(完整版)前庭系統(tǒng)生理學(xué)是研究前庭系統(tǒng)功能及其正?；顒?dòng)規(guī)律的科學(xué)

1、平衡生理學(xué)前庭系統(tǒng)生理學(xué)是研究前庭系統(tǒng)功能及其正?；顒?dòng)規(guī)律的科學(xué)。一、維持平衡功能的三個(gè)信息系統(tǒng)在日常生活中，人體主要依靠前庭、視覺和本體感覺這3 個(gè)系統(tǒng)的外周感受器感受身體位置、運(yùn)動(dòng)、以及外界的刺激，向中樞傳送神經(jīng)沖動(dòng)，經(jīng)平衡中樞信息整合處理后，傳出指令達(dá)相應(yīng)的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)核，通過各種反射性運(yùn)動(dòng)，維持身體在空間適宜的位置，亦即維持平衡。前庭感受器感受頭的運(yùn)動(dòng)及頭位相對(duì)于重力方向的信號(hào)：半規(guī)管壺腹嵴感受頭的旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)，即感受頭部角加速度運(yùn)動(dòng)刺激；而耳石器感受頭部直線加速度運(yùn)動(dòng)刺激。重力也屬于一種直線加速度運(yùn)動(dòng)，當(dāng)頭傾斜時(shí)，耳石器可感受頭部相對(duì)于重力方向的改變。因此，可將所有作用于人體、并可引起前庭平

2、衡反應(yīng)的外力，分為角加速度運(yùn)動(dòng)和直線加速度運(yùn)動(dòng)兩大類。視覺感受器主要提供頭部相對(duì)于環(huán)境物體位置的變化以及頭部相對(duì)于周圍物體運(yùn)動(dòng)的信息。 這些信息有助于中樞神經(jīng)系統(tǒng)確定從耳石器傳入的信號(hào)是由頭部相對(duì)于重力方向的傾斜刺激而引發(fā)，還是因頭部線性運(yùn)動(dòng)刺激所產(chǎn)生的。而體感系統(tǒng)通過位于肌腱、關(guān)節(jié)和內(nèi)臟的本體感受器，感受身體的位置和運(yùn)動(dòng)，以及身體各部位的相對(duì)位置和運(yùn)動(dòng)。比如， 體感信息可幫助中樞神經(jīng)系統(tǒng)區(qū)別頭部旋轉(zhuǎn)的信號(hào)是頭部相對(duì)于頸部的運(yùn)動(dòng)所刺激而產(chǎn)生，還是由軀體在腰部的彎曲所引起。因此， 身體平衡的維持是由前庭系統(tǒng)、視覺系統(tǒng)以及本體感覺系統(tǒng)三者傳入信息與平衡整合中樞相互協(xié)調(diào)來完成的。如果這 3 個(gè)系統(tǒng)中

3、有任何一個(gè)系統(tǒng)發(fā)生功能障礙，在代償功能出現(xiàn)后，依靠另外二個(gè)系統(tǒng)的正常功能尚可使人在一般的日常生活中維持身體平衡。倘若這3個(gè)系統(tǒng)中有2 個(gè)系統(tǒng)發(fā)生功能障礙，則在日常生活中難以維持身體平衡。例如， 前庭功能障礙的患者在黑暗環(huán)境中或閉目時(shí)行走常感不穩(wěn)，此乃前庭系統(tǒng)和視覺系統(tǒng)皆不能向中樞神經(jīng)系統(tǒng)提供信息之故。就維持平衡功能而言，上述3 個(gè)系統(tǒng)中以前庭系統(tǒng)最為重要。二、前庭感受器的生理前庭感受器包括3 個(gè)半規(guī)管、橢圓囊和球囊。（一） 前庭毛細(xì)胞興奮的機(jī)制毛細(xì)胞胞膜對(duì)不同離子的通透具有選擇性。胞膜這種離子通透選擇性是通過膜離子通道的開放與關(guān)閉來實(shí)現(xiàn)的。實(shí)驗(yàn)觀察到，在生理性刺激時(shí)，毛細(xì)胞頂部表皮板電阻的變化

