植物生理學(xué)之植物生長物質(zhì)1

1、第六章第六章 植物生長物質(zhì)植物生長物質(zhì)第一節(jié)第一節(jié) 植物生長物質(zhì)的概念植物生長物質(zhì)的概念第二節(jié)第二節(jié) 生長素類生長素類第三節(jié)第三節(jié) 赤霉素類赤霉素類第四節(jié)第四節(jié) 細胞分裂素類細胞分裂素類第五節(jié)第五節(jié) 脫落酸脫落酸第六節(jié)第六節(jié) 乙烯乙烯第七節(jié)第七節(jié) 激素間的相互關(guān)系激素間的相互關(guān)系第八節(jié)第八節(jié) 其他生長調(diào)節(jié)物質(zhì)和植其他生長調(diào)節(jié)物質(zhì)和植物生長調(diào)節(jié)劑物生長調(diào)節(jié)劑第一節(jié)第一節(jié) 植物生長物質(zhì)的概念植物生長物質(zhì)的概念一、植物生長物質(zhì)一、植物生長物質(zhì)二、植物生長物質(zhì)的分類二、植物生長物質(zhì)的分類三、植物激素的特點三、植物激素的特點四、植物激素的種類四、植物激素的種類第一節(jié)第一節(jié) 植物生長物質(zhì)的概念植物生長物質(zhì)

2、的概念一、植物生長物質(zhì)：一、植物生長物質(zhì)： Plant growth substance Plant growth substance指調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的微量化指調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的微量化學(xué)物質(zhì)。學(xué)物質(zhì)。植物激素植物激素：植物生長調(diào)節(jié)劑植物生長調(diào)節(jié)劑：二、植物生長物質(zhì)的分類：二、植物生長物質(zhì)的分類： Plant hormones , Plant hormones , phytohormones phytohormones 在植物體內(nèi)合成，在植物體內(nèi)合成，并可以從合成部位運送到作用部位，并可以從合成部位運送到作用部位，對生長發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量生對生長發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量生理活性物質(zhì)。理活性物

3、質(zhì)。 plant growth plant growth regulators regulators 不存在于植物體內(nèi)，不存在于植物體內(nèi)，具有植物激素活性的人工合成的物具有植物激素活性的人工合成的物質(zhì)。又稱外源激素。質(zhì)。又稱外源激素。 三、植物激素的特點：三、植物激素的特點： 內(nèi)生性。內(nèi)生性。 低濃度下即可對植物生長低濃度下即可對植物生長發(fā)育起要作用。發(fā)育起要作用。 能移動。能移動。 四、植物激素的種類：四、植物激素的種類：目前大家公認的植物激素有五大類：目前大家公認的植物激素有五大類：細胞分裂素類細胞分裂素類生長素類生長素類赤霉素類赤霉素類脫落酸脫落酸乙烯乙烯赤霉素赤霉素乙烯乙烯脫落酸脫落酸

4、玉米素玉米素水楊酸水楊酸吲哚乙酸吲哚乙酸茉莉酸茉莉酸油菜素內(nèi)酯（一種油菜素內(nèi)酯（一種油菜素類固醇）油菜素類固醇）亞精胺亞精胺(一種多胺）一種多胺）第二節(jié)第二節(jié) 生長素類生長素類一、生長素的發(fā)現(xiàn)一、生長素的發(fā)現(xiàn)二、生長素在植物體內(nèi)的分布、二、生長素在植物體內(nèi)的分布、 存在狀態(tài)與運輸存在狀態(tài)與運輸三、生長素的生物合成與分解三、生長素的生物合成與分解四、生長素的生理效應(yīng)四、生長素的生理效應(yīng)五、生長素的作用機理五、生長素的作用機理六、生長素與向性運動六、生長素與向性運動一、生長素的發(fā)現(xiàn)一、生長素的發(fā)現(xiàn)生長素生長素(IAA auxin)(IAA auxin)伸長區(qū)伸長區(qū)一、生長素的發(fā)現(xiàn)一、生長素的發(fā)現(xiàn)達

5、爾文父子達爾文父子一、生長素的發(fā)現(xiàn)一、生長素的發(fā)現(xiàn)云母云母瓊脂瓊脂 1926 1926，荷蘭，荷蘭，Went Went 植物激素的生物測定法植物激素的生物測定法燕麥試法燕麥試法(avena (avena test)test)一、生長素的發(fā)現(xiàn)一、生長素的發(fā)現(xiàn)19341934年，荷蘭年，荷蘭 F.KoglF.Kogl等才從人尿中分離出等才從人尿中分離出吲哚乙酸吲哚乙酸(indole acetic acid,IAA)(indole acetic acid,IAA)吲哚乙酸吲哚乙酸吲哚丁酸吲哚丁酸IBA4-氯吲哚乙酸氯吲哚乙酸苯乙酸苯乙酸PAA2,4-二氯苯氧乙酸二氯苯氧乙酸萘乙酸萘乙酸NAA二、生長

6、素在植物體內(nèi)的分布、二、生長素在植物體內(nèi)的分布、 存在狀態(tài)與運輸存在狀態(tài)與運輸（一）（一） 分布分布微量，約微量，約1010100g/kgFw100g/kgFw但分布廣，主要集中在生長旺但分布廣，主要集中在生長旺盛部位盛部位（二）存在狀態(tài)（二）存在狀態(tài)游離態(tài)生長素（游離態(tài)生長素（free auxinfree auxin）結(jié)合態(tài)生長素（結(jié)合態(tài)生長素（bound auxinbound auxin）又叫自由生長素，指植物又叫自由生長素，指植物體內(nèi)沒有與其他分子共價體內(nèi)沒有與其他分子共價鍵結(jié)合的鍵結(jié)合的IAAIAA。又叫束縛生長素，指植物體又叫束縛生長素，指植物體內(nèi)與其他分子共價結(jié)合的內(nèi)與其他分子共價

7、結(jié)合的IAAIAA。占。占50509090，無生理活，無生理活性，運輸無極性。性，運輸無極性。束縛型生長素的作用：束縛型生長素的作用：a a、 作為貯藏形式。作為貯藏形式。b b、 作為運輸形式。作為運輸形式。c c、 解毒作用。解毒作用。d d、 防止氧化。防止氧化。e e、調(diào)節(jié)自由生長素含量。、調(diào)節(jié)自由生長素含量。（三）生長素的運輸（三）生長素的運輸兩個系統(tǒng)：兩個系統(tǒng)：1 1、經(jīng)維管束鞘薄壁組織細胞，、經(jīng)維管束鞘薄壁組織細胞，消耗能量的單方向消耗能量的單方向極性運輸極性運輸；2 2、經(jīng)韌皮部的被動的非極性運輸。、經(jīng)韌皮部的被動的非極性運輸。速度12.4cm.h-1 ，運輸方向由兩端有機物濃

