植物細胞的逆境分析

1、植物細胞的逆境分析植物細胞的逆境分析逆境與植物的抗逆性 逆境（environmental stress）：指對植物生長和發(fā)育不利的各種環(huán)境因素的總稱，又簡稱脅迫(stress)。 根據(jù)環(huán)境的種類，逆境可分為生物逆境（biotic stress）和理化因素逆境，又稱非生物逆境(abiotic stress) 逆境生理（stress physiology）是指植物在逆境下的生理反應。理化因素理化因素水分的水分的淹澇災害淹澇災害干旱干旱(土壤、大氣及生理干旱土壤、大氣及生理干旱)溫度的溫度的低溫低溫冷害冷害凍害凍害高溫熱害高溫熱害除草劑、化肥的副作用除草劑、化肥的副作用化學的化學的 鹽堿土危害鹽堿土

2、危害大氣、水體、土壤污染等大氣、水體、土壤污染等紅外、紫外光傷害紅外、紫外光傷害可見光照射可見光照射(過強或過弱過強或過弱)離子輻射離子輻射(、X射線射線)輻射性的輻射性的風、雷、電、磁等風、雷、電、磁等雪、雹、冰雪、雹、冰物理的物理的病害病害雜草雜草蟲害蟲害生物因素生物因素(感染與競爭感染與競爭)逆境逆境 植物對逆境的適應 植物以細胞和整個生物有機體抵抗環(huán)境脅迫植物以細胞和整個生物有機體抵抗環(huán)境脅迫 植物的適應性(stress resistance)：植物自身對逆境的適應能力。 植物對逆境的適應方式分為避逆性（stress escape）和抗逆性(stress resistance)兩個方面

3、。植物的各種適應性植物的各種適應性避逆性（避逆性（stress escapestress escape）是指植物整個是指植物整個生長發(fā)育過程不與逆境相遇，而是在逆生長發(fā)育過程不與逆境相遇，而是在逆境到來之前已完成其生活史。境到來之前已完成其生活史。耐逆性（耐逆性（stress tolerance）是指植物處是指植物處于逆境時，通過自身的生理生化變化來阻于逆境時，通過自身的生理生化變化來阻止、降低或修復由逆境造成的損傷，使其止、降低或修復由逆境造成的損傷，使其仍保持正常的生理活動。仍保持正常的生理活動。御逆性（御逆性（stress avoidance）指植物通指植物通過特定的形態(tài)結構使其具有一定

4、的防御過特定的形態(tài)結構使其具有一定的防御環(huán)境脅迫的能力，在逆境下各種生理過環(huán)境脅迫的能力，在逆境下各種生理過程仍保持正常狀態(tài)。程仍保持正常狀態(tài)。 植物在逆境下的形態(tài)與代謝變化 逆境協(xié)迫下植物的形態(tài)結構變化 ： 干旱 葉片和嫩莖萎焉 淹水 葉片黃化、枯干，根系褐變甚至腐爛 高溫 葉片変褐出現(xiàn)死斑、樹皮開裂 病原菌浸染葉片出現(xiàn)病斑 植物在逆境下的形態(tài)與代謝變化 1 ，逆境協(xié)迫下植物的代謝變化 ： 逆境與植物的水分代謝Levitt(1980)干旱干旱水分脅迫水分脅迫冰凍冰凍胞間結冰胞間結冰鹽漬鹽漬土壤水勢下降土壤水勢下降高溫高溫蒸騰強烈蒸騰強烈膜損傷膜損傷2. 光合作用下降 各種逆境條件都可導致光合