4、與靜纖毛的彎曲角度有關(guān)。興奮性刺激引起毛細(xì)胞膜電位的電壓變化稱發(fā)生器電位，后者引起毛細(xì)胞釋放神經(jīng)遞質(zhì)，神經(jīng)遞質(zhì)作用于傳入神經(jīng)末梢，調(diào)節(jié)傳入神經(jīng)的排放率，前庭傳入神經(jīng)纖維形成神經(jīng)電活動(dòng)傳入各級(jí)前庭中樞。因此， 毛細(xì)胞參與機(jī)械- 電轉(zhuǎn)導(dǎo)過程。前庭毛細(xì)胞的靜纖毛尚可隨鈣離子濃度的改變而改變其勁度，這可能與靜纖毛結(jié)構(gòu)中含有肌動(dòng)蛋白有關(guān)（Orman 和 Flock， 1983） 。（二）半規(guī)管的生理功能膜半規(guī)管的內(nèi)徑約 0.4mm,管腔內(nèi)充滿內(nèi)淋巴。膜半規(guī)管管腔內(nèi)的內(nèi)淋巴在膜壺腹處被壺腹嵴帽所阻斷。壺腹嵴帽為一彈性結(jié)構(gòu)膜，它從壺腹嵴表面延伸至壺腹的頂壁而將內(nèi)淋巴阻斷。前庭毛細(xì)胞之纖毛埋于嵴帽內(nèi)。半規(guī)管主

5、要感受正負(fù)角加速度的刺激。當(dāng)頭位處于靜止?fàn)顟B(tài)時(shí)，嵴帽兩側(cè)的液壓相等，壺腹嵴帽處于中間位置。在正或負(fù)加速度的作用下，膜性半規(guī)管內(nèi)的內(nèi)淋巴因惰性或者慣性作用產(chǎn)生逆旋轉(zhuǎn)方向或者順旋轉(zhuǎn)方向的流動(dòng)。故壺腹嵴帽可隨內(nèi)淋巴的流動(dòng)而傾斜位移，繼之使埋于嵴帽內(nèi)的毛細(xì)胞纖毛傾斜位移而刺激毛細(xì)胞，實(shí)現(xiàn)機(jī)械 電轉(zhuǎn)換功能。1. 半規(guī)管的排列特征人體每個(gè)半規(guī)管皆形成直徑為6 5mm 的 2 3 周弧形管。這六個(gè)半規(guī)管環(huán)的排列有如下三特性：每側(cè)的三個(gè)半規(guī)管所圍成的平面基本上互相垂直；兩側(cè)外半規(guī)管在同一平面上，一側(cè)前半規(guī)管與對(duì)側(cè)后半規(guī)管互相平行；半規(guī)管平面與眼外肌平面相近。故從半規(guī)管總效應(yīng)來看，可感受空間任何方向（平面）的角

6、加（減）速度。而且當(dāng)頭部在空間任何一個(gè)平面上作旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)時(shí)，都將引起兩側(cè)與運(yùn)動(dòng)平面平行的半規(guī)管的綜合反應(yīng)， 若角加速度平面與各半規(guī)管平面都不平行，則所引起的反應(yīng)將隨作用于各半規(guī)管的分力而定。2半規(guī)管力學(xué)及其反應(yīng)機(jī)制當(dāng)半規(guī)管隨角加速度運(yùn)動(dòng)而旋轉(zhuǎn)時(shí)，管中的內(nèi)淋巴液在運(yùn)動(dòng)初起時(shí)由于惰性作用，其運(yùn)動(dòng)落后于旋轉(zhuǎn)的管壁，即在角加速度剛剛開始的一段時(shí)間內(nèi)，內(nèi)淋巴相對(duì)于半規(guī)管來說，是處于逆旋轉(zhuǎn)方向的流動(dòng)狀態(tài)；隨后由于管壁的磨擦力的帶動(dòng)，內(nèi)淋巴才逐漸順旋轉(zhuǎn)方向流動(dòng)；當(dāng)半規(guī)管從角加速或角恒速運(yùn)動(dòng)變?yōu)榻菧p速運(yùn)動(dòng)時(shí)，內(nèi)淋巴又因慣性作用，在一段時(shí)間內(nèi)仍以較大速度順原旋轉(zhuǎn)方向流動(dòng)。在上述情況下，因壺腹嵴始終都是隨著角加（減

