張光謀-第八章 線粒體(一)

1、第八章第八章 線粒體線粒體醫(yī)學細胞生物學醫(yī)學細胞生物學授課教師：張光謀授課教師：張光謀 教授教授E-mail：醫(yī)學細胞生物學2目目 錄錄第八章第八章 線粒體線粒體 第一節(jié)第一節(jié) 線粒體的結(jié)構(gòu)和功能線粒體的結(jié)構(gòu)和功能第二節(jié)第二節(jié) 線粒體基因組的特征線粒體基因組的特征第三節(jié)第三節(jié) 線粒體的增殖和起源線粒體的增殖和起源第四節(jié)第四節(jié) 線粒體與醫(yī)學的關系線粒體與醫(yī)學的關系醫(yī)學細胞生物學3第一節(jié)第一節(jié) 線粒體的結(jié)構(gòu)與功能線粒體的結(jié)構(gòu)與功能一、線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)一、線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)二、線粒體的化學組成和酶的分布二、線粒體的化學組成和酶的分布三、線粒體的功能三、線粒體的功能四、線粒體的半自主性四、線粒體的半自主

2、性醫(yī)學細胞生物學4一、線粒體的結(jié)構(gòu)一、線粒體的結(jié)構(gòu)（一）線粒體的形態(tài)、數(shù)目和分布（一）線粒體的形態(tài)、數(shù)目和分布 以線狀以線狀( (filatefilate) )和顆粒狀和顆粒狀(granule)(granule)最常見，最常見，也可呈環(huán)形、啞鈴形、分枝狀或其它形狀。也可呈環(huán)形、啞鈴形、分枝狀或其它形狀。醫(yī)學細胞生物學5 許多哺乳動物成熟的紅細胞缺少線粒體，利什曼許多哺乳動物成熟的紅細胞缺少線粒體，利什曼原蟲中只有一個巨大的線粒體，海膽卵母細胞則多原蟲中只有一個巨大的線粒體，海膽卵母細胞則多達達3030萬個，巨大變形蟲可高達萬個，巨大變形蟲可高達5050萬個。萬個。醫(yī)學細胞生物學6 線粒體一般直

3、徑為線粒體一般直徑為0.50.51.0m1.0m，長，長1.51.53.03.0 m m。其大小也因細胞種類和生理狀況的不同。其大小也因細胞種類和生理狀況的不同而不一樣。而不一樣。 不同細胞內(nèi)變動很大不同細胞內(nèi)變動很大: :大鼠肝細胞的線粒體大鼠肝細胞的線粒體5 5 m; m; 胰腺的外分泌細胞中胰腺的外分泌細胞中101020m;20m;人的成纖人的成纖維細胞線粒體維細胞線粒體4040 m m 。醫(yī)學細胞生物學7 線粒體在細胞內(nèi)的分布一般是不均勻的，往線粒體在細胞內(nèi)的分布一般是不均勻的，往往在細胞代謝旺盛的需能部位比較集中。往在細胞代謝旺盛的需能部位比較集中。 如分泌細胞的線粒體聚集在分泌物合

4、成的區(qū)如分泌細胞的線粒體聚集在分泌物合成的區(qū)域；肌細胞的線粒體沿肌原纖維規(guī)則排列；精子域；肌細胞的線粒體沿肌原纖維規(guī)則排列；精子細胞的線粒體集中在鞭毛中區(qū)。線粒體的這種分細胞的線粒體集中在鞭毛中區(qū)。線粒體的這種分布顯然有利于需能部位的能量供應。布顯然有利于需能部位的能量供應。醫(yī)學細胞生物學8肌細胞和精子的尾部聚集較多的線粒肌細胞和精子的尾部聚集較多的線粒體，以提供能量體，以提供能量. .醫(yī)學細胞生物學9（二）線粒體的超微結(jié)構(gòu)（二）線粒體的超微結(jié)構(gòu)(a)掃描電鏡照片：掃描電鏡照片：示線粒體內(nèi)部結(jié)構(gòu)示線粒體內(nèi)部結(jié)構(gòu)(b) 透射電鏡照片：透射電鏡照片：示線粒體內(nèi)部結(jié)構(gòu)示線粒體內(nèi)部結(jié)構(gòu)醫(yī)學細胞生物學1