8、度差等決定，是生長素長距離的主要方式 1 1、極性運輸、極性運輸上上下下上上下下下下上上下下上上在胚芽鞘、幼莖、幼根等1 1、極性運輸、極性運輸上下上下下上下上上上下下下下上上1 1、極性運輸、極性運輸上下上下下上下上上上下下上上下下下下上上下下上上生長素的極性運輸：生長素的極性運輸：生長素只能從植物生長素只能從植物體的形態(tài)學(xué)上端向體的形態(tài)學(xué)上端向下端運輸，而不能下端運輸，而不能倒轉(zhuǎn)過來運輸，這倒轉(zhuǎn)過來運輸，這個特點稱個特點稱。生長素的極性運輸是一種主動運生長素的極性運輸是一種主動運輸，運輸速度比非極性運輸速度輸，運輸速度比非極性運輸速度快，且能逆濃度梯度運輸?？?，且能逆濃度梯度運輸。三、生長

9、素的生物合成與分解三、生長素的生物合成與分解（一）合成（一）合成1 1、合成部位：莖尖嫩葉和發(fā)育中的種子。、合成部位：莖尖嫩葉和發(fā)育中的種子。2 2、合成前體：色氨酸、合成前體：色氨酸3 3、合成途徑：、合成途徑：色胺途徑色胺途徑 吲哚丙酮酸途徑吲哚丙酮酸途徑三、生長素的生物合成與分解三、生長素的生物合成與分解（一）合成（一）合成Try吲哚吲哚乙醛乙醛-NH2吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸色胺色胺-CO2吲哚吲哚乙酸乙酸脫脫H+Zn-CO2-NH2色氨酸脫羧酶吲哚乙醛肟吲哚甲基芥子沒苷吲哚乙腈吲哚丁酸吲哚乙醇色胺色氨酸轉(zhuǎn)氨酶吲哚丙酮酸脫羧酶吲哚乙醛氧化酶腈水解酶腈水解酶吲哚丁酸合酶吲哚乙醛還原酶吲哚乙醇

10、氧化酶色氨酸單氧化酶吲哚乙胺水解酶IAA-賴氨酸合酶薩氏假單胞菌和土壤農(nóng)桿菌中IAA的生物合成和軛合途徑-N-(吲哚-3-乙酰)L-賴氨酸N-乙酰-N-(吲哚-3-乙酰)-L-賴氨酸（二）分解（二）分解1 1、 酶促降解酶促降解IAAoaseIAAoase（是一種過氧化物酶）（是一種過氧化物酶）三、生長素的生物合成與分解三、生長素的生物合成與分解三、生長素的生物合成與分解三、生長素的生物合成與分解（二）分解（二）分解1 1、 酶促降解酶促降解2 2、 光氧化光氧化（在核黃素催化下，可被強光氧化）（在核黃素催化下，可被強光氧化）生產(chǎn)上常用人工合成生長素代替生產(chǎn)上常用人工合成生長素代替IAAIAA

11、。植物體內(nèi)自由生長素水平是通過生物合成、生物降解、運輸、結(jié)合和區(qū)域化（貯存在IAA庫）等途徑來調(diào)節(jié)，以適應(yīng)生長發(fā)育的需要四、生長素的生理效應(yīng)四、生長素的生理效應(yīng)（一）促進生長（一）促進生長1 1、雙重性（、雙重性（ 濃度）濃度）低濃度低濃度促進生長促進生長超過最適濃度超過最適濃度抑制生長抑制生長過高濃度過高濃度致死致死因此生產(chǎn)上施用生長素時應(yīng)注意濃度問題因此生產(chǎn)上施用生長素時應(yīng)注意濃度問題右圖為右圖為通過轉(zhuǎn)通過轉(zhuǎn)基因技基因技術(shù)過量術(shù)過量產(chǎn)生產(chǎn)生IAA的的植株植株四、生長素的生理效應(yīng)四、生長素的生理效應(yīng)（一）促進生長（一）促進生長2 2、 細胞年齡細胞年齡幼嫩細胞幼嫩細胞對生長素敏感對生長素敏感

12、低濃度低濃度老細胞老細胞不敏感，甚至不起作用不敏感，甚至不起作用高濃度高濃度故施用時應(yīng)選擇合適的時期。故施用時應(yīng)選擇合適的時期。四、生長素的生理效應(yīng)四、生長素的生理效應(yīng)（一）促進生長（一）促進生長3 3、器官種類、器官種類最適濃度最適濃度 mol.Lmol.L-1-1根根 芽芽 莖莖1010-10-101010-4-41010-8-8不同器官對對生長的敏感性不同，不同器官對對生長的敏感性不同，因此生產(chǎn)上外施生長素應(yīng)注意。因此生產(chǎn)上外施生長素應(yīng)注意。四、生長素的生理效應(yīng)四、生長素的生理效應(yīng)（一）促進生長（一）促進生長4 4、對離體器官效果好、對離體器官效果好（二）促進插枝生根（二）促進插枝生根

13、生長素能促進植物側(cè)根生長。生長素能促進植物側(cè)根生長。 IBAIBA作用強烈，維持時間長，誘發(fā)根多作用強烈，維持時間長，誘發(fā)根多而長，而長，NAANAA誘發(fā)根少而粗，最好兩者混用。誘發(fā)根少而粗，最好兩者混用。 IBA促進生根促進生根使用方法：使用方法： a a、粉劑法：濃度為、粉劑法：濃度為300300500mg/kg500mg/kg。 b b、溶液法：用濃度、溶液法：用濃度1010100mg/kg100mg/kg，121224h24h，或用，或用5005001000mg/kg1000mg/kg，浸泡，浸泡1 15 5秒。秒。（三）促進結(jié)實、誘導(dǎo)單性結(jié)實（三）促進結(jié)實、誘導(dǎo)單性結(jié)實營養(yǎng)物質(zhì)會往營