5、作用降低。光合降低的原因有：l氣孔關閉l光合酶活性下降lCO2供應減少l細胞膜結構破壞 3. 呼吸作用的變化 呼吸速率降低（凍害、熱害） 先升后降（冷害、旱害） 增高（病害） 呼吸代謝途徑的變化：EMPTCA途徑減弱，PPP途徑相對加強 4. 物質代謝的變化 物質合成物質分解 合成酶活性水解酶活性 植物對逆境的生理適應 1. 生物膜抗逆性 生物膜的透性對逆境的反應是比較敏感的，遭受逆境時，質膜透性增大，內膜系統(tǒng)出現(xiàn)膨脹、收縮或破損。 正常條件下，生物膜的膜脂呈液晶態(tài)，當溫度下降到一定程度時，膜脂變?yōu)槟z相。膜脂相變會導致原生質流動停止，透性加大。 膜脂中脂肪酸碳鏈越長，脂膜相變溫度越高，碳鏈長

6、度相同時不飽和脂肪酸越多，脂膜相變溫度越低。膜脂不飽和脂肪酸越多，脂膜相變溫度越低，抗冷性越強。 膜脂中的磷脂和抗凍性有密切關系。膜脂中的磷脂含量顯著增加，抗凍力增強。 飽和脂肪酸和抗熱、抗旱性密切有關。 膜蛋白的穩(wěn)定性強，植物抗逆性也強。 2. 滲透調節(jié)與抗逆性 水分脅迫時植物體內主動積累各種有機和無機物質來提高細胞液濃度，降低滲透勢，提高細胞保水力，從而適應水分脅迫環(huán)境，這種現(xiàn)象稱為滲透調節(jié)(osmoregulation/osmotic adjustment)。 滲透調節(jié)是在細胞水平上通過合成和吸收積累對細胞無害的溶質，來維持細胞的正常膨壓，從而維持原有的生理過程，如氣孔開放、細胞伸長、植

7、株生長以及其他一些生理生化過程。 滲透調節(jié)物質的種類很多，大致可分為兩大類。一類是由外界進入細胞的無機離子，一類是在細胞內合成的有機物質。(1) 無機離子 逆境下細胞內常常累積無機離子以調節(jié)滲透勢，特別是鹽生植物主要靠細胞內無機離子的累積來進行滲透調節(jié)。 無機離子進入細胞后，主要累積在液泡中，成為液泡的重要滲透調節(jié)物質。 (2) 脯氨酸 脯氨酸（proline）是最重要和有效的有機滲透調節(jié)物質。幾乎所有的逆境，如干旱、低溫、高溫、冰凍、鹽漬、低pH、營養(yǎng)不良、病害、大氣污染等都會造成植物體內脯氨酸的累積，尤其干旱脅迫時脯氨酸累積最多，可比處理開始時含量高幾十倍甚至幾百倍。 大麥葉子成活率和葉中

8、大麥葉子成活率和葉中脯氨酸含量的關系脯氨酸含量的關系在在-2.0MPa的聚乙二醇中的聚乙二醇中h為處理小時數(shù)。為處理小時數(shù)。 脯氨酸在抗逆中的作用： 作為滲透調節(jié)物質，保持原生質與環(huán)境的滲透平衡 保持膜結構的完整性。脯氨酸與蛋白質相互作用能增加蛋白質的可溶性和減少可溶性蛋白的沉淀，增強蛋白質的水合作用。 甜菜堿是另一類重要的細胞質滲透物質 化學名稱為N-甲基代氨基酸，通式為R4NX。植物中的甜菜堿主要有12種，其中甘氨酸甜菜堿(glycinebetaine)是最簡單也是最早發(fā)現(xiàn)、研究最多的一種 丙氨酸甜菜堿、脯氨酸甜菜堿也都是比較重要的甜菜堿 植物在干旱、鹽漬條件下會發(fā)生甜菜堿的累積抗性品種尤

9、為顯著，和脯氨酸一樣，甜菜堿也主要分布于細胞質中，具有滲透調節(jié)和穩(wěn)定生物大分子的作用。 可溶性糖 可溶性糖是另一類滲透調節(jié)物質，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等?？扇苄蕴侵饕獊碓从诘矸鄣忍妓衔锏姆纸?，以及光合產物如蔗糖等。 不同植物可能有不同的滲透調節(jié)物質，但有機物質做為滲透物質，必須具有幾個條件： （1）相對分子質量小，易溶于水； （2）能為細胞膜保持而不易滲漏； （3）在生理PH范圍內不帶電荷，不影響細胞的酸堿度（PH）； （4）對細胞內酶的結構和活性無影響或影響很??； （5）生物合成迅速，并在細胞內迅速積累。對酶活性影響小，不易分解。 （6） 逆境解除后能被植物轉化利用 3. 植物激