7、） 速度的方向運(yùn)動(dòng)著的，故內(nèi)淋巴必將從一側(cè)或另一側(cè)沖擊隨半規(guī)管旋轉(zhuǎn)的壺腹嵴，使壺腹嵴帽發(fā)生偏斜、在壺腹嵴上作切線式位移。壺腹嵴帽相對(duì)于毛細(xì)胞表皮板平面的偏斜和位移所產(chǎn)生的剪切力作用于頂端埋于嵴帽的毛細(xì)胞纖毛，使毛細(xì)胞纖毛偏斜彎曲， 啟動(dòng)毛細(xì)胞轉(zhuǎn)導(dǎo)過程。當(dāng)內(nèi)淋巴流動(dòng)停止或變?yōu)楹闼龠\(yùn)動(dòng)時(shí)，壺腹頂可依靠其自身的彈性而逐漸回復(fù)到正常位置。壺腹嵴帽完全回復(fù)到正常位置后，刺激亦告終止，此時(shí)身體即使仍處于恒速運(yùn)動(dòng)狀態(tài)中，壺腹嵴頂并不發(fā)生偏斜或位移，換言之， 壺腹嵴帽不能感受恒速運(yùn)動(dòng)。Flourens（ 1842）報(bào)道，給鴿的半規(guī)管造孔并刺激膜迷路時(shí)，可誘發(fā)出特征性的頭部運(yùn)動(dòng)，頭部運(yùn)動(dòng)的平面與受刺激的半規(guī)管平

8、面相同。Ewald（ 1892）明確闡述了半規(guī)管平面和內(nèi)淋巴流動(dòng)方向與誘發(fā)性眼震和頭部運(yùn)動(dòng)方向之間的關(guān)系，這些發(fā)現(xiàn)被后人稱之為Ewald 定律（ Ewald laws ） ：（ 1） 誘發(fā)性眼震和頭部運(yùn)動(dòng)所在的平面一致，總是發(fā)生在受刺激半規(guī)管的平面和內(nèi)淋巴流動(dòng)的方向上。（ 2）在外半規(guī)管，內(nèi)淋巴向壺腹流動(dòng)時(shí)引起較強(qiáng)的反應(yīng)（眼震或頭部運(yùn)動(dòng)），而內(nèi)淋巴離壺腹流動(dòng)時(shí)引起較弱的反應(yīng)，反應(yīng)的強(qiáng)弱之比為2： 1 。（ 3）在垂直半規(guī)管，內(nèi)淋巴離壺腹流動(dòng)時(shí)引起較強(qiáng)的反應(yīng)，而內(nèi)淋巴向壺腹流動(dòng)時(shí)引起較弱的反應(yīng)。因此， 內(nèi)淋巴的流動(dòng)方向與垂直半規(guī)管的反應(yīng)強(qiáng)弱關(guān)系，恰與其在外半規(guī)管的情況相反。前庭終器的超微結(jié)構(gòu)研究

9、發(fā)現(xiàn)，前庭毛細(xì)胞的纖毛分布以及毛細(xì)胞排列都有一定規(guī)律，即前庭毛細(xì)胞呈極性的排列方式。外半規(guī)管壺腹嵴毛細(xì)胞之動(dòng)纖毛都位于靠近橢圓囊的一側(cè)，而前、 后半規(guī)管壺腹嵴的毛細(xì)胞之動(dòng)纖毛都位于遠(yuǎn)離橢圓囊的一側(cè)。前庭毛細(xì)胞感受外力作用時(shí)有方向敏感性：當(dāng)內(nèi)淋巴流動(dòng)等外力作用使靜纖毛束向動(dòng)纖毛方向彎曲時(shí)，毛細(xì)胞去極化而興奮； 當(dāng)靜纖毛束在外力作用下呈離開動(dòng)纖毛方向彎曲時(shí)，毛細(xì)胞超極化而處于抑制狀態(tài)。因此， 壺腹嵴毛細(xì)胞的極性排列類型以及毛細(xì)胞感受外力的方向敏感性，可能是 Ewald 定律的功能解剖基礎(chǔ)。半規(guī)管在靜止時(shí)是否對(duì)肌張力的維持起作用，至今尚無定論。對(duì)半規(guī)管是否能接受直線加速度運(yùn)動(dòng)的刺激，目前仍有爭議。然