14、養(yǎng)物質(zhì)會往IAAIAA濃度高的地方運。濃度高的地方運。 A為正常的有種子的草霉，種子發(fā)育過程中能產(chǎn)生IAA；b為去除種子的草莓，無種子，即沒有IAA，果實無法正常發(fā)育；c為去除種子但外施了IAA的草莓，雖然沒有種子但果實也能正常發(fā)育（四）防止器官脫落（四）防止器官脫落 （五）誘導(dǎo)雌花分化（五）誘導(dǎo)雌花分化（六）其他作用（六）其他作用 疏花疏果、除草劑疏花疏果、除草劑( (少用少用) )、抑制發(fā)、抑制發(fā)芽、提高貯藏質(zhì)量、促進菠蘿提早芽、提高貯藏質(zhì)量、促進菠蘿提早開花開花 五、生長素的作用機理五、生長素的作用機理（一）（一）酸生長理論酸生長理論（二）（二）基因活化學(xué)說基因活化學(xué)說（三）（三）激素受

15、體激素受體（hormone receptor）五、生長素的作用機理五、生長素的作用機理（一）（一）酸生長理論酸生長理論處理處理IAAIAA+PH4緩沖緩沖液液IAA+PH7緩沖緩沖液液IAA+PH4緩沖緩沖液液PH 3.23.5緩沖緩沖液液PH7緩沖緩沖液液PH3.23.5緩沖緩沖液液切段切段表現(xiàn)表現(xiàn)伸長，伸長，介質(zhì)介質(zhì)PH下降下降伸長伸長(轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)入入)伸長伸長停止停止重新重新伸長伸長伸長伸長(轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)入入)伸長伸長停止停止轉(zhuǎn)入轉(zhuǎn)入重新重新伸長伸長（一）（一）酸生長理論酸生長理論 質(zhì)膜質(zhì)膜HH+ +-ATPase(-ATPase(質(zhì)子泵質(zhì)子泵) ) 生長素生長素質(zhì)子泵活化質(zhì)子泵活化細胞質(zhì)內(nèi)的（細胞質(zhì)

16、內(nèi)的（H H+ +）細胞壁細胞壁酸化酸化鍵（如鍵（如H H鍵）斷裂。鍵）斷裂。細胞壁水解酶細胞壁水解酶活化，多糖活化，多糖單糖，單糖，纖維素交織點斷裂、松馳、細胞壁變軟、可塑性纖維素交織點斷裂、松馳、細胞壁變軟、可塑性增加。增加。細細胞胞水水勢勢下下降降蛋蛋白白質(zhì)質(zhì)合合成成細細胞胞吸吸水水細細胞胞質(zhì)質(zhì)中中受受體體質(zhì)質(zhì)膜膜上上的的受受體體H H+ +分分泌泌到到細細胞胞壁壁中中信信使使物物進進入入核核內(nèi)內(nèi)使某些使某些基因解基因解阻遏，阻遏，與生物與生物有關(guān)的有關(guān)的mRNAmRNA被被轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄細細胞胞壁壁軟軟化化快快速速反反應(yīng)應(yīng)長長期期效效應(yīng)應(yīng)IAAIAA細細胞胞生生長長（二）（二）基因活化學(xué)說基

17、因活化學(xué)說五、生長素的作用機理五、生長素的作用機理是指能與激素特異性結(jié)合是指能與激素特異性結(jié)合, , 并且并且能引發(fā)特殊生理生化效應(yīng)的蛋白質(zhì)能引發(fā)特殊生理生化效應(yīng)的蛋白質(zhì)。（三）（三）激素受體激素受體（hormone receptorhormone receptor）PLA游離脂肪酸和溶血磷脂 LPC是磷脂酶C PK蛋白激酶 DAG和磷酸膽堿 DAG雙酰甘油六、生長素與向性運動六、生長素與向性運動1 1、向光性、向光性A1A2A1A2A116B1 B2B1B26A212B112B2六、生長素與向性運動六、生長素與向性運動1 1、向光性、向光性 IAA IAA從向光面向背光面橫從向光面向背光面橫

18、向運輸，使背光面向運輸，使背光面IAAIAA含量高，含量高，生長快，向光面則相反生長快，向光面則相反, ,故向故向光彎曲。光彎曲。2 2、向地性、向地性Greater growth on higher side due to decreased auxin concentrationTip curvesdownward重力重力地面地面IAA, IAA, 芽芽 IAAIAA根，根，IAA-IAA-芽生長，芽生長，IAA-IAA-根生長，根生長，因此芽因此芽-向上，根向上，根-向下。向下。2 2、向地性、向地性第三節(jié) 赤霉素類（GA gibberellin）一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)與化學(xué)結(jié)構(gòu)一、赤霉素的發(fā)

19、現(xiàn)與化學(xué)結(jié)構(gòu)二、赤霉素的存在形式與生物合成二、赤霉素的存在形式與生物合成三、赤霉素的分布和運輸三、赤霉素的分布和運輸四、赤霉素的生理效應(yīng)四、赤霉素的生理效應(yīng)五、赤霉素的作用機理五、赤霉素的作用機理一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)與化學(xué)結(jié)構(gòu)一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)與化學(xué)結(jié)構(gòu)赤霉素是一種雙萜，由4個異戊二烯單位組成，叫赤霉烷，并且C7位含有羧基，故呈酸性，所以又叫赤霉酸，含19個或20個碳原子。二、存在形式與生物合成二、存在形式與生物合成（一）（一） 赤霉素在植物體內(nèi)的存在形式赤霉素在植物體內(nèi)的存在形式1 1、自由赤霉素、自由赤霉素(free gibberellin)(free gibberellin)：有生理活性，不以

20、共價鍵的形式有生理活性，不以共價鍵的形式與其他物質(zhì)結(jié)合，易被有機溶劑與其他物質(zhì)結(jié)合，易被有機溶劑提取出來。提取出來。 結(jié)合赤霉素是結(jié)合赤霉素是GAGA的貯藏和運輸?shù)馁A藏和運輸形式。二者植物體內(nèi)可互相轉(zhuǎn)化。形式。二者植物體內(nèi)可互相轉(zhuǎn)化。2 2、結(jié)合赤霉素、結(jié)合赤霉素（conjugated gibberellinconjugated gibberellin）：）：無生理活性，以其他物質(zhì)（葡萄無生理活性，以其他物質(zhì)（葡萄糖、蛋白質(zhì)）結(jié)合的赤霉素。糖、蛋白質(zhì)）結(jié)合的赤霉素。（二）生物合成（二）生物合成1 1、GAGA的合成部位是發(fā)育著的種子、的合成部位是發(fā)育著的種子、幼芽、幼根、胚等幼嫩組織。幼芽、幼

