第四章_肌肉的興奮與收縮

1、第四章 肌肉的興奮與收縮4.1 骨骼肌的結(jié)構(gòu)與肌原纖維的亞細(xì)微結(jié)構(gòu)骨骼?。菏苘|體神經(jīng)系統(tǒng)控制。骨骼?。菏苘|體神經(jīng)系統(tǒng)控制。(40-50%體重體重)平滑?。河蓛?nèi)臟神經(jīng)系統(tǒng)控制，受激素影響，與調(diào)節(jié)體平滑?。河蓛?nèi)臟神經(jīng)系統(tǒng)控制，受激素影響，與調(diào)節(jié)體內(nèi)環(huán)境有關(guān)。內(nèi)環(huán)境有關(guān)。心肌：受內(nèi)臟神經(jīng)系統(tǒng)、激素的影響。心?。菏軆?nèi)臟神經(jīng)系統(tǒng)、激素的影響。一、肌肉的分類二、骨骼肌的結(jié)構(gòu)： 由大量的肌原纖維組成和豐富的肌管系統(tǒng)（圖由大量的肌原纖維組成和豐富的肌管系統(tǒng)（圖1） 肌纖維肌纖維 (muscle fiber) 肌原纖維（肌原纖維（myofibril）：直徑）：直徑1-2微米，貫穿整個肌纖維。微米，貫穿整個肌纖維

2、。暗帶暗帶（A帶帶）：）：固定、靜止固定、靜止 粗粗肌絲（肌絲（thick myofilament）：肌球蛋白（：肌球蛋白（myosin） 明帶明帶（I帶帶）：）：長度長度可變可變 細(xì)細(xì)肌絲肌絲(thin myofilament)：60%肌動蛋白（肌動蛋白（actin） 1、結(jié)構(gòu)： M線：暗帶中間橫向暗線（是成束粗肌絲固定在一定位置線：暗帶中間橫向暗線（是成束粗肌絲固定在一定位置 的的某某種結(jié)構(gòu)）。種結(jié)構(gòu)）。 Z線：明帶中央橫向暗線線：明帶中央橫向暗線 肌小節(jié)肌小節(jié) (sarcomere):位于兩條位于兩條Z線之間的區(qū)域，是肌肉收線之間的區(qū)域，是肌肉收 縮和舒張的最基本單位。縮和舒張的最基本單

3、位。 肌小節(jié)肌小節(jié) =1/2 I +A + 1/2I2、粗肌絲的分子組成：（圖2）粗肌絲：肌球蛋白（粗肌絲：肌球蛋白（myosin）組成，包括頭部、頸部與尾部）組成，包括頭部、頸部與尾部橫橋（橫橋（cross bridge）：）： （圖）（圖） 橫橋與細(xì)肌絲上的肌動蛋白分子呈可逆結(jié)合，向橫橋與細(xì)肌絲上的肌動蛋白分子呈可逆結(jié)合，向M線方線方向扭動；向扭動； （圖）（圖） 具具ATP分解酶的活性分解酶的活性myosin的三種重要功能：的三種重要功能： 分子聚合成粗肌絲；分子聚合成粗肌絲； 具有具有ATP酶活性；酶活性； 與與actin結(jié)合結(jié)合3、細(xì)肌絲的分子結(jié)構(gòu)肌動蛋白（肌動蛋白（actin）占）

4、占 60% ：單體呈球狀（：單體呈球狀（G-actin)，在細(xì)肌絲，在細(xì)肌絲中聚合成雙螺旋中聚合成雙螺旋(F-actin)，成為細(xì)肌絲之主干（圖），成為細(xì)肌絲之主干（圖）原肌球蛋白原肌球蛋白(tropomyosin, Tm)：由兩條平行的多肽鏈形成由兩條平行的多肽鏈形成-螺旋構(gòu)型螺旋構(gòu)型, ,位于肌動蛋白螺旋溝內(nèi)位于肌動蛋白螺旋溝內(nèi), ,結(jié)合于細(xì)絲結(jié)合于細(xì)絲, , 調(diào)節(jié)肌動蛋白調(diào)節(jié)肌動蛋白與肌球蛋白頭部的結(jié)合。（圖）與肌球蛋白頭部的結(jié)合。（圖） 肌肌鈣蛋白鈣蛋白(troponin，Tn)：為復(fù)合物，包括三個亞基：為復(fù)合物，包括三個亞基： TnC (Ca2+敏感性蛋白敏感性蛋白)能特異與能特異與