5、0線粒體的超微結(jié)構(gòu)模式圖線粒體的超微結(jié)構(gòu)模式圖醫(yī)學細胞生物學111.1.外膜外膜 包圍在線粒體外表面的一層單位膜，厚包圍在線粒體外表面的一層單位膜，厚67nm，平整、光滑。外膜含有多套運輸?shù)鞍祝秸?、光滑。外膜含有多套運輸?shù)鞍祝ㄍǖ赖鞍祝ㄍǖ赖鞍祝?，圍成筒狀園柱體，中央有小孔，圍成筒狀園柱體，中央有小孔，孔徑：孔徑：2-3nm，允許分子量為，允許分子量為1KD以內(nèi)的物質(zhì)自以內(nèi)的物質(zhì)自由通過。由通過。醫(yī)學細胞生物學122.2.內(nèi)膜內(nèi)膜 內(nèi)膜位于外膜內(nèi)側(cè)，把膜間隙與基質(zhì)（內(nèi)室）內(nèi)膜位于外膜內(nèi)側(cè)，把膜間隙與基質(zhì)（內(nèi)室）分開，厚約分開，厚約68nm。內(nèi)膜對物質(zhì)的通透性很低，。內(nèi)膜對物質(zhì)的通透性很低

6、，能嚴格地控制分子和離子通過，這種能嚴格地控制分子和離子通過，這種“不透性不透性”在在ATP的生成過程中起重要作用。的生成過程中起重要作用。醫(yī)學細胞生物學13 & CristaeCristae( (嵴嵴) ) 內(nèi)膜向內(nèi)室折疊形成，可增加內(nèi)膜的表面積，內(nèi)膜向內(nèi)室折疊形成，可增加內(nèi)膜的表面積，對線粒體進行高速率的生化反應極為重要，嵴的形對線粒體進行高速率的生化反應極為重要，嵴的形狀和數(shù)量與細胞種類及生理狀況密切相關，需能多狀和數(shù)量與細胞種類及生理狀況密切相關，需能多的細胞，不但線粒體多，嵴的數(shù)量也多。嵴的形態(tài)的細胞，不但線粒體多，嵴的數(shù)量也多。嵴的形態(tài)和排列方式差別很大。和排列方式差別很大。醫(yī)學細

7、胞生物學14板層狀（大多數(shù)高等動物細胞中線粒體的嵴）板層狀（大多數(shù)高等動物細胞中線粒體的嵴）醫(yī)學細胞生物學15C小管狀（原生動物和其它一些較低等的動物細胞小管狀（原生動物和其它一些較低等的動物細胞中線粒體的嵴）中線粒體的嵴）醫(yī)學細胞生物學16& 基粒（基粒（ATPATP酶復合體酶復合體) ) 在線粒體內(nèi)膜和嵴的基質(zhì)面上有許多帶柄的小在線粒體內(nèi)膜和嵴的基質(zhì)面上有許多帶柄的小顆粒，與膜面垂直而規(guī)律排列。頭部又稱顆粒，與膜面垂直而規(guī)律排列。頭部又稱F1，球形，球形，為直徑為直徑9nm的顆粒；基部又稱的顆粒；基部又稱F0，嵌入線粒體內(nèi)膜。，嵌入線粒體內(nèi)膜。醫(yī)學細胞生物學17估計每個線粒體約有估計每個線

8、粒體約有104105個基粒。個基粒。醫(yī)學細胞生物學183.3.膜間隙膜間隙 是內(nèi)外膜之間封閉的腔隙，寬約是內(nèi)外膜之間封閉的腔隙，寬約68nm，其中充滿無定形液體，內(nèi)含許多可溶性酶、底物其中充滿無定形液體，內(nèi)含許多可溶性酶、底物和輔助因子。和輔助因子。醫(yī)學細胞生物學194.4.基質(zhì)基質(zhì) 也叫內(nèi)室，為內(nèi)膜所包圍的嵴外空間，腔內(nèi)也叫內(nèi)室，為內(nèi)膜所包圍的嵴外空間，腔內(nèi)充滿可溶性蛋白質(zhì)性質(zhì)的膠狀物質(zhì)，呈均質(zhì)狀，充滿可溶性蛋白質(zhì)性質(zhì)的膠狀物質(zhì)，呈均質(zhì)狀，具有一定的具有一定的pH值和滲透壓。值和滲透壓。醫(yī)學細胞生物學20外外膜膜內(nèi)內(nèi)膜膜膜膜間間隙隙嵴嵴 基?；＃ˋTP酶）酶）線粒體線粒體 DNA核糖體核糖