10、素與抗逆性 (1) 脫落酸 ABA是一種脅迫激素 ABA主要通過關閉氣孔、保持組織內的水分平衡，增強根的透性，提高水的通導性等來增加植物的抗性。 在低溫、高溫、干旱和鹽害等多種脅迫下，體內ABA含量大幅度升高 在逆境條件下，許多植物增加的ABA含量與抗性能力呈正相關。 (2) 乙烯與其它激素 植物在干旱、大氣污染、機械剌激、化學脅迫、病害等逆境下，體內逆境乙烯成幾倍或幾十倍的增加，當脅迫解除時則恢復正常水平 葉片缺水，內源赤霉素活性迅速下降 葉片缺水，ABA含量增加和細胞分裂素含量減少 4. 逆境蛋白與抗逆性 多種因素如高溫、低溫、干旱、病原菌、化學物質、缺氧、紫外線等能誘導形成新的蛋白質(或

11、酶)，這些蛋白質統(tǒng)稱為逆境蛋白(或叫做脅迫蛋白，stress protein)。 (1) 逆境蛋白的多樣性 熱休克蛋白：由高溫誘導合成的熱休克蛋白(又叫熱激蛋白，heat shock proteins，HSPs)。廣泛存在于植物界，已發(fā)現(xiàn)在酵母、大麥、小麥、谷子、大豆、油菜、胡蘿卜、番茄以及棉花、煙草等植物中都有熱擊蛋白。 低溫誘導蛋白(low-temperature-induced protein) ：低溫下也會形成新的蛋白，稱冷響應蛋白(cold responsive protein)或冷擊蛋白(cold shock protein)。 冷激蛋白的功能：減少細胞失水和防止細胞脫水的作用，有

12、助于提高植物對冰凍逆境的抗性。 滲透蛋白(salt -stress protein)是指 細胞在鹽或干旱脅迫進行逐級滲透調整過程中，一些蛋白質合成或積累。 病原相關蛋白(pathogenesis-related proteins,PRs) 也稱病程相關蛋白，這是植物被病原菌感染后形成的與抗病性有關的一類蛋白。 厭氧蛋白(anaerobic protein) 缺氧使玉米幼苗需氧蛋白合成受阻，而一些厭氧蛋白質被合成。 紫外線誘導蛋白(UV-induced protein) 紫外線照射可誘導苯丙氨酸解氨酶、4-香豆酸CoA連接酶等酶蛋白的重新合成。 化學試劑誘導蛋白(chemical-induced

13、 protein) 多種多樣的化學試劑可誘導新的蛋白合成。 逆境蛋白的生理意義 逆境蛋白是在特定的環(huán)境條件下產生的，通常使植物增強對相應逆境的適應性。有些逆境蛋白與酶抑制蛋白有同源性。有的逆境蛋白與解毒作用有關。 逆境蛋白的產生是植物對多變外界環(huán)境的主動適應。 但是，有的研究也表明逆境蛋白不一定就與逆境或抗性有直接聯(lián)系。 5 植物對逆境的交叉適應 植物經歷了某種逆境后，能提高對另一些逆境的抵抗能力，這種對不良環(huán)境之間的相互適應作用，稱為交叉適應 多種逆境條件下植物體內的ABA、乙烯含量增加，從而提高對多種逆境的抵抗能力 逆境蛋白的產生是交叉適應的表現(xiàn)，一種逆境可使植物產生多種逆境蛋白 多種逆境