5、Ca2+結(jié)合結(jié)合; TnT (與原肌球蛋白結(jié)合與原肌球蛋白結(jié)合); TnI (抑制肌球蛋白抑制肌球蛋白ATPase活性活性)。 （圖）（圖）4.2 肌肉收縮的肌絲滑行學(xué)說：肌肉的縮短是細(xì)肌絲在粗肌絲之間相對滑行的結(jié)果：即肌肌肉的縮短是細(xì)肌絲在粗肌絲之間相對滑行的結(jié)果：即肌小節(jié)縮短時，粗、細(xì)肌絲長度都不變，只是細(xì)肌絲向粗肌小節(jié)縮短時，粗、細(xì)肌絲長度都不變，只是細(xì)肌絲向粗肌絲中心滑行，逐漸接近，直到相遇，甚至重疊；當(dāng)肌肉舒絲中心滑行，逐漸接近，直到相遇，甚至重疊；當(dāng)肌肉舒張或被牽張時，粗細(xì)肌絲之間的重疊減少。張或被牽張時，粗細(xì)肌絲之間的重疊減少。證據(jù)：粗細(xì)肌絲的重疊程度與肌小節(jié)收縮所產(chǎn)生的張力有關(guān)

6、。證據(jù)：粗細(xì)肌絲的重疊程度與肌小節(jié)收縮所產(chǎn)生的張力有關(guān)。（圖（圖3）橫橋循環(huán)（圖）：橫橋與肌動蛋白的結(jié)合、轉(zhuǎn)動、解離和再橫橋循環(huán)（圖）：橫橋與肌動蛋白的結(jié)合、轉(zhuǎn)動、解離和再結(jié)合的過程。結(jié)合的過程。ATP 鈣離子鈣離子1、靜息時，具有、靜息時，具有ATP酶活性的橫橋分解酶活性的橫橋分解ATP，形成橫橋，形成橫橋-ADP-Pi復(fù)合物，并處于儲能狀態(tài)。此時橫橋?qū)?fù)合物，并處于儲能狀態(tài)。此時橫橋?qū)ctin有很高的親和力，有很高的親和力，但由于原肌球蛋白所處的位置妨礙橫橋與但由于原肌球蛋白所處的位置妨礙橫橋與actin結(jié)合。結(jié)合。（圖）（圖）2、當(dāng)肌細(xì)胞內(nèi)游離、當(dāng)肌細(xì)胞內(nèi)游離Ca2+濃度升高到濃度升高

7、到10-7摩以上時，肌鈣蛋白結(jié)摩以上時，肌鈣蛋白結(jié)合合Ca2+并引起肌鈣蛋白構(gòu)象改變，由此導(dǎo)致原肌球蛋白的雙螺并引起肌鈣蛋白構(gòu)象改變，由此導(dǎo)致原肌球蛋白的雙螺旋結(jié)構(gòu)發(fā)生扭轉(zhuǎn)而離開原位，暴露出旋結(jié)構(gòu)發(fā)生扭轉(zhuǎn)而離開原位，暴露出actin與橫橋的結(jié)合部位。與橫橋的結(jié)合部位。橫橋與肌動蛋白結(jié)合。橫橋與肌動蛋白結(jié)合。3、與肌動蛋白的結(jié)合引起橫橋構(gòu)象發(fā)生變化，導(dǎo)致橫橋頭部向、與肌動蛋白的結(jié)合引起橫橋構(gòu)象發(fā)生變化，導(dǎo)致橫橋頭部向臂部方向轉(zhuǎn)動，并拉動細(xì)肌絲向肌小節(jié)中心方向滑行。臂部方向轉(zhuǎn)動，并拉動細(xì)肌絲向肌小節(jié)中心方向滑行。 (圖圖4-10)4、橫橋轉(zhuǎn)動后，結(jié)合的、橫橋轉(zhuǎn)動后，結(jié)合的ADP和和Pi與之分離?？?/p>