10、而，Schuknecht（ 1969）報(bào)道2例良性陣發(fā)性位置性眩暈的病理發(fā)現(xiàn)：其橢圓囊、球囊和壺腹嵴感覺上皮無異常，僅后半規(guī)管壺腹嵴頂有耳石物質(zhì)沉著。 而旨在使沉積物從壺腹嵴頂脫落的頭部運(yùn)動(dòng)練習(xí)可加速這種患者自愈。因此， 良性陣發(fā)性位置性眩暈可被視為半規(guī)管對(duì)線性加速度敏感的一個(gè)例證。（三）耳石器的生理功能橢圓囊和球囊又稱耳石器（otolith organs） 。其主要功能是感受直線加速度運(yùn)動(dòng)的刺激，由此引起位置感覺、反射性地產(chǎn)生眼球運(yùn)動(dòng)以及體位調(diào)節(jié)運(yùn)動(dòng)等，維持人體靜平衡。1 耳石器的排列特征橢圓囊斑略與外半規(guī)管平行，球囊斑略與同側(cè)前半規(guī)管平行。橢圓囊斑和球囊斑的空間排列形式、以及耳石器毛細(xì)胞沿

11、著弧形微紋（ striola）極性排列的特性，使耳石器可感受各個(gè)方向的直線加速度運(yùn)動(dòng)的刺激，重力也是直線加速度運(yùn)動(dòng)的一種形式。當(dāng)人體直立時(shí)，橢圓囊斑感受左、右方向直線加速度運(yùn)動(dòng)的刺激，以及前后方向直線加速度運(yùn)動(dòng)的刺激。球囊在這種體位時(shí)則感受頭一足軸向直線加速度運(yùn)動(dòng)的刺激，以及前后方向直線加速度運(yùn)動(dòng)的刺激。在直線加速度運(yùn)動(dòng)（包括重力的）作用下，由于耳石膜中耳石的比重遠(yuǎn)重于其周圍的內(nèi)淋巴的比重，其惰性引起耳石膜發(fā)生逆作用力方向的位移，通過在耳石膜與囊斑毛細(xì)胞表皮板之間產(chǎn)生的剪切力牽引毛細(xì)胞纖毛，引起毛細(xì)胞纖毛彎曲，從而啟動(dòng)毛細(xì)胞轉(zhuǎn)導(dǎo)過程。耳石器毛細(xì)胞機(jī)械-電換能轉(zhuǎn)導(dǎo)過程與半規(guī)管大致相同，最后通過調(diào)

12、節(jié)傳入神經(jīng)纖維的電活動(dòng)而向各級(jí)前庭中樞傳導(dǎo)。2. 耳石器力學(xué)及功能直線加速度運(yùn)動(dòng)刺激耳石器可反射性地產(chǎn)生眼球運(yùn)動(dòng)和體位調(diào)節(jié)運(yùn)動(dòng)。耳石器受刺激引起的眼球運(yùn)動(dòng)可使頭部運(yùn)動(dòng)時(shí)眼球向相反方向移動(dòng)， 這在保持視覺清晰方面有重要意義，而耳石器受刺激時(shí)的體位調(diào)節(jié)是通過改變四肢肌張力，從而調(diào)整身體的姿勢和體位，這在維持身體平衡方面有重要作用。另外，一些研究結(jié)果表明：球囊可感受次聲波的刺激。三、前庭中樞生理來自前庭外周器官（半規(guī)管和耳石器）的前庭神經(jīng)電活動(dòng)信號(hào)傳至前庭神經(jīng)核，前庭神經(jīng)核將前庭外周器官的信號(hào)向上傳至大腦皮層平衡中樞，引起位置及平衡感覺。（一） 前庭神經(jīng)核及其傳導(dǎo)束的生理前庭神經(jīng)核僅有部分神經(jīng)元直接