14、條件下，植物都會積累脯氨酸等滲透調節(jié)物質，植物通過滲透調節(jié)作用可提高對逆境的抵抗能力 生物膜在多種逆境條件下有相似的變化，而多種膜保護物質(包括酶和非酶的有機分子)在脅迫下可能發(fā)生類似的反應，使細胞內活性氧的產生和清除達到動態(tài)平衡。 寒害與植物的抗寒性 低溫對植物的傷害稱為寒害，植物對低溫的適應性或抵抗能力稱為抗寒性，寒害可分為冷害和凍害 11.2.1 冷害生理與植物抗冷性 1. 冷害的概念與癥狀 冰點以上的低溫對植物造成的傷害，稱為冷害，冰點以上的低溫也叫做冷脅迫。植物對冰點以上低溫的適應或抵抗能力,稱為抗冷性 根據(jù)植物對冷害的反應速度，可將冷害分為： 直接傷害是指植物受低溫影響后幾小時，至

15、多在1d之內即出現(xiàn)傷斑，禾本科植物還會出現(xiàn)芽枯、頂枯等現(xiàn)象，說明這種影響已侵入胞內，直接破壞原生質活性 間接傷害指由于引起代謝失調而造成的傷害。低溫后植株形態(tài)上表現(xiàn)正常，至少要在幾天后才出現(xiàn)組織柔軟、萎蔫，這些變化是代謝失常后生理生化的緩慢變化而造成的，并不是低溫直接造成的 2. 冷害時植物體內的生理生化變化 (1) 細胞膜系統(tǒng)受損：膜透性增加，選擇透性減弱，膜內大量溶質外滲。引發(fā)植物代謝失調。 (2) 根系吸收能力下降：冷害危害后，吸水能力和蒸騰速率都明顯下降，其中根系吸水能力下降幅度更顯著，結果使植物體內礦物質元素的吸收與分配受到限制，同時失水大于吸水，水分平衡遭到破壞，導致植株萎焉、干枯

16、。 (3) 光合作用減弱：低溫危害后，蛋白質合成小于降解，葉綠體分解加速，葉綠素含量下降，酶活性受到影響，光合速率明顯降低 (4) 呼吸代謝失調：植物在剛受到冷害時，呼吸速率會比正常時還高。但時間較長以后，呼吸速率便大大降低。溫度降到相變溫度之后，線粒體發(fā)生膜脂相變，引起氧化磷酸化解偶聯(lián)，有氧呼吸受到抑制，無氧呼吸增強，從而會積累大量乙醛、乙醇等有毒物質 (5) 物質代謝失調： 植株受冷害后，水解大于合成，蛋白質分解加劇，多種生物大分子都減少，內源乙烯和ABA含量明顯增加。 3. 冷害的機理 冷害對植物的傷害分為兩步： (1) 膜相變，由液晶相轉變?yōu)槟z相，膜收縮，出現(xiàn)裂縫或者通道。 膜脂中不

17、飽和脂肪酸所占比例大則執(zhí)冷性愈強 不飽和脂肪酸在總脂肪酸中的相對比值，可作為衡量植物抗冷性的重要生理指標 (2) 膜損壞而引起代謝紊亂，嚴重時導致死亡 低溫下，植物細胞內電解質外滲與否已成為鑒定植物耐冷性的一項重要指標 由低溫引起的相分離由低溫引起的相分離隨著溫度的下降，高熔點的脂質分子從流動性高的液隨著溫度的下降，高熔點的脂質分子從流動性高的液晶態(tài)移動到凝膠態(tài)，液晶相和凝膠相間出現(xiàn)了裂縫。晶態(tài)移動到凝膠態(tài)，液晶相和凝膠相間出現(xiàn)了裂縫。 冷害機理冷害機理 (J. Levitt,1980) 4. 提高植物抗寒性的途徑 (1) 低溫鍛煉： 植物對低溫的抵抗是一個適應過程，許多植物如果預先給予一定的