9、體基質(zhì)顆?；|(zhì)顆粒醫(yī)學細胞生物學21二、線粒體的化學組成二、線粒體的化學組成（一）線粒體的化學組成（一）線粒體的化學組成 線粒體的化學成分主要是蛋白質(zhì)和脂類。線粒體的化學成分主要是蛋白質(zhì)和脂類。 其中蛋白質(zhì)含量占線粒體干重的其中蛋白質(zhì)含量占線粒體干重的6570。脂。脂類含量占線粒體干重的類含量占線粒體干重的2530，主要成分是磷脂，主要成分是磷脂，占占3/4以上，磷脂中主要是卵磷脂、磷脂酰乙醇胺、以上，磷脂中主要是卵磷脂、磷脂酰乙醇胺、心磷脂，還有少量磷脂酰肌醇及膽固醇等。心磷脂，還有少量磷脂酰肌醇及膽固醇等。醫(yī)學細胞生物學22虛擬圖象顯示線粒體內(nèi)膜虛擬圖象顯示線粒體內(nèi)膜 以大鼠肝細胞線粒以大

10、鼠肝細胞線粒體為例：體為例：6767的蛋白的蛋白質(zhì)在基質(zhì)內(nèi)，質(zhì)在基質(zhì)內(nèi)，2121在在內(nèi)膜，內(nèi)膜，6 6在外膜，在外膜，6 6在膜間隙。但在有在膜間隙。但在有些線粒體中，內(nèi)膜線些線粒體中，內(nèi)膜線粒體蛋白質(zhì)的含量可粒體蛋白質(zhì)的含量可高達高達60%60%。醫(yī)學細胞生物學23 磷脂在內(nèi)外膜上的組成不同，外膜上主要是磷脂在內(nèi)外膜上的組成不同，外膜上主要是卵磷脂，其次是磷脂酰乙醇胺，磷脂酰肌醇和膽卵磷脂，其次是磷脂酰乙醇胺，磷脂酰肌醇和膽固醇的含量較少。內(nèi)膜主要含心磷脂，高達固醇的含量較少。內(nèi)膜主要含心磷脂，高達20，比任何膜的都高，但膽固醇含量極低，這與，比任何膜的都高，但膽固醇含量極低，這與內(nèi)膜的高度

11、疏水性有關。內(nèi)膜的高度疏水性有關。 線粒體內(nèi)、外膜在化學組成上的根本區(qū)別是線粒體內(nèi)、外膜在化學組成上的根本區(qū)別是脂類和蛋白質(zhì)的比值不同，內(nèi)膜的脂類與蛋白質(zhì)脂類和蛋白質(zhì)的比值不同，內(nèi)膜的脂類與蛋白質(zhì)的比值低（的比值低（0.3 1），外膜的比值較高（），外膜的比值較高（1 1）。）。內(nèi)膜富含酶蛋白和輔酶，外膜僅含少量酶蛋白。內(nèi)膜富含酶蛋白和輔酶，外膜僅含少量酶蛋白。醫(yī)學細胞生物學24（二）線粒體中酶的分布（二）線粒體中酶的分布部部 位位 酶酶 的的 名名 稱稱外外 膜膜單胺氧化酶、犬尿氨酸羥化酶、單胺氧化酶、犬尿氨酸羥化酶、NADH-NADH-細胞色素細胞色素C C還原酶還原酶特征酶：特征酶：單胺

12、氧化酶單胺氧化酶膜 間 隙膜 間 隙腺苷酸激酶、核苷酸激酶、二磷酸激酶腺苷酸激酶、核苷酸激酶、二磷酸激酶特征酶：特征酶：腺苷酸激酶腺苷酸激酶內(nèi)內(nèi) 膜膜細胞色素氧化酶、琥珀酸脫氫酶、細胞色素氧化酶、琥珀酸脫氫酶、NADHNADH脫氫酶、脫氫酶、丙酮酸氧化酶、丙酮酸氧化酶、ATPATP合成酶系、腺嘌呤核苷酸載體。合成酶系、腺嘌呤核苷酸載體。特征酶：特征酶：細胞色素氧化酶細胞色素氧化酶基基 質(zhì)質(zhì)檸檬酸合成酶、烏頭酸酶、蘋果酸脫氫酶、異檸檬酸脫氫酶、延檸檬酸合成酶、烏頭酸酶、蘋果酸脫氫酶、異檸檬酸脫氫酶、延胡索酸酶、谷氨酸脫氫酶、丙酮酸脫氫酶復合體、天冬氨酸氨基胡索酸酶、谷氨酸脫氫酶、丙酮酸脫氫酶復合