21、根、胚等幼嫩組織。2 2、 GA合成前體是牻(mng)牛兒牻牛兒基二磷酸(GGPP)（二）生物合成（二）生物合成乙酰乙酰CoACoAMVAMVA甲羥甲羥戊酸戊酸NADPHNADPHCOCO2 2IPPIPP異戊異戊烯基烯基焦磷焦磷酸酸NADPNADP+ +ADPADPATPATPIPPIPP牻牛兒基二磷酸法呢基二磷酸IPP牻牛兒牻牛兒基二磷酸IPP內(nèi)根-貝殼杉烯GA脫落酸脫落酸油菜素內(nèi)固醇油菜素內(nèi)固醇赤霉素赤霉素內(nèi)根-貝殼杉烯八氫番茄紅素鯊烯牻牛兒牻牛兒基二磷酸法呢基二磷酸牻牛兒基二磷酸異戊烯二磷酸IPP細胞分裂素細胞分裂素二甲烯二磷酸三、赤霉素的分布與運輸三、赤霉素的分布與運輸1 1、分布、

22、分布：在高等植物中所有組織、器官均含有GA，在同一植物體內(nèi)有時可分離出2種甚至是幾十種以上的GA，含量最高部位是植物生長旺盛部位三、赤霉素的分布與運輸三、赤霉素的分布與運輸2 2、運輸：、運輸：GAGA的運輸為非極性雙向運輸。的運輸為非極性雙向運輸。四、生理效應(yīng)四、生理效應(yīng)GAGA不存在超最適濃度的抑制作用不存在超最適濃度的抑制作用。GAGA對整個對整個植株植株高度有明顯促進作用，但高度有明顯促進作用，但離體莖切塊效果不如離體莖切塊效果不如IAAIAA。GAGA對根的伸長無作用，能促進葉生長。對根的伸長無作用，能促進葉生長。1 1、 促進莖的伸長生長促進莖的伸長生長Dwarf pea 5gGA

23、2 2、 GAGA可有效打破種子及其他器官可有效打破種子及其他器官休眠，促進萌發(fā)。（誘導(dǎo)休眠，促進萌發(fā)。（誘導(dǎo)-淀粉淀粉酶合成）酶合成）對需光和需低溫才能萌發(fā)的種子，對需光和需低溫才能萌發(fā)的種子，GAGA可代替光照和低溫?？纱婀庹蘸偷蜏?。胚芽鞘胚芽鞘盾片盾片種皮種皮糊粉層糊粉層胚乳胚乳水解酶水解酶糖與氨基酸糖與氨基酸三個去胚的種子，中間的外用1ppm GA,上面的用了100ppm GA，下面的種子只用水，結(jié)果下面的種子淀粉不被水解，上面的種子卻開始水解了，施用濃度較高的水解程度也較大3 3、 誘導(dǎo)開花誘導(dǎo)開花 對二年生植物，對二年生植物，GAGA可代替低溫可代替低溫及長日照，誘導(dǎo)開花及長日照

24、，誘導(dǎo)開花4 4、影響性別分化，誘導(dǎo)雄花比例提高、影響性別分化，誘導(dǎo)雄花比例提高5 5、促進座果及果實發(fā)育，誘導(dǎo)單性結(jié)實、促進座果及果實發(fā)育，誘導(dǎo)單性結(jié)實1010200mg/kg GA200mg/kg GAcarrotCKGAcoldA正常的，果串緊實，正常的，果串緊實，果實??；果實?。籦用用GA處理后果串變處理后果串變松，果實大松，果實大五、赤霉素作用機理五、赤霉素作用機理1 1、 GAGA與受體結(jié)合，激活與受體結(jié)合，激活G G蛋白，誘發(fā)蛋白，誘發(fā)cGMPcGMP途徑和途徑和CaMCaM及蛋白激酶途徑。及蛋白激酶途徑。五、赤霉素作用機理五、赤霉素作用機理1 1、 GAGA與受體結(jié)合，激活與受

25、體結(jié)合，激活G G蛋白，誘發(fā)蛋白，誘發(fā)cGMPcGMP途徑和途徑和CaMCaM及蛋白激酶途徑。及蛋白激酶途徑。2.GA2.GA促進酶的合成（特別是水解酶）。促進酶的合成（特別是水解酶）。GAGA是是編碼這些酶基因的去阻遏抑物，促進編碼這些酶基因的去阻遏抑物，促進mRNAmRNA的的形成。形成。如誘導(dǎo)如誘導(dǎo)-淀粉酶淀粉酶 啤酒工業(yè)上的應(yīng)用啤酒工業(yè)上的應(yīng)用3 3、GAGA調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)IAAIAA水平水平 GAGA蛋白酶蛋白酶+ +蛋白質(zhì)水解蛋白質(zhì)水解TryTry+ +束縛型束縛型IAAIAAIAAIAAIAAIAA氧化酶氧化酶氧化產(chǎn)物氧化產(chǎn)物+ + + +促進生長促進生長第四節(jié)第四節(jié) 細胞分裂素細胞分

26、裂素(cytokinin CTK)(cytokinin CTK)一、細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)及化學(xué)結(jié)構(gòu)一、細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)及化學(xué)結(jié)構(gòu)二、二、CTK的分布、運輸及存在形式的分布、運輸及存在形式三、細胞分裂素的生物合成三、細胞分裂素的生物合成四、細胞分裂素的生理作用四、細胞分裂素的生理作用五、細胞分裂素的作用機理五、細胞分裂素的作用機理一、細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)及化學(xué)結(jié)構(gòu)一、細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)及化學(xué)結(jié)構(gòu)1940年年,Van overbeek 未成熟椰子水作組培液未成熟椰子水作組培液F.Skoog 等等 1948年、年、1954年年 腺嘌呤腺嘌呤 Miller , F.Skoog 等等 1955年年 激動素激動素(

