáng)的現(xiàn)象稱為長時程增強(qiáng). .LTP所具有的一些特性使之適合作為信息所具有

11、的一些特性使之適合作為信息儲存的突觸機(jī)制儲存的突觸機(jī)制 LTP在海馬三個基本神經(jīng)通路被誘導(dǎo)出來：前穿質(zhì)通路、苔狀纖維和schaffer側(cè)支通路 LTP可被快速誘導(dǎo)，一串高頻電脈沖即可使突觸傳遞效率成倍的增加。 LTP一旦被誘導(dǎo)可穩(wěn)定的維持?jǐn)?shù)個小時或更長時間LTPLTP形成的機(jī)制形成的機(jī)制 SchafferSchaffer側(cè)支的末梢釋放谷氨酸，側(cè)支的末梢釋放谷氨酸，CA1CA1細(xì)胞的突觸后膜上具細(xì)胞的突觸后膜上具有有AMPAAMPA和和NMDANMDA受體。受體。NMDANMDA受體同時也是受體同時也是CaCa離子的通道。離子的通道。 單個脈沖刺激釋放的遞質(zhì)只能激活單個脈沖刺激釋放的遞質(zhì)只能激活

12、AMPAAMPA受體，產(chǎn)生較小的受體，產(chǎn)生較小的EPSPEPSP； 強(qiáng)直刺激時，強(qiáng)直刺激時，SchafferSchaffer側(cè)支末梢釋放較多的遞質(zhì)，既可激側(cè)支末梢釋放較多的遞質(zhì)，既可激活活A(yù)MPAAMPA，又可激活，又可激活NMDANMDA受體；受體； NMDANMDA受體同時也是鈣離子的受體同時也是鈣離子的通道。通道。 NMDANMDA受體激活后鈣離子大量流入受體激活后鈣離子大量流入CA1CA1內(nèi)，鈣離子激活內(nèi)，鈣離子激活PKCPKC和和鈣鈣- -鈣調(diào)素依賴性的蛋白激酶鈣調(diào)素依賴性的蛋白激酶IIII（CaMKIICaMKII）；）； 蛋白激酶通過磷酸化使蛋白激酶通過磷酸化使AMPAAMPA受

13、體的效能增高；受體的效能增高； 通過突觸前修飾使通過突觸前修飾使SchafferSchaffer側(cè)支的末梢釋放更多遞質(zhì)。側(cè)支的末梢釋放更多遞質(zhì)。長時程增強(qiáng)是陳述性記憶所必需的 1.1.英國愛丁堡大學(xué)心理學(xué)家英國愛丁堡大學(xué)心理學(xué)家MorrisMorris的水迷宮實(shí)的水迷宮實(shí)驗（將驗（將NMDANMDA受體拮抗劑注入海馬，在海馬處記受體拮抗劑注入海馬，在海馬處記錄不到錄不到LTPLTP，同時小鼠記不住水迷宮中隱藏的，同時小鼠記不住水迷宮中隱藏的平臺位置）。平臺位置）。 2.2.利用基因工程技術(shù)，將利用基因工程技術(shù)，將NMDANMDA受體的一個亞基受體的一個亞基的基因剔除，這種被剔除基因的小鼠海馬區(qū)

14、引的基因剔除，這種被剔除基因的小鼠海馬區(qū)引導(dǎo)不出導(dǎo)不出LTPLTP，同時小鼠記不住水迷宮中隱藏的，同時小鼠記不住水迷宮中隱藏的平臺位置；通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)，使小鼠的海馬過平臺位置；通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)，使小鼠的海馬過量表達(dá)量表達(dá)NMDANMDA受體時，則海馬處更容易誘導(dǎo)受體時，則海馬處更容易誘導(dǎo)LTPLTP，小鼠的記憶力變的更好，并且可以遺傳。小鼠的記憶力變的更好，并且可以遺傳。三三. 短時記憶向長時記憶轉(zhuǎn)化的分子短時記憶向長時記憶轉(zhuǎn)化的分子“開關(guān)開關(guān)”記憶是一種突觸修飾，突觸蛋白上的磷酸基團(tuán)數(shù)目改變的結(jié)果。蛋白的磷酸化導(dǎo)致突觸傳遞效能發(fā)生改變，并形成記憶。但是，蛋白質(zhì)的磷酸化作為長時記憶的機(jī)制顯然不可