18、低溫處理，以后可經受更低的溫度脅迫，否則就會在突然遇到低溫時受到傷害 如番茄苗在移出溫室前須經12天11 處理 ，移入大田后即可抗5左右的低溫 (2) 化學誘導：細胞分裂素、脫落酸和一些植物生長調節(jié)劑及其他化學試劑可提高植物的抗冷性 (3) 合理施肥： 適當增施磷、鉀肥，少施或不施速效氮肥。熏煙、冬灌、蓋草、地膜覆蓋等預防寒害 (4) 選擇抗冷性品種：通過基因工程、細胞工程及雜交育種技術選育抗冷性強的品種 凍害生理與植物的抗凍性 0 以下低溫對植物的危害叫做凍害(freezing injury)。植物對0 以下低溫的適應能力叫抗凍性(freezing resistance) 凍害發(fā)生的溫度限度

19、因植物種類、生育時期、生理狀態(tài)、組織器官及經受低溫的時間長短而有差異，如大麥、小麥可忍耐-12-7 的嚴寒 植物受凍害時，葉片猶如燙傷一樣，細胞失去膨壓，組織柔軟、葉色變?yōu)楹稚?，嚴重時導致死亡。 1. 凍害的類型及危害 凍害主要是組織或細胞結冰引起的傷害。植物組織結冰可分為兩種方式： (1) 細胞間隙結冰傷害 使原生質脫水：造成蛋白質變性和原生質不可逆的凝固變性 機械損傷：胞間的冰晶不斷增大，當其體積大于細胞間隙空間時會對周圍的細胞產生機械性的損傷 融冰傷害：當溫度驟升時，冰晶迅速融化，細胞壁迅速吸水恢復原狀，而原生質因來不及吸水膨脹，可能被撕裂損傷 (2) 胞內結冰傷害 環(huán)境溫度驟然降低時，

20、不僅細胞間隙結冰，細胞內也會同時結冰。一般先在原生質內結冰，然后在液泡內。細胞內冰晶體積小、數(shù)量多，不可逆地破壞生物膜、細胞器和基質結構。原生質具有高度精細結構，復雜而又有序的生命活動與這些結構密切相關，原生質結構的破壞必然導致代謝紊亂和細胞死亡 2. 凍害的機理 (1) 膜損傷假說：膜對結冰最為敏感 膜透性加大，電解質外滲 膜脂相變，膜結合酶游離而失活 (2) 巰基假說 Levitt 1962年提出的植物細胞結冰引起蛋白質損傷的假說。當組織結冰脫水時，巰基(-SH)減少，而二硫鍵(-S-S-)增加。當解凍再度吸水時，肽鏈松散，氫鍵斷裂，但-S-S-鍵還保存，肽鏈的空間位置發(fā)生變化，蛋白質分子

21、的空間構象改變，蛋白質結構被破壞，進而引起細胞的傷害和死亡 植物對凍害的適應性 1）植株含水量下降 由于束縛水不易結冰和蒸騰，所以總含水量減少和束縛水含量相對增多，有利于植物抗寒性的加強 2）呼吸減弱 植物的呼吸隨溫度的下降而逐漸減弱，很多植物在冬季的呼吸速率僅為上長期中的正常呼吸的0.5% 3）激素變化 脫落酸的增多，抑制莖的伸長，而生長素與赤霉素的含量則減少 4）生長停止并進入休眠 5）保護物質增多 細胞內大量積累可溶性糖、蛋白質、核酸等使原生質儲藏很多物質，增高細胞液的濃度，使冰點降低，減輕細胞的過度脫水，這也可以保護原生質膠體不致遇冷凝固 3. 提高植物抗凍性的途徑 （1） 抗凍鍛煉

22、在霜凍到來之前，緩慢降低溫度使植物逐漸完成適應低溫的一系列代謝變化，增強抗凍能力 （2）化學調控 在冰凍到來之前，用生長延緩劑，CCC等處理可提高植物的抗凍性。 （3） 農業(yè)措施 適時播種，增施P、K肥、熏煙、冬灌、蓋草等可起到保護植物和預防凍害的作用。冬小麥低溫鍛煉前后質膜的變化冬小麥低溫鍛煉前后質膜的變化A鍛煉前，水在通過細胞質時可能發(fā)生結冰鍛煉前，水在通過細胞質時可能發(fā)生結冰B鍛煉后，水通過質膜內陷形成的渠道排出到胞外鍛煉后，水通過質膜內陷形成的渠道排出到胞外 1. 直接傷害直接傷害 高溫直接影響組成細胞質的結構，在短期高溫直接影響組成細胞質的結構，在短期（幾秒到幾十秒）內出現(xiàn)癥狀，可能