27、kinetin,KT) Letham 1963年年 玉米素玉米素(ZR) 1964年確定玉米素的化學(xué)結(jié)構(gòu)式年確定玉米素的化學(xué)結(jié)構(gòu)式1965年規(guī)定：年規(guī)定：具有促進細胞分裂等生具有促進細胞分裂等生理功能、在第理功能、在第6 6位取代氨基類嘌呤物位取代氨基類嘌呤物質(zhì)稱為細胞分裂素。用質(zhì)稱為細胞分裂素。用CTKCTK表示表示 一、細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)及化學(xué)結(jié)構(gòu)一、細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)及化學(xué)結(jié)構(gòu)一、細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)及化學(xué)結(jié)構(gòu)一、細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)及化學(xué)結(jié)構(gòu)NNNNHNHOCH2KT一、細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)化學(xué)結(jié)構(gòu)一、細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)化學(xué)結(jié)構(gòu)NNNNHNHCH2CHCCH3CH3玉米素玉米素 細胞分裂素的分布細胞分裂

28、素的分布11000ng.g-1Dw 主要分布于細胞分裂旺盛主要分布于細胞分裂旺盛的組織和器官中的組織和器官中二、二、CTK的分布、運輸及存在形式的分布、運輸及存在形式 細胞分裂素的運輸細胞分裂素的運輸無極性，沿木質(zhì)部運輸，無極性，沿木質(zhì)部運輸，主要以核苷形式運輸主要以核苷形式運輸外施外施CTK一般不移動一般不移動二、二、CTK的分布、運輸及存在形式的分布、運輸及存在形式二、二、CTK的分布、運輸及存在形式的分布、運輸及存在形式 細胞分裂素的存在形式細胞分裂素的存在形式游離態(tài)游離態(tài)CTK CTK ：有生理活性，不與其：有生理活性，不與其他物質(zhì)結(jié)合的他物質(zhì)結(jié)合的CTK CTK 結(jié)合態(tài)結(jié)合態(tài)CTK

29、CTK ：與葡萄糖、氨基酸結(jié)：與葡萄糖、氨基酸結(jié)合，無生理活性。合，無生理活性。 三、細胞分裂素的生物合成三、細胞分裂素的生物合成 合成場所合成場所微粒體微粒體根尖根尖有爭議有爭議 合成合成1、游離、游離CTK合成合成合成前體：甲瓦龍酸合成前體：甲瓦龍酸甲瓦甲瓦龍酸龍酸iPPAMP異戊烯基異戊烯基腺苷腺苷-5-磷酸鹽磷酸鹽異戊烯基異戊烯基腺嘌呤腺嘌呤玉米素玉米素5腺苷單磷酸二甲基丙烯基二磷酸(DMAPP)N6-(2-異戊烯基)腺苷5磷酸9-核糖基玉米素5磷酸N6-(2-異戊烯基)腺苷N6-(2-異戊烯基)腺苷核糖核糖核糖玉米素二氫玉米素核糖基二氫玉米素9-核糖基玉米素核糖基二氫玉米素5-磷酸

30、合成合成2、tRNA降解降解植物體中一部分植物體中一部分CTKCTK由由tRNAtRNA降解降解而來，并結(jié)合在以而來，并結(jié)合在以U U為起始密碼為起始密碼子的對應(yīng)的子的對應(yīng)的tRNAtRNA中。中。 四、細胞分裂素的生理作用四、細胞分裂素的生理作用1、促進細胞分裂和擴大、促進細胞分裂和擴大 葉上冠癭瘤形成葉上冠癭瘤形成 促進細胞有絲分裂促進細胞有絲分裂IAA促進細胞核分裂，促進細胞核分裂，CTK促進細胞質(zhì)分裂促進細胞質(zhì)分裂 促進細胞擴大促進細胞擴大四、細胞分裂素的生理作用四、細胞分裂素的生理作用2、誘導(dǎo)芽分化，促進側(cè)芽生長、誘導(dǎo)芽分化，促進側(cè)芽生長IAA/CTK2:0.02比值大比值大 促進長

31、根促進長根IAA/CTK=2:0.02中等中等不分化不分化IAA/CTK2:0.02比值小比值小 促進長芽促進長芽外施CTK后側(cè)芽從頂芽抑制中提早釋放CTK濃度IBA,0.5g/mlIBA0.5g/ml 玉米素，玉米素，2.0g/ml四、細胞分裂素的生理作用四、細胞分裂素的生理作用3、打破種子休眠、打破種子休眠4、延緩衰老、延緩衰老原因：原因： 降低核酸酶、蛋白酶活降低核酸酶、蛋白酶活性性, ,保證核酸、蛋白質(zhì)、葉綠素不保證核酸、蛋白質(zhì)、葉綠素不受破壞。受破壞。 阻止營養(yǎng)物質(zhì)外流，使阻止營養(yǎng)物質(zhì)外流，使營養(yǎng)物質(zhì)向營養(yǎng)物質(zhì)向CTKCTK所在部位運輸。所在部位運輸。 CTKCTK可使氣孔開放可使氣

32、孔開放 細胞分裂素延遲果實衰老，但番茄的紅鈀部細胞分裂素延遲果實衰老，但番茄的紅鈀部分含有的分含有的CTK比綠色部分多了比綠色部分多了6倍倍五、細胞分裂素的作用機理五、細胞分裂素的作用機理 DNARNAProteinHPK組氨酸蛋白激酶（組氨酸蛋白激酶（H）CRE細胞分裂素受體細胞分裂素受體AHP組氨酸磷酸轉(zhuǎn)移組氨酸磷酸轉(zhuǎn)移ARR反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白第五節(jié)第五節(jié) 脫落酸脫落酸 abscisic acid , ABA一、脫落酸的發(fā)現(xiàn)與結(jié)構(gòu)特點一、脫落酸的發(fā)現(xiàn)與結(jié)構(gòu)特點二、脫落酸分布與運輸二、脫落酸分布與運輸三、脫落酸生物合成與代謝三、脫落酸生物合成與代謝四、脫落酸生理作用四、脫落酸生理作用五

33、、脫落酸作用機理五、脫落酸作用機理1961年年 W.C.liu 脫落素脫落素 1963年年 K.Ohkuma and F.T.Addicott 脫落素脫落素同時英國的同時英國的P.F.Wareing and C.F.Eagles 休眠素休眠素1965年年 J.W.Cornforth確定休眠素確定休眠素=脫落素脫落素1967年年 正式定名為脫落酸正式定名為脫落酸一、脫落酸的發(fā)現(xiàn)與結(jié)構(gòu)特點一、脫落酸的發(fā)現(xiàn)與結(jié)構(gòu)特點HCOOOHO主要分布于將要脫落或進入休眠的主要分布于將要脫落或進入休眠的及處于逆境條件下的組織器官。及處于逆境條件下的組織器官。二、脫落酸分布與運輸二、脫落酸分布與運輸二、脫落酸分布與