8、出的位點(diǎn)與另一與之分離?？粘龅奈稽c(diǎn)與另一分子分子ATP結(jié)合。由此使橫橋?qū)Y(jié)合。由此使橫橋?qū)ctin的親和力下降，從而與其解的親和力下降，從而與其解離。離。肌絲滑行的基本過程在橫橋與肌動蛋白的結(jié)合、轉(zhuǎn)動、解離和再結(jié)合、再轉(zhuǎn)動在橫橋與肌動蛋白的結(jié)合、轉(zhuǎn)動、解離和再結(jié)合、再轉(zhuǎn)動構(gòu)成的橫橋循環(huán)過程中，使細(xì)肌絲不斷向暗帶中央移動；構(gòu)成的橫橋循環(huán)過程中，使細(xì)肌絲不斷向暗帶中央移動；與此相伴隨的是與此相伴隨的是ATP的分解消耗和化學(xué)能向機(jī)械能的轉(zhuǎn)換，的分解消耗和化學(xué)能向機(jī)械能的轉(zhuǎn)換，完成了肌肉的收縮。（圖）完成了肌肉的收縮。（圖）5、新的、新的ATP分子分解，橫橋重新處于儲能狀態(tài)。分子分解，橫橋重新處于儲

9、能狀態(tài)。 肌漿鈣升高肌漿鈣升高 與肌鈣蛋白結(jié)合與肌鈣蛋白結(jié)合 構(gòu)象改變構(gòu)象改變 原肌球蛋白構(gòu)象改變原肌球蛋白構(gòu)象改變 橫橋頭部附著與肌動橫橋頭部附著與肌動蛋白絲蛋白絲 引起肌球蛋白頭部轉(zhuǎn)動引起肌球蛋白頭部轉(zhuǎn)動 牽伸橫牽伸橫橋連接橋連接 張力傳遞給粗肌絲張力傳遞給粗肌絲 滑行運(yùn)動滑行運(yùn)動 橫橋連接處張力消失橫橋連接處張力消失 ATP附著于頭部附著于頭部 肌肌動蛋白與橫橋分離動蛋白與橫橋分離 ATP水解，能量儲存于頭水解，能量儲存于頭部部 頭部重新附著于肌動蛋白絲頭部重新附著于肌動蛋白絲 反復(fù)結(jié)合反復(fù)結(jié)合擺動分離擺動分離 肌肉收縮（圖肌肉收縮（圖4-10） 橫管橫管(T)：肌膜在Z線內(nèi)凹形成，并環(huán)

10、繞肌原纖維。 肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng)： （圖5） 縱管縱管(L)：每一肌小節(jié)有一個肌質(zhì)網(wǎng)，在 Z線附近 管腔變寬，相互 吻合成終末池。4.3 興奮收縮耦聯(lián)(excitation-contraction coupling): 由肌膜上的動作電位觸發(fā)肌纖維收縮的一系列過程由肌膜上的動作電位觸發(fā)肌纖維收縮的一系列過程。三聯(lián)體三聯(lián)體 （圖）：分屬兩個肌節(jié)的相鄰兩個終池，其中間隔以橫（圖）：分屬兩個肌節(jié)的相鄰兩個終池，其中間隔以橫管形成。管形成。興奮興奮-收縮耦聯(lián)步驟收縮耦聯(lián)步驟 （圖）（圖）1、電興奮通過橫管系統(tǒng)傳向肌細(xì)胞深處、電興奮通過橫管系統(tǒng)傳向肌細(xì)胞深處2、三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處的信息傳遞、三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處的信息傳

11、遞 （圖）（圖） 當(dāng)肌細(xì)胞膜出現(xiàn)動作電位（當(dāng)肌細(xì)胞膜出現(xiàn)動作電位（AP）時，）時，AP可通過橫管系統(tǒng)直可通過橫管系統(tǒng)直接擴(kuò)布到肌細(xì)胞內(nèi)部，深入到三聯(lián)管終末池的近旁；接擴(kuò)布到肌細(xì)胞內(nèi)部，深入到三聯(lián)管終末池的近旁； 骨骼肌細(xì)胞三聯(lián)管處肌質(zhì)網(wǎng)膜上骨骼肌細(xì)胞三聯(lián)管處肌質(zhì)網(wǎng)膜上Ryanodine Ryanodine 受體（受體（RyRRyR）與）與橫管膜上的橫管膜上的二氫吡啶受體二氫吡啶受體(dihydropyridine receptor (dihydropyridine receptor ,DHPRs),DHPRs)直接接觸直接接觸, ,興奮信號通過蛋白的相互作用興奮信號通過蛋白的相互作用, ,最終