23、原因：（幾秒到幾十秒）內出現(xiàn)癥狀，可能原因： 1）蛋白質變性蛋白質變性自然狀態(tài) 變性狀態(tài) 凝聚狀態(tài) 高溫 持續(xù)高溫 正常溫度4、提高植物抗熱性的途徑 1）高溫鍛煉 （一般是將萌動的種子，在適當高溫下鍛煉一定時間再播種） 2）改善栽培措施 （栽培作物時充分合理灌溉，增加小氣候濕度，促進蒸騰有利于降溫；采用高桿與矮桿、耐熱作物與不耐熱作物間作套種） 3）化學制劑處理 （噴灑CaCl2、ZnSO4、KH2PO4等可增加生物膜的熱穩(wěn)定性；施用生長素、激動素等生理活性物質，能夠防止高溫造成傷害） 旱害與植物的抗旱性 1. 旱害及其類型 陸生植物最常遭受的環(huán)境協(xié)迫是缺水，當植物耗水大于吸水時，就使組織內水

24、分虧缺。過度水分虧缺的現(xiàn)象，稱為干旱(drought)。 旱害是指土壤水分缺乏或大氣相對濕度過低對植物造成的危害。 土壤干旱土壤干旱: 土壤中可利用的水分不足土壤中可利用的水分不足 -8 -15105 pa大氣干旱大氣干旱: RH過低過低(1020以下以下)生理干旱：土壤溫度過低、土壤溶液離子濃度過高或土壤生理干旱：土壤溫度過低、土壤溶液離子濃度過高或土壤缺氧或土壤存在有毒物質，使根系正常的生理活動受阻，缺氧或土壤存在有毒物質，使根系正常的生理活動受阻，不能吸水而使植物受害的現(xiàn)象不能吸水而使植物受害的現(xiàn)象 2. 旱害的機理干旱對植株最直觀的影響是引起葉片、幼莖的萎蔫。萎蔫可分為暫時萎蔫和永久萎

25、蔫，兩者根本差別在于前者只是葉肉細胞臨時水分失調，而后者原生質發(fā)生了脫水 原生質脫水是旱害的核心，由此可帶來一系列生理生化變化并危及植物的生命 (1) 細胞膜結構遭到破壞 脫水破壞原生質膜脂類雙分子層的排列 干旱使得細胞嚴重脫水，膜脂分子結構即發(fā)生紊亂，膜因而收縮出現(xiàn)空隙和龜裂，引起膜透性改變。a. a. 在細胞正常水分狀況下脂類雙分子層排列在細胞正常水分狀況下脂類雙分子層排列 b. b. 脫水膜內脂類分子成放射的星狀排列脫水膜內脂類分子成放射的星狀排列膜內脂類分子排列膜內脂類分子排列 （2） 光合作用減弱 干旱使光合作用受抑制主要由于：水分虧缺后造成氣孔關閉，CO2擴散的阻力增加；葉綠體片層

26、膜體系結構改變，光系統(tǒng)活性減弱甚至喪失，光合磷酸化解偶聯(lián)；葉綠素合成速度減慢，光合酶活性降低；水解加強，糖類積累。這些都會導致光合作用減弱 （3）生長受抑制 受水分脅迫時，分生組織細胞分裂減慢或停止，細胞伸長受到抑制，生長速率降低。遭受一段時間干旱脅迫后的植株個體低矮，光合面積減少，產量降低 4）破壞了正常代謝過程 對呼吸作用的影響 干旱對呼吸作用的影響較復雜，一般呼吸速率隨水勢的下降而緩慢降低。有時水分虧缺會使呼吸短時間上升，而后下降，這是因為開始時呼吸基質增多的緣故。激素的變化 干旱時細胞分裂素含量降低，脫落酸含量增加，總趨勢是促進生長的激素減少，而延緩或抑制生長的激素增多。蛋白質分解，脯