34、運輸二、脫落酸分布與運輸 ABA的運輸途徑為非極性運輸，的運輸途徑為非極性運輸， ABA主要以游離型形式進行運輸。主要以游離型形式進行運輸。三、脫落酸生物合成與代謝三、脫落酸生物合成與代謝 合成合成主要在葉片，其他組織在一定條主要在葉片，其他組織在一定條件下也能合成件下也能合成ABA但量不多但量不多1、 合成部位合成部位2、 合成途徑合成途徑甲瓦龍酸途徑甲瓦龍酸途徑類胡蘿卜素途徑類胡蘿卜素途徑直接途徑直接途徑間接途徑間接途徑 合成合成甲瓦龍酸途徑：甲瓦龍酸途徑：MVAIPPCPPFPPABA類胡蘿卜素途徑：類胡蘿卜素途徑：類胡蘿卜素類胡蘿卜素光解或脂氧合酶光解或脂氧合酶黃質(zhì)醛黃質(zhì)醛ABA（主要

35、途徑）（主要途徑）異戊烯二磷酸異戊烯二磷酸法呢基二磷酸法呢基二磷酸C15黃氧素黃氧素C15全反式堇菜黃素全反式堇菜黃素C40合成脫落酸的兩條可能路線-直接C15途徑，法呢基二磷酸修飾生成脫落酸。在間接C40途徑中一種類胡蘿卜素9-順式-堇菜黃素經(jīng)切割生成C15脫落酸前體黃氧素-胡蘿卜素胡蘿卜素玉米黃素玉米黃素環(huán)氧玉米黃素環(huán)氧玉米黃素全反式堇菜黃素全反式堇菜黃素全反式新黃素全反式新黃素順式順式堇菜堇菜黃素黃素順式新順式新黃素黃素黃氧素黃氧素脫落酸反脫落酸反式二醇式二醇ABA醛醛ABA醇醇反式反式ABA醇醇 代謝代謝鈍化：鈍化：與其它物質(zhì)結(jié)合成結(jié)合態(tài)與其它物質(zhì)結(jié)合成結(jié)合態(tài)ABAABA，無活性，但可

36、重新釋，無活性，但可重新釋放出放出ABAABA氧化：氧化：氧化分解為紅花菜豆酸等，氧化分解為紅花菜豆酸等，活性低或無活性活性低或無活性四、脫落酸生理作用四、脫落酸生理作用1、促進休眠、促進休眠甲瓦甲瓦龍酸龍酸法呢基法呢基焦磷酸焦磷酸光敏色素光敏色素LDPGA生生長長SDPABA休休眠眠路燈下樹木為什么易受害？路燈下樹木為什么易受害？脫落酸突脫落酸突變體在未變體在未成熟種子成熟種子過早萌發(fā)。過早萌發(fā)。四、脫落酸生理作用2、抑制整株植株或離體器官生長3、促進氣孔關(guān)閉，提高抗逆性脅迫激素4、促進脫落和衰老五、脫落酸作用機理五、脫落酸作用機理1 1、對酶蛋白變構(gòu)調(diào)節(jié)、對酶蛋白變構(gòu)調(diào)節(jié), ,改變酶分子結(jié)

37、改變酶分子結(jié)構(gòu)，使酶分子結(jié)構(gòu)不能與底物結(jié)合。構(gòu)，使酶分子結(jié)構(gòu)不能與底物結(jié)合。 2 2、阻礙、阻礙DNADNA聚合酶活性，使聚合酶活性，使DNADNA轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄不能進行，對基因表達起調(diào)控作用。不能進行，對基因表達起調(diào)控作用。 3 3、ABAABA誘導(dǎo)胞液誘導(dǎo)胞液CaCa2+2+水平變化，使水平變化，使CaCa2+2+成為第二信使。成為第二信使。 11質(zhì)膜上質(zhì)膜上ABA受體與受體與ABA相結(jié)合相結(jié)合2誘導(dǎo)細胞內(nèi)產(chǎn)生活性氧誘導(dǎo)細胞內(nèi)產(chǎn)生活性氧ROS，它，它們作為第二信使激活質(zhì)膜的鈣離們作為第二信使激活質(zhì)膜的鈣離子通道，使胞外鈣離子流入胞內(nèi)子通道，使胞外鈣離子流入胞內(nèi)3ABA還同時使細胞內(nèi)的還同時使細胞

38、內(nèi)的cADPR(環(huán)化環(huán)化ADP核糖核糖)和和IP3(三磷酸肌醇水平升高，三磷酸肌醇水平升高，它們又激活液泡膜上鈣離子通道，使它們又激活液泡膜上鈣離子通道，使液泡向胞質(zhì)溶膠釋放鈣離子液泡向胞質(zhì)溶膠釋放鈣離子)4胞外鈣離子的流胞外鈣離子的流入還可以啟動胞入還可以啟動胞內(nèi)胞內(nèi)發(fā)生鈣震內(nèi)胞內(nèi)發(fā)生鈣震蕩并促進鈣從液蕩并促進鈣從液泡中釋放出來泡中釋放出來5鈣離子升高（增加鈣離子升高（增加10倍以上）會阻斷倍以上）會阻斷鉀離子流入通道鉀離子流入通道6鈣離子升高促進鈣離子升高促進 質(zhì)質(zhì)膜氯離子通道開放膜氯離子通道開放7鈣離子濃度升高鈣離子濃度升高抑制質(zhì)膜質(zhì)子泵，抑制質(zhì)膜質(zhì)子泵，細胞內(nèi)細胞內(nèi)pH升高，升高，進一

39、步發(fā)生去極進一步發(fā)生去極化作用化作用8去極化導(dǎo)致向外流出去極化導(dǎo)致向外流出的鉀離子通道活化的鉀離子通道活化9鉀離子氯離子先從液泡鉀離子氯離子先從液泡釋放到胞質(zhì)，進而又通釋放到胞質(zhì)，進而又通過質(zhì)膜上的鉀離子和陰過質(zhì)膜上的鉀離子和陰離子通道向胞外釋放，離子通道向胞外釋放，導(dǎo)致保衛(wèi)細胞水勢升高，導(dǎo)致保衛(wèi)細胞水勢升高，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉導(dǎo)致氣孔關(guān)閉第六節(jié)第六節(jié) 乙烯乙烯一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與分布一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與分布二、乙烯的生物合成二、乙烯的生物合成三、乙烯的生理效應(yīng)與應(yīng)用三、乙烯的生理效應(yīng)與應(yīng)用四、乙烯釋放劑四、乙烯釋放劑乙烯利乙烯利五、乙烯作用機理五、乙烯作用機理一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與分布一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與分布、乙烯