12、傳遞給最終傳遞給RyR,RyR,促使其打開并釋放促使其打開并釋放CaCa2+2+, ,導(dǎo)致肌質(zhì)中的導(dǎo)致肌質(zhì)中的CaCa2+2+濃度比靜息時升濃度比靜息時升高高100100倍以上，引起肌肉的收縮。倍以上，引起肌肉的收縮。Ryanodine Ryanodine 受體受體(RyR)(RyR)二氫吡啶受體二氫吡啶受體(dihydropyridine receptor ,DHPR)(dihydropyridine receptor ,DHPR)3、肌質(zhì)網(wǎng)對鈣離子的儲存、釋放、再聚積，以及其、肌質(zhì)網(wǎng)對鈣離子的儲存、釋放、再聚積，以及其導(dǎo)致的肌肉收縮與舒張導(dǎo)致的肌肉收縮與舒張 肌質(zhì)網(wǎng)上的鈣泵將Ca2+由肌質(zhì)

13、運(yùn)回肌質(zhì)網(wǎng)中，使肌質(zhì)中Ca2+濃度降低到興奮前的水平，最后導(dǎo)致肌肉舒張。4.4 神經(jīng)肌肉興奮過程概述神經(jīng)肌肉興奮過程概述小結(jié)從神經(jīng)興奮到肌肉收縮的小結(jié)從神經(jīng)興奮到肌肉收縮的 基本過程基本過程4.5 肌肉的收縮肌肉的收縮1、肌肉的等張收縮（、肌肉的等張收縮（isotonic contraction） ： 收縮時張力不發(fā)生變化收縮時張力不發(fā)生變化, 長度發(fā)生變化長度發(fā)生變化。 2、等長收縮（、等長收縮（isometric contraction）：）： 張力變化，而長度不變的收張力變化，而長度不變的收 縮?？s。 （圖）最適初長度最適初長度：肌肉在此長度下收縮，所表現(xiàn)的效果最好，即肌肉在此長度下收縮

14、，所表現(xiàn)的效果最好，即產(chǎn)生最大張力產(chǎn)生最大張力。3、張力與肌肉長度的關(guān)系：、張力與肌肉長度的關(guān)系： 最適初長度正好是使肌小節(jié)保持在最適初長度正好是使肌小節(jié)保持在2.02.2m的負(fù)荷，的負(fù)荷，這時粗細(xì)肌絲處于最理想的重疊狀態(tài)，因而能表現(xiàn)出最好這時粗細(xì)肌絲處于最理想的重疊狀態(tài)，因而能表現(xiàn)出最好的收縮效果。的收縮效果。4.6 刺激強(qiáng)度、頻率與肌肉收縮的關(guān)系刺激強(qiáng)度、頻率與肌肉收縮的關(guān)系 運(yùn)動單位：（運(yùn)動單位：（motor unit）一個運(yùn)動神經(jīng)及其傳出纖維所支一個運(yùn)動神經(jīng)及其傳出纖維所支配的全部肌纖維。配的全部肌纖維。圖圖 單收縮單收縮：整塊骨骼肌或單個肌纖維受到一次短促刺激，產(chǎn)生整塊骨骼肌或單個肌

15、纖維受到一次短促刺激，產(chǎn)生一次動作電位，出現(xiàn)一次機(jī)械收縮。一次動作電位，出現(xiàn)一次機(jī)械收縮。圖圖 潛伏期潛伏期：施加單刺激到肌肉開始收縮。收縮期收縮期：從肌肉開始收縮到收縮的最高點(diǎn)。舒張期舒張期：從收縮最高點(diǎn)到肌肉恢復(fù)靜息狀態(tài)。頻率與收縮的關(guān)頻率與收縮的關(guān)系（圖）：頻率增加到一定程度，在前一次收縮的頻率增加到一定程度，在前一次收縮的舒張期的基礎(chǔ)上開始后一次收縮，描記到一種鋸齒形的收舒張期的基礎(chǔ)上開始后一次收縮，描記到一種鋸齒形的收縮曲線?？s曲線。：迅速重復(fù)刺激引起前一次收縮的收縮期基礎(chǔ)上，迅速重復(fù)刺激引起前一次收縮的收縮期基礎(chǔ)上，開始下一次收縮，各次收縮的張力或長度融合而疊加起來，鋸齒開始下一次