27、氨酸積累 干旱時植物體內的蛋白質分解加速，合成減少，這與蛋白質合成酶的鈍化和能源(ATP)的減少有關。如玉米水分虧缺3小時后，ATP含量減少40%。蛋白質的分解則加速了葉片衰老和死亡，當復水后蛋白質合成迅速地恢復。與蛋白質分解相聯(lián)系的是，干旱時植物體內游離氨基酸特別是脯氨酸含量增高，可增加達數(shù)十倍甚至上百倍之多。因此脯氨酸含量常用作抗旱的生理指標，也可用于鑒定植物遭受干旱的程度。破壞核酸代謝 隨著細胞脫水，其DNA和RNA含量減少。主要原因是干旱促使RNA酶活性增加，使RNA分解加快，而DNA和RNA的合成代謝則減弱。水分分配異常 干旱時植物組織間按水勢大小競爭水分。一般幼葉向老葉吸水，促使老

28、葉枯萎死亡。有些蒸騰強烈的幼葉向分生組織和其它幼嫩組織奪水，影響這些組織的物質運輸。減少細減少細胞間隙胞間隙光合酶光合酶活性降活性降低低蛋白質蛋白質核酸講核酸講解解細胞區(qū)域細胞區(qū)域化被破壞化被破壞離子和離子和酶外流酶外流3. 植物的抗旱性3.1 旱生植物的抗旱類型御旱型植物：有一系列防止水分散失的結構和代謝功能，或具有發(fā)達的根系用來維持正常的吸水耐旱型植物：具有細胞體積小、滲透勢低和束縛水含量高等特點，可忍耐干旱逆境 抗旱植物應具有下列形態(tài)特征。 (1) 發(fā)達的根系：如根深，可吸收土壤深層的水分，在干旱時保證充足的水分供應。 （2）葉片的細胞體積小，這可減少失水時細胞收縮產生的機械傷害。 （3

29、）抗旱作物的維管束發(fā)達，葉脈致密，單位面積氣孔數(shù)目多，這不僅加強蒸騰作用和水分傳導，而且有利于根系的吸水。有的作物品種在干旱時葉片卷成筒狀，以減少蒸騰損失 抗旱植物應具有下列生理特征： 細胞有很高的親水能力，防止細胞嚴重脫水，這是生理性抗旱的基礎。 干旱條件下，水解酶類如RNA酶、蛋白酶、脂酶等保持穩(wěn)定，減少生物大分子分解。 這樣既可保持原生質體，尤其是質膜不受破壞，又可使細胞內有較高的粘性與彈性，通過粘性來提高細胞保水能力，同時彈性增高又可防止細胞失水時的機械損傷。 脯氨酸、甜菜堿和脫落酸等物質積累變化也是衡量植物抗旱能力的重要特征。 4. 提高作物抗旱性的途徑 (1) 抗旱鍛煉：在種子萌發(fā)

30、期或幼苗期進行適度的干旱處理，使植物在生理代謝上發(fā)生相應的變化，可提高其對干旱的適應能力。 “蹲苗”：即在作物的苗期給予適度的缺水處理，起到促下（根系）控上（抑制地上）的作用，經過蹲苗的植株根系發(fā)達，保水能力強，葉綠素含量高，干物質積累多，滲透調節(jié)能力增強，從而提高抗旱性。 （2）合理施肥 合理施用磷、鉀和鈣，適當控制氮肥，可提高植物的抗旱性。（3）生長延緩劑與抗蒸騰劑的使用 ABA可促使氣孔關閉，減少蒸騰失水；CCC等能增加細胞的保水能力。（4）節(jié)水、集水發(fā)展旱作業(yè) 旱作農業(yè)是指不依賴灌溉的農業(yè)生產技術，其主要措施有：收集保存雨水備用；以肥調水，提高水分利用效率；掌握作物需水規(guī)律，合理用水。