13、接受前庭神經(jīng)的投射，而前庭神經(jīng)核的大部分神經(jīng)元接受來自頸部、脊髓、小腦、網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)、以及對(duì)側(cè)前庭神經(jīng)核的傳入投射。前庭神經(jīng)核對(duì)來自上述各處傳入的信息進(jìn)行分析和處理。通過傳出通路將傳出信號(hào)送達(dá)各處有功能聯(lián)系的神經(jīng)核團(tuán)和神經(jīng)元(如眼運(yùn)動(dòng)神經(jīng)核，脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元)，引起各種前庭反射。因此， 前庭神經(jīng)核不僅是一個(gè)傳入平衡沖動(dòng)信號(hào)的中繼站，也是一個(gè)將身體各處不斷傳來的平衡沖動(dòng)信息進(jìn)行綜合分析和處理的場所。1. 前庭與眼外肌運(yùn)動(dòng)核的聯(lián)系刺激半規(guī)管和耳石器都可通過前庭眼束引起眼球運(yùn)動(dòng)，稱前庭眼反射(vestibulo-ocular reflexes ， VOR) 。前庭眼反射的功能意義是在頭部運(yùn)動(dòng)時(shí)，使眼球

14、向與頭部運(yùn)動(dòng)相反的方向移動(dòng)，以便保持清晰視力。這樣， 在一定限度的運(yùn)動(dòng)速度范圍內(nèi)能使人們看清眼前的物景。前庭眼反射現(xiàn)象已被應(yīng)用于臨床檢查前庭功能，如旋轉(zhuǎn)試驗(yàn)、冷熱試驗(yàn)等，通過誘發(fā)性眼震電圖來檢查前庭功能狀態(tài)。2. 前庭與脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的聯(lián)系前庭脊髓束的主要功能是控制頸肌、軀干和四肢肌肉的運(yùn)動(dòng)，刺激前庭可引起前庭脊髓反射(vestibulospinal reflexes ， VSR) ，前庭脊髓反射的功能意義是通過調(diào)節(jié)頸部、軀干及四肢抗重力肌肉的肌張力和運(yùn)動(dòng)來穩(wěn)定頭部和身體。前庭脊髓反射受小腦和高級(jí)神經(jīng)中樞的控制。由于前庭脊髓反射的肌肉反應(yīng)的復(fù)雜性，且影響前庭脊髓反射的因素很多，故在利用前庭

15、脊髓反射作為觀察項(xiàng)目(如傾倒、頸部側(cè)轉(zhuǎn)等)來檢查前庭功能時(shí)，其準(zhǔn)確性往往不及眼震電圖。3. 前庭與小腦間的關(guān)系前庭小腦束可將體位變動(dòng)刺激前庭外周器官所產(chǎn)生的沖動(dòng)傳至小腦。 小腦可經(jīng)過小腦傳出通路對(duì)眼外肌、頸部、 軀干和四肢肌肉的反射性運(yùn)動(dòng)和肌張力狀態(tài)進(jìn)行反射性調(diào)節(jié)，以糾正偏差、維持平衡；并配合大腦皮層的沖動(dòng)，使得在運(yùn)動(dòng)中仍能如常地隨意動(dòng)作。4. 前庭與腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的聯(lián)系該通路與前庭刺激引起的自主神經(jīng)系統(tǒng)反應(yīng)有密切關(guān)系。5. 前庭與大腦皮層的聯(lián)系近年來研究發(fā)現(xiàn)，前庭皮層通路至少有三級(jí)突觸：前庭神經(jīng)核；丘腦；大腦皮層(Buttner-Ennever, 1981; Mergner等，1981)。電刺