13、體、天冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶、蛋白質(zhì)和核酸合成酶系、脂肪酸氧化酶系轉(zhuǎn)移酶、蛋白質(zhì)和核酸合成酶系、脂肪酸氧化酶系特征酶：特征酶：蘋果酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶線粒體中約有線粒體中約有140140余種酶。余種酶。醫(yī)學細胞生物學25三、線粒體的功能三、線粒體的功能C線粒體的主要功能為細胞的生命活動提供能量。是線粒體的主要功能為細胞的生命活動提供能量。是糖類、脂肪和氨基酸最終氧化釋能的場所。糖類、脂肪和氨基酸最終氧化釋能的場所。醫(yī)學細胞生物學26 氧化還原的本質(zhì)是電子的轉(zhuǎn)移。氫原子的轉(zhuǎn)移氧化還原的本質(zhì)是電子的轉(zhuǎn)移。氫原子的轉(zhuǎn)移其本質(zhì)也是電子轉(zhuǎn)移，因為其本質(zhì)也是電子轉(zhuǎn)移，因為H原子可分解為原子可分解為H+與與e-。

14、當電子從。當電子從NADH或或FADH2經(jīng)呼吸鏈傳遞給氧形成經(jīng)呼吸鏈傳遞給氧形成水時，同時伴有水時，同時伴有ADP磷酸化形成磷酸化形成ATP，這一過程稱，這一過程稱為氧化磷酸化。氧化磷酸化是生成為氧化磷酸化。氧化磷酸化是生成ATP的一種主要的一種主要方式，是細胞內(nèi)能量轉(zhuǎn)換的主要環(huán)節(jié)。方式，是細胞內(nèi)能量轉(zhuǎn)換的主要環(huán)節(jié)。醫(yī)學細胞生物學27（一）電子傳遞鏈（一）電子傳遞鏈 電子傳遞鏈（電子傳遞鏈（electron-transport chain）：在線在線粒體內(nèi)膜上的一系列能可逆地接受和釋放電子或粒體內(nèi)膜上的一系列能可逆地接受和釋放電子或H+的脂蛋白復合物，它們是傳遞電子的酶體系，的脂蛋白復合物，它

15、們是傳遞電子的酶體系，在內(nèi)膜上相互關聯(lián)地有序排列，稱為電子傳遞鏈或在內(nèi)膜上相互關聯(lián)地有序排列，稱為電子傳遞鏈或呼吸鏈呼吸鏈（respiratory chain）。）。醫(yī)學細胞生物學28 實驗證明呼吸鏈的組分均以多分子復合物的形式實驗證明呼吸鏈的組分均以多分子復合物的形式包埋在線粒體內(nèi)膜中包埋在線粒體內(nèi)膜中(輔酶輔酶Q和細胞色素和細胞色素c是呼吸鏈中是呼吸鏈中可流動的遞氫體或遞電子體可流動的遞氫體或遞電子體 ) 。醫(yī)學細胞生物學29H+1/2O2H2OCoQCyt c琥珀酸等NADHNAD+ H+FeSFMNICyt c1FeSCyt bIIICyt aIVCyt a3FADFeSIIH+e-m

16、atrixintermembrane space復合物復合物I：NADH-CoQ還原酶，又稱還原酶，又稱NADH脫氫酶。脫氫酶。組成：由約組成：由約2226條多肽鏈組成，呈條多肽鏈組成，呈L型，含有一個型，含有一個FMN和至少和至少6個鐵硫蛋白，以二聚體形式存在個鐵硫蛋白，以二聚體形式存在.作用作用:是催化是催化NADH的的2個電子傳遞至輔酶個電子傳遞至輔酶Q，同時將，同時將4個質(zhì)子由線粒體基質(zhì)轉(zhuǎn)移至膜間隙。個質(zhì)子由線粒體基質(zhì)轉(zhuǎn)移至膜間隙。電子傳遞的方向為：電子傳遞的方向為：NADHFMNFe-SCoQ，醫(yī)學細胞生物學30H+1/2O2H2OCoQCyt c琥珀酸等琥珀酸等NADHNAD+ H

17、+FeSFMNICyt c1FeSCyt bIIICyt aIVCyt a3FADFeSIIe-matrixintermembrane space復合物復合物II：是琥珀酸：是琥珀酸-CoQ還原酶，又稱琥珀酸脫氫酶還原酶，又稱琥珀酸脫氫酶組成：至少由組成：至少由4條肽鏈，含有一個條肽鏈，含有一個FAD，2個鐵硫蛋白。個鐵硫蛋白。作用：催化電子從琥珀酸到輔酶作用：催化電子從琥珀酸到輔酶Q，但不轉(zhuǎn)移質