31、 植物的抗?jié)承喳}害與植物的抗鹽性鹽害 土壤中可溶性鹽過多對植物生長發(fā)育產生的危害叫鹽害(salt injury)。植物對鹽分過多的適應能力稱為抗鹽性(salt resistance)。若土壤中鹽類以Na2CO3和NaHCO3為主時，此土壤稱為堿土；若以NaCl和Na2SO4等為主時，則稱其為鹽土。 鹽土含鹽量在0.2%0.5%時就已對植物生長不利，而鹽土表層含鹽量往往可達0.6%11%。 鹽分過多對植物的危害，主要表現(xiàn)在以下幾個方面 1. 滲透脅迫：由于高濃度的鹽分降低了土壤水勢，使植物不能吸水，甚至體內水分外滲，因而鹽害通常表現(xiàn)為生理干旱。2. 離子失調與單鹽毒害鹽堿土中Na+、Cl-、Mg

32、2-、SO42- 等含量過高，會引起K+、HPO42- 或NO3-等離子的缺乏。Na+濃度過高時，植物對K+的吸收減少，同時也易發(fā)生Ca2+ 的缺乏癥。 3. 氧化脅迫及代謝紊亂 （1）膜透性改變 細胞膜滲漏的增加，植物細胞膜選擇透性降低 （2 光合作用下降 鹽分過多使PEP羧化酶和RuBP羧化酶活性降低，葉綠體趨于分解，葉綠素和類胡蘿卜素的生物合成受干擾，氣孔關閉，光合作用受到抑制。 植物的抗鹽性 1.御鹽：有些植物雖然生活在鹽漬環(huán)境中，但細胞質鹽分含量不高，因而就避免了鹽分過多對植物的傷害，這種鹽漬環(huán)境的適應能力。（1）拒鹽 一些植物對某些鹽離子的透性很小，在一定濃度的鹽分范圍內，根本不吸

33、收或很少吸收鹽分。也有些植物（如蘆葦）拒鹽只發(fā)生在局部組織。（2）排鹽：也稱泌鹽，指植物將吸收的鹽分主動分泌到莖葉的表面，而后被雨水沖刷脫落，防止過多鹽分在體內的積累。（3）稀鹽：指通過吸收水分或加快生長速率來稀釋細胞內鹽分的濃度或者通過細胞的區(qū)域化作用將鹽分集中于液泡，使水勢下降，保證吸水。 2. 耐鹽 植物在鹽分脅迫下，通過自身生理代謝變化來適應或抵抗進入細胞的鹽分危害。 （1）耐滲透脅迫：通過細胞的滲透調節(jié)以適應由鹽漬而產生的水分逆境。植物耐鹽的主要機理是鹽分在細胞內的區(qū)域化分配。植物可將吸收的鹽離子積累在液泡里；植物也可通過合成可溶性糖、甜菜堿、脯氨酸等滲透物質，來降低細胞滲透勢和水勢

34、，從而防止細胞脫水。 （2）營養(yǎng)元素平衡：有些植物在鹽漬時能增加對K+的吸收，有的藍綠藻能隨Na+增加而加大對N的吸收，所以它們在鹽脅迫下能較好地保持營養(yǎng)元素的平衡。 （3）代謝穩(wěn)定性：在較高鹽濃度中某些植物仍能保持酶活性的穩(wěn)定，維持正常的代謝。如大麥幼苗在鹽漬條件下仍保持丙酮酸激酶的活性。 提高抗鹽性的途徑1）抗鹽鍛煉 種子在一定濃度的鹽溶液中吸水膨脹，然后再播種萌發(fā)，可提高作物生育期的抗鹽能力。2）使用生長調節(jié)劑 利用生長調節(jié)劑促進植物生長，稀釋其體內鹽分。 3）改造鹽堿土 通過合理灌溉、增施有機肥、種耐鹽的樹種（白榆、沙棗、紫穗槐）等方法改造鹽堿土。病害與植物抗病性（2）促進傷口愈合促進傷口愈合。寄主植物通過。寄主植物