16、收縮，各次收縮的張力或長度融合而疊加起來，鋸齒形消失，肌肉維持在穩(wěn)定的收縮狀態(tài)。形消失，肌肉維持在穩(wěn)定的收縮狀態(tài)。 （圖）（圖）：產(chǎn)生完全強(qiáng)直收縮所需最低刺激頻率。：產(chǎn)生完全強(qiáng)直收縮所需最低刺激頻率。4.7 軀體的杠桿活動4.8 肌肉的能量轉(zhuǎn)換肌肉的能量轉(zhuǎn)換一一. 肌肉疲勞（肌肉疲勞（muscle fatigue）二二. 肌肉收縮可不需要氧，但肌肉疲勞后恢復(fù)必須有氧。（圖）肌肉收縮可不需要氧，但肌肉疲勞后恢復(fù)必須有氧。（圖）三三. 肌肉收縮時提供肌肉收縮時提供ATP的途徑。的途徑。 （圖（圖4-27） 1. 磷酸肌酸（磷酸肌酸（creatine phosphate，CP） CP +ADP C

17、+ ATP 2. 糖酵解：糖酵解： 產(chǎn)物產(chǎn)物乳酸乳酸 3. 氧化磷酸化氧化磷酸化激烈運(yùn)動把細(xì)胞中儲存的肌糖原消耗完激烈運(yùn)動把細(xì)胞中儲存的肌糖原消耗完激烈運(yùn)動中，激烈運(yùn)動中，ATP分解速度超過了糖酵解提供分解速度超過了糖酵解提供ATP的速度的速度疲勞疲勞4.9 平滑肌的結(jié)構(gòu)與機(jī)能特點(diǎn)平滑肌的結(jié)構(gòu)與機(jī)能特點(diǎn)1、一單位平滑肌（內(nèi)臟平滑肌一單位平滑?。▋?nèi)臟平滑肌） 特點(diǎn)：特點(diǎn)： 細(xì)胞之間有縫隙連接細(xì)胞之間有縫隙連接 具自律性具自律性 對所受的被動牽拉敏感對所受的被動牽拉敏感一、平滑肌的類型一、平滑肌的類型 （圖）（圖） 2、多單位平滑肌多單位平滑肌 細(xì)胞無直接聯(lián)系；細(xì)胞無直接聯(lián)系； 收縮受神經(jīng)電信號控

18、制?？扇O化，但一般不產(chǎn)生收縮受神經(jīng)電信號控制?？扇O化，但一般不產(chǎn)生AP，但可引起肌肉收縮；但可引起肌肉收縮； 不因牽拉而產(chǎn)生張力不因牽拉而產(chǎn)生張力 。二、平滑肌的神經(jīng)肌肉接點(diǎn)二、平滑肌的神經(jīng)肌肉接點(diǎn)1、支配平滑肌的神經(jīng)是內(nèi)臟神經(jīng)系統(tǒng)的交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)。、支配平滑肌的神經(jīng)是內(nèi)臟神經(jīng)系統(tǒng)的交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)。2、內(nèi)臟神經(jīng)末梢有一串軸突膨大區(qū)，即膨體，內(nèi)含遞質(zhì)。內(nèi)臟神經(jīng)末梢有一串軸突膨大區(qū)，即膨體，內(nèi)含遞質(zhì)。（圖）（圖）3、神經(jīng)末梢與平滑肌之間距離較遠(yuǎn)，神經(jīng)末梢與平滑肌之間距離較遠(yuǎn)，20nm到幾微米。到幾微米。平滑肌靜息電位：平滑肌靜息電位：-50 -60 mV。接點(diǎn)電位（接點(diǎn)電位（jun

19、ction potential） 50ms潛伏期，潛伏期，50ms上升期，上升期，400-1000ms下降期。下降期。閾電位：閾電位： -30 -35 mV基本電節(jié)律基本電節(jié)律 去極化達(dá)閾值產(chǎn)生去極化達(dá)閾值產(chǎn)生 AP 引起肌肉收縮引起肌肉收縮三、平滑肌的動作電位三、平滑肌的動作電位起搏細(xì)胞起搏細(xì)胞四、鈣離子的作用四、鈣離子的作用2、多單位平滑肌一般不產(chǎn)生動作電位多單位平滑肌一般不產(chǎn)生動作電位1、一單位平滑肌的動作電位有兩種類型：、一單位平滑肌的動作電位有兩種類型： 峰電位（圖）峰電位（圖） 、有平臺的動作電位、有平臺的動作電位（圖）（圖） 1、由鈉、鈣離子內(nèi)流引起動作電位、由鈉、鈣離子內(nèi)流引起動作電位 2、 鈣離子內(nèi)流進(jìn)一步引起收縮鈣離子內(nèi)流進(jìn)一步引起收縮 鈣