15、能： 1.蛋白質(zhì)的磷酸化 不是永久性的。 2.蛋白分子本身也不是永久存在的，腦內(nèi)大 多數(shù)蛋白質(zhì)壽命不到2星期，他們不斷的被更新1. 神經(jīng)元胞漿中蛋白激酶神經(jīng)元胞漿中蛋白激酶C的持續(xù)活化的持續(xù)活化2. 神經(jīng)元核內(nèi)基因轉(zhuǎn)錄的啟動，晚期神經(jīng)元核內(nèi)基因轉(zhuǎn)錄的啟動，晚期LTP3. 新蛋白質(zhì)的合成和新突觸的形成新蛋白質(zhì)的合成和新突觸的形成三三. 短時記憶向長時記憶轉(zhuǎn)化的分子短時記憶向長時記憶轉(zhuǎn)化的分子“開關(guān)開關(guān)”1. 神經(jīng)元胞漿中蛋白激酶神經(jīng)元胞漿中蛋白激酶C的持續(xù)活化的持續(xù)活化 蛋白激酶蛋白激酶C在在LTP的誘導(dǎo)中起重要作用，由的誘導(dǎo)中起重要作用，由Ca2+進(jìn)入神經(jīng)元后激活。當(dāng)進(jìn)入神經(jīng)元后激活。當(dāng)Ca2

16、+降低，蛋白激降低，蛋白激酶酶C仍處于活化狀態(tài)。仍處于活化狀態(tài)。 蛋白激酶蛋白激酶C分子像一把折刀，有第二信使打開，分子像一把折刀，有第二信使打開，無關(guān)閉。在無關(guān)閉。在LTP過程中蛋白激酶過程中蛋白激酶C的鉸鏈被切的鉸鏈被切斷，催化亞基游離，處于持續(xù)活化狀態(tài)。斷，催化亞基游離，處于持續(xù)活化狀態(tài)。2. 神經(jīng)元核內(nèi)基因的轉(zhuǎn)錄神經(jīng)元核內(nèi)基因的轉(zhuǎn)錄 蛋白酶A抑制劑或轉(zhuǎn)基因抑制蛋白酶A、CREB 基因部分敲除，小鼠海馬CA1只能誘導(dǎo)出早期LTP，不能誘導(dǎo)出晚期LTP。 小鼠短時程場景恐懼記憶正常，長時程場景恐懼記憶不能形成。 CREB被認(rèn)為是短時記憶向長時記憶的“分子開關(guān)”3.新蛋白質(zhì)的合成和新突觸的形

17、成 長時記憶的形成依賴于新蛋白質(zhì)的合成，短時記憶則不需要。 小鼠的T型迷宮實(shí)驗：注射蛋白質(zhì)合成抑制劑 訓(xùn)練或者學(xué)習(xí)后的12個小時是長時記憶鞏固的關(guān)鍵時期。長時記憶的突觸機(jī)制 長時記憶形成的最初階段只涉及現(xiàn)有突觸蛋白的快速長時記憶形成的最初階段只涉及現(xiàn)有突觸蛋白的快速修飾，這些修飾可能由持續(xù)活化的蛋白激酶修飾，這些修飾可能由持續(xù)活化的蛋白激酶C C來實(shí)現(xiàn)，來實(shí)現(xiàn)，以對抗消除記憶的因素（比如蛋白質(zhì)的去磷酸化和蛋以對抗消除記憶的因素（比如蛋白質(zhì)的去磷酸化和蛋白質(zhì)的更新）白質(zhì)的更新） 同時，新的基因轉(zhuǎn)錄和蛋白合成被啟動，將突觸傳遞同時，新的基因轉(zhuǎn)錄和蛋白合成被啟動，將突觸傳遞的暫時性變化轉(zhuǎn)化為更持久的