40、的發(fā)現(xiàn)、乙烯的發(fā)現(xiàn)19世紀世紀 煤氣路燈煤氣路燈1900年年 煤氣使花早衰煤氣使花早衰1901年年 煤氣主要成分是乙烯，煤氣主要成分是乙烯，及乙烯三重反應(yīng)的發(fā)現(xiàn)及乙烯三重反應(yīng)的發(fā)現(xiàn)一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與分布一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與分布、乙烯的發(fā)現(xiàn)、乙烯的發(fā)現(xiàn)1912年年 煤氣促進檸檬成熟煤氣促進檸檬成熟1934年年 Gane證明植物能產(chǎn)生乙烯，證明植物能產(chǎn)生乙烯，同年同年Crocker提出乙烯可能是一種激素提出乙烯可能是一種激素1960年年 微量乙烯存在的發(fā)現(xiàn)微量乙烯存在的發(fā)現(xiàn)1965年年 乙烯得到公認乙烯得到公認一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與分布一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與分布、乙烯的分布、乙烯的分布CH2=CH2以氣態(tài)通過細胞間

41、隙，易擴散以氣態(tài)通過細胞間隙，易擴散在合成部位起作用，不被運輸在合成部位起作用，不被運輸一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與分布一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與分布、乙烯的分布、乙烯的分布 在植物體中所有組織均可合成乙在植物體中所有組織均可合成乙烯但不同組織、器官和發(fā)育時期，乙烯但不同組織、器官和發(fā)育時期，乙烯釋放量不同烯釋放量不同 一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與分布一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與分布、乙烯的分布、乙烯的分布 1 1、 衰老、正在成熟的組織衰老、正在成熟的組織- - 最多最多 2 2、未成熟、迅速分裂的組織、已、未成熟、迅速分裂的組織、已成熟的組織成熟的組織-很少。很少。 一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與分布一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與分布、乙烯的分布、乙烯的分布 3

42、 3、受損傷、逆境脅迫、及、受損傷、逆境脅迫、及其它激素作用其它激素作用-促進合成：促進合成： 損傷損傷 傷乙烯傷乙烯。 逆境脅迫逆境脅迫 逆境乙烯逆境乙烯。 適當激素刺激適當激素刺激 二、乙烯的生物合成不可逆不可逆+-三、乙烯的生理效應(yīng)與應(yīng)用三、乙烯的生理效應(yīng)與應(yīng)用1 1、引起植物、引起植物“三重反應(yīng)三重反應(yīng)”和偏上性反和偏上性反應(yīng)應(yīng) “三重反應(yīng)三重反應(yīng)”：抑制莖的伸抑制莖的伸長生長；長生長；促進莖橫向加粗；促進莖橫向加粗；使使莖失去負向地性或根失去向地性而莖失去負向地性或根失去向地性而橫向生長橫向生長 “偏上生長偏上生長”：指器官的上部指器官的上部生長速度快于下部的現(xiàn)象。生長速度快于下部的

43、現(xiàn)象。2、促進果實成熟，器官衰老和脫落、促進果實成熟，器官衰老和脫落躍變型躍變型非躍變型非躍變型外源外源乙烯乙烯濃度濃度呼吸高峰提前，呼吸速呼吸高峰提前，呼吸速率不變，與濃度無關(guān)率不變，與濃度無關(guān)呼吸速率上升，呼吸速率上升，與濃度呈正相關(guān)與濃度呈正相關(guān)使用使用時間時間呼吸躍變前有效呼吸躍變前有效隨時響應(yīng)隨時響應(yīng)是否是否可逆可逆不可逆不可逆可逆可逆擬南芥擬南芥3、促進開花、增加、促進開花、增加雌雌花形成花形成菠蘿菠蘿4、解除種子及塊莖塊根休眠、解除種子及塊莖塊根休眠5、促進次生物質(zhì)分泌、促進次生物質(zhì)分泌橡膠、松脂、漆乳膠、紫檀等橡膠、松脂、漆乳膠、紫檀等6、抑制根伸長生長，促進不定根生長、抑制根

44、伸長生長，促進不定根生長7、抑制生長素運轉(zhuǎn)、抑制生長素運轉(zhuǎn)四、乙烯釋放劑四、乙烯釋放劑乙烯利乙烯利乙烯利乙烯利: 2-氯乙基磷酸氯乙基磷酸 2-chloroethyl phosphonic acid, CEPAPO-OOHClCH2CH2當當PH4時，釋放乙烯。時，釋放乙烯。PO-OOHClCH2CH2+OH -CH2CH2+Cl -+H2PO4-強酸性液體，強酸性液體，PH4時穩(wěn)定時穩(wěn)定 PH乙烯釋放乙烯釋放，溫度溫度乙烯釋放速度乙烯釋放速度。乙烯利的應(yīng)用：乙烯利的應(yīng)用： 果實催熟和改善品質(zhì)果實催熟和改善品質(zhì) 促進次生物質(zhì)排出促進次生物質(zhì)排出 促進開花促進開花 化學(xué)殺雄化學(xué)殺雄五、乙烯作用機

45、理五、乙烯作用機理(略略)1 1、乙烯是附著在細胞某些金屬蛋白位、乙烯是附著在細胞某些金屬蛋白位置上，起著調(diào)節(jié)作用置上，起著調(diào)節(jié)作用 乙烯受體與乙烯結(jié)合后，受體蛋白二聚體乙烯受體與乙烯結(jié)合后，受體蛋白二聚體化并通過自主磷酸化和磷酸轉(zhuǎn)移來啟動信化并通過自主磷酸化和磷酸轉(zhuǎn)移來啟動信號系統(tǒng)號系統(tǒng)CTR1組成形三重反應(yīng)基因EIN乙烯不敏感基因，ERF乙烯反應(yīng)因子ETR乙烯敏感基因（乙烯受體）五、乙烯作用機理五、乙烯作用機理2 2、乙烯改變膜透性（熱敏蛋白）、乙烯改變膜透性（熱敏蛋白）乙乙烯烯膜膜上上受受體體蛋蛋白白膜膜透透性性增增加加氣體交換加強氣體交換加強呼吸加強呼吸加強物質(zhì)交換加強物質(zhì)交換加強促促