16、激人體上雪氏 回以及下頂內(nèi)溝(intraparietal)可引起旋轉(zhuǎn)感或者身體不平穩(wěn)感( Penfield, 1957)。(二)刺激前庭的反應(yīng)前庭神經(jīng)核與眼運(yùn)動(dòng)核、脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元、小腦、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)、 以及大腦皮層等有著廣泛而復(fù)雜的聯(lián)系。前庭感受器受刺激后，通過各級(jí)中樞及其投射的聯(lián)系，可引起眩暈、眼震、平衡失調(diào)、傾倒以及自主神經(jīng)反應(yīng)。當(dāng)前庭系統(tǒng)發(fā)生疾病時(shí)，可以出現(xiàn)上述癥狀。病變發(fā)生在前庭神經(jīng)核以下者，因病理性刺激均先上傳到前庭神經(jīng)核，繼影響到所有上述各傳導(dǎo)束，故可產(chǎn)生全部前庭異常反應(yīng)，如眩暈、眼震、平衡失調(diào)、錯(cuò)指物位、 嘔吐等； 或者產(chǎn)生近于全部的前庭異常反應(yīng)，此乃各種前庭反應(yīng)的閾值有所不

17、同之故。這種情況，稱前庭反應(yīng)協(xié)調(diào)(vestibular harmony) 。病變發(fā)生在前庭神經(jīng)核以上者，則因很難使所有的傳導(dǎo)束都受到影響，故可只出現(xiàn)一部分前庭異常反應(yīng)，而另一部分前庭反應(yīng)仍保持正常，稱前庭反應(yīng)分離(vestibular dissociation ，或 vestibular disharmony ) ，上述兩種情況對(duì)于前庭系統(tǒng)病變的定位診斷很有幫助。因此， 這些內(nèi)容成為臨床診斷前庭系統(tǒng)疾病的重要根據(jù)和觀察項(xiàng)目。四、前庭傳出神經(jīng)系統(tǒng)生理電生理實(shí)驗(yàn)表明，前庭傳出神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)前庭傳入神經(jīng)系統(tǒng)有興奮和抑制二種不同的影響。Goldberg 等 （ 1980） 報(bào)導(dǎo)， 電刺激鼠猴前庭傳出神經(jīng)系

18、統(tǒng)可引起多數(shù)前庭傳入神經(jīng)的自發(fā)性電活動(dòng)排放率增加，僅對(duì)不到1 的前庭傳入神經(jīng)自發(fā)性電活動(dòng)呈抑制性效應(yīng)。然而，當(dāng)傳入神經(jīng)因受刺激而表現(xiàn)興奮性或抑制性反應(yīng)時(shí)，刺激傳出神經(jīng)可減少傳入神經(jīng)受刺激反應(yīng)的增益。 神經(jīng)藥理學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，乙酰膽堿對(duì)蛙前庭傳入神經(jīng)自發(fā)性電活動(dòng)也表現(xiàn)為興奮性和抑制性兩種不同的效應(yīng)（Bernard 等，1985； Guth 等，1986） 。前庭傳出神經(jīng)系統(tǒng)的機(jī)能意義尚有待闡明。五、前庭系統(tǒng)幾種特殊生理現(xiàn)象由于前庭神經(jīng)核在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)有較廣泛的聯(lián)系，前庭神經(jīng)系統(tǒng)的生理功能及其在病理狀態(tài)下的表現(xiàn)都比較復(fù)雜，許多現(xiàn)象及其機(jī)制至今尚未完全闡明。本節(jié)就疲勞、適應(yīng)、 習(xí)服、代償以及沖動(dòng)復(fù)制等現(xiàn)象簡略介紹如下。（ 一） 疲勞現(xiàn)象對(duì)于持續(xù)存在或反復(fù)給予的刺激，前庭系統(tǒng)出現(xiàn)反應(yīng)性降低或消失的現(xiàn)象，稱疲勞（fatigue） 。疲勞現(xiàn)象的特點(diǎn)是：如將刺激強(qiáng)度增大，疲勞程度也隨之加重，將刺激停止后，疲勞現(xiàn)象消失緩慢。經(jīng)數(shù)分鐘至數(shù)小時(shí)休息后，疲勞現(xiàn)象可完全消失。疲勞現(xiàn)象產(chǎn)生的部位可能在前庭神經(jīng)突觸處。（二）習(xí)服現(xiàn)象前庭習(xí)服（vestibular ha