18、結(jié)構(gòu)性變化（新合成的的暫時性變化轉(zhuǎn)化為更持久的結(jié)構(gòu)性變化（新合成的蛋白質(zhì)被用來加固已有的突觸或構(gòu)建全新的突觸），蛋白質(zhì)被用來加固已有的突觸或構(gòu)建全新的突觸），形成長時程記憶。形成長時程記憶。 研究表明長時程記憶伴隨有興奮性突觸數(shù)目的大研究表明長時程記憶伴隨有興奮性突觸數(shù)目的大量增加，而遺忘與這些突觸的消失有關(guān)。量增加，而遺忘與這些突觸的消失有關(guān)。第三節(jié) 非陳述性記憶 1. 1. 習(xí)慣化習(xí)慣化 2. 2. 敏感化敏感化 3. 3. 條件反射條件反射 4. 4. 運(yùn)動技巧（程序性記憶）運(yùn)動技巧（程序性記憶） 5. 5. 認(rèn)知技巧認(rèn)知技巧 6. 6. 啟動效應(yīng)啟動效應(yīng) 7. 7.習(xí)慣學(xué)習(xí)習(xí)慣學(xué)習(xí) 8

19、. 8. 知覺學(xué)習(xí)知覺學(xué)習(xí) 9. 9. 情緒記憶情緒記憶 海兔海兔有一種非常清楚的反射行為：如果用一般水流噴射或用毛筆觸碰它的噴水管，噴水管和呼吸腮就會收縮，這一反射稱為縮腮反射縮腮反射；重復(fù)刺激噴水管后，縮腮反射幅度會逐漸變小，這就是縮腮反射的習(xí)慣化習(xí)慣化。 來自噴水管的感覺信息經(jīng)感覺神經(jīng)元傳自腹神經(jīng)節(jié)，與L7運(yùn)動神經(jīng)元形成突觸， L7支配腮肌，控制縮腮運(yùn)動。在這個簡單的單突觸反射弧中，習(xí)慣化發(fā)生在那個環(huán)節(jié)？1. 1. 習(xí)慣化習(xí)慣化縮腮反射習(xí)慣化的可能原因：縮腮反射習(xí)慣化的可能原因：（1）噴水管皮膚的感覺神經(jīng)末梢對刺激的敏感性降低。但通過微電極記錄感覺神經(jīng)元的電活動排除了這種可能性。（2）縮

20、腮肌肉對來自L7運(yùn)動神經(jīng)元信號的反應(yīng)能力降低。但當(dāng)習(xí)慣化形成后，電刺激L7總能引起與習(xí)慣化形成前同等強(qiáng)度的縮腮反應(yīng)，因而也排除了第2中可能性。（3）只剩下一種可能性，即習(xí)慣化發(fā)生在感覺神經(jīng)元與運(yùn)動神經(jīng)元的突觸連接處。重復(fù)刺激感覺神經(jīng)元后，在L7運(yùn)動神經(jīng)元上引起的EPSP會逐漸減小。 因此，突觸修飾是習(xí)慣化的神經(jīng)機(jī)制。經(jīng)坎德爾（諾貝爾獎獲得者，200）等人研究發(fā)現(xiàn)，感覺神經(jīng)元的每個動作電位在突觸末梢引起的神經(jīng)遞質(zhì)釋放減少，而L7對神經(jīng)遞質(zhì)的敏感性并未改變，說明縮腮反射的習(xí)慣化與突縮腮反射的習(xí)慣化與突觸前修飾有關(guān)觸前修飾有關(guān)。海兔習(xí)慣化的突觸機(jī)制：海兔習(xí)慣化的突觸機(jī)制： 重復(fù)性的無傷害刺激重復(fù)性的