46、進進成成熟熟3 3、乙烯對生長素的影響、乙烯對生長素的影響 乙烯抑制生長素合成及運輸，促進乙烯抑制生長素合成及運輸，促進生長素的分解，通過降低生長素的分解，通過降低IAAIAA水平而促水平而促進脫落和衰老。進脫落和衰老。 五、乙烯作用機理五、乙烯作用機理五、乙烯作用機理五、乙烯作用機理4 4、乙烯在翻譯水平上起作用，引、乙烯在翻譯水平上起作用，引起特定起特定mRNAmRNA合成，以此作為模板合成，以此作為模板合成新酶類，這些酶涉及許多生合成新酶類，這些酶涉及許多生理生化過程。理生化過程。 第七節(jié)第七節(jié) 激素間的相互關(guān)系激素間的相互關(guān)系一、增效作用與拮抗作用一、增效作用與拮抗作用 二、二、IAA

47、與與GA 三、三、IAA與乙烯與乙烯 四、四、IAA與與CTK 五、五、GA與與ABA一、增效作用與頡頏作用一、增效作用與頡頏作用 增效作用增效作用：一種激素可加強另一種：一種激素可加強另一種激素的效應(yīng)激素的效應(yīng)。拮抗作用：拮抗作用：一種物質(zhì)的作用被另一一種物質(zhì)的作用被另一種物質(zhì)所阻抑的現(xiàn)象種物質(zhì)所阻抑的現(xiàn)象。二、二、IAA與與GA 1、促進莖的伸長生長、促進莖的伸長生長 GA 促進促進前體物質(zhì)前體物質(zhì)（如色氨酸）（如色氨酸）合成合成IAA細胞生長細胞生長抑制抑制分解分解氧化產(chǎn)物氧化產(chǎn)物促進促進束縛型束縛型IAA 2 2、GAGA和和IAAIAA都可誘導(dǎo)單性結(jié)實，但都可誘導(dǎo)單性結(jié)實，但IAAI

48、AA增加瓜類增加瓜類雌雌花比例，花比例，GAGA卻增加卻增加雄雄花比例?；ū壤?。IAAIAA抑制馬鈴薯發(fā)芽，抑制馬鈴薯發(fā)芽，GAGA卻促進發(fā)芽。卻促進發(fā)芽。 GAGA與與IAAIAA即相互促進又相互拮抗即相互促進又相互拮抗三、三、IAA與乙烯與乙烯 1、IAA促進乙烯生物合成促進乙烯生物合成2、乙烯抑制、乙烯抑制IAA的作用的作用 乙烯抑制乙烯抑制IAAIAA極性運輸。極性運輸。 乙烯促進乙烯促進IAAoaseIAAoase活性，促進活性，促進IAAIAA鈍化鈍化 乙烯抑制乙烯抑制IAAIAA生物合成生物合成 四、四、IAA與與CTK IAAIAACTKCTK頂端優(yōu)勢頂端優(yōu)勢促進促進解除解除誘

49、導(dǎo)愈傷組織誘導(dǎo)愈傷組織 誘導(dǎo)根分化誘導(dǎo)根分化誘導(dǎo)芽分化誘導(dǎo)芽分化細胞分裂細胞分裂促進核分裂促進核分裂促進質(zhì)分裂促進質(zhì)分裂五、五、GA與與ABAGA與與ABA作用相反，相互拮抗作用相反，相互拮抗GAGAABAABA植物生長植物生長促進促進抑制抑制休眠休眠打破打破促進促進-淀粉酶淀粉酶 誘導(dǎo)形成誘導(dǎo)形成抑制形成抑制形成形成條件形成條件長日長日短日短日三、生長促進劑三、生長促進劑四、生長抑制劑四、生長抑制劑五、生長延緩劑五、生長延緩劑第八節(jié)第八節(jié) 其他生長調(diào)節(jié)物質(zhì)其他生長調(diào)節(jié)物質(zhì)和植物生長調(diào)節(jié)劑和植物生長調(diào)節(jié)劑一、一、油菜素內(nèi)酯油菜素內(nèi)酯二、二、多胺多胺一、油菜素內(nèi)酯一、油菜素內(nèi)酯 19791979

50、年，年，GroveGrove等用等用227kg227kg油菜花粉，油菜花粉，得到得到10mg10mg的高活性結(jié)晶，它是甾醇內(nèi)酯化的高活性結(jié)晶，它是甾醇內(nèi)酯化合物，定名為油菜素內(nèi)酯（合物，定名為油菜素內(nèi)酯（BrassinolideBrassinolide，簡稱簡稱BRBR），分子式），分子式C C2828H H4848O O6 6 油菜素內(nèi)酯具有促進細胞伸長和分裂，油菜素內(nèi)酯具有促進細胞伸長和分裂，促進光合作用，延緩衰老和提高抗逆性等促進光合作用，延緩衰老和提高抗逆性等生理作用。生理作用。二、多胺二、多胺 多胺（多胺（PolyaminesPolyamines，簡稱，簡稱PAPA）是生）是生物代謝

51、過程中產(chǎn)生的一類具有生物活性物代謝過程中產(chǎn)生的一類具有生物活性的低分子量脂肪族含氮堿化合物。的低分子量脂肪族含氮堿化合物。 多胺具有促進生長，刺激不定根產(chǎn)多胺具有促進生長，刺激不定根產(chǎn)生，延緩衰老和提高植物抗逆性等方面生，延緩衰老和提高植物抗逆性等方面的生理作用。的生理作用。植物生長調(diào)節(jié)劑植物生長調(diào)節(jié)劑 是指人工合成是指人工合成的具有植物激素活性的一類有機化的具有植物激素活性的一類有機化合物。合物。按其對生長的作用，可分為三類：按其對生長的作用，可分為三類：植物生長促進劑植物生長促進劑植物生長抑制劑植物生長抑制劑生長延緩劑生長延緩劑生長促進劑生長促進劑凡是能夠促進細胞伸長擴大，進而促進植凡是能夠促進細胞伸長擴大，進而促進植物生長的人工合成的有機化合物，均叫物生長的人工合成的有機化合物，均叫植物植物生長促進劑生長促進劑主要包括主要包括IAAIAA類、類、GAGA類、類、CTKCTK類，類，BRBR類和類和PAPA類。類。生長促進劑生長促進劑1 1生長素類生長素類與與IAAIAA結(jié)構(gòu)相似的吲哚衍生物；結(jié)構(gòu)相似的吲哚衍生物；萘