21、無傷害刺激 感覺神經(jīng)元每次都產(chǎn)生動作電位感覺神經(jīng)元每次都產(chǎn)生動作電位 感覺神經(jīng)元與運(yùn)動神經(jīng)元連接的終末處鈣內(nèi)流減少感覺神經(jīng)元與運(yùn)動神經(jīng)元連接的終末處鈣內(nèi)流減少 感覺神經(jīng)元與運(yùn)動神經(jīng)元連接的終末遞質(zhì)釋放減少感覺神經(jīng)元與運(yùn)動神經(jīng)元連接的終末遞質(zhì)釋放減少 運(yùn)動神經(jīng)元反應(yīng)敏感性降低運(yùn)動神經(jīng)元反應(yīng)敏感性降低 縮鰓反射出現(xiàn)習(xí)慣化縮鰓反射出現(xiàn)習(xí)慣化2. 敏感化在一個傷害性或強(qiáng)烈刺激存在的情況下，海兔對噴水管刺激的縮腮反應(yīng)增強(qiáng)，這就是縮腮反射的敏感化。敏感化也是突觸修飾的結(jié)果神經(jīng)遞質(zhì)釋放增加海兔敏感化的突觸機(jī)制：海兔敏感化的突觸機(jī)制： 非傷害性刺激 傷害刺激傷害刺激 鰓區(qū)感覺神經(jīng)元鰓區(qū)感覺神經(jīng)元 尾部感覺神經(jīng)

22、元尾部感覺神經(jīng)元 中間神經(jīng)元中間神經(jīng)元 感覺神經(jīng)元釋放的遞質(zhì)增多感覺神經(jīng)元釋放的遞質(zhì)增多 運(yùn)動神經(jīng)元反應(yīng)敏感性升高運(yùn)動神經(jīng)元反應(yīng)敏感性升高 縮鰓反射出現(xiàn)敏感化縮鰓反射出現(xiàn)敏感化中間神經(jīng)元釋放中間神經(jīng)元釋放5-HT 感覺神經(jīng)元終末質(zhì)膜上的感覺神經(jīng)元終末質(zhì)膜上的5-HT受體受體 終末內(nèi)的終末內(nèi)的cAMP升高升高 激活激活PKA 鉀離子通道蛋白被磷酸化鉀離子通道蛋白被磷酸化 鉀離子通道關(guān)閉鉀離子通道關(guān)閉 AP的時程延長的時程延長 感覺神經(jīng)末梢釋放的遞質(zhì)增多感覺神經(jīng)末梢釋放的遞質(zhì)增多 鈣內(nèi)流增加鈣內(nèi)流增加刺激 vs 獎賞之間的聯(lián)合反應(yīng) vs 獎賞之間的聯(lián)合刺激1的出現(xiàn)預(yù)示著刺激2出現(xiàn)特定的行為反應(yīng)預(yù)示著特定的結(jié)果經(jīng)典條件反射經(jīng)典條件反射延緩條件反射延緩條件反射 瞬膜條件反射：聲音作為條件刺激，在聲音存續(xù)期間，給兔眼吹起（非條件刺激）引起瞬膜收縮反應(yīng)（眨眼反應(yīng)） 瞬膜條件反射的記憶痕跡形成并儲存于小腦。損毀小腦皮層不僅使兔完全喪失建立瞬膜條件反射的能力，已經(jīng)建立的瞬膜條件反射也完全喪失。 兔對吹氣的非條件性瞬膜反射能力保持完好。1）新紋狀體被損毀的病人，不能建立運(yùn)動技巧；2）腦功能成像研究表明，運(yùn)動技巧學(xué)習(xí)過程中， 新紋狀體、小腦活動增強(qiáng)。4. 4. 運(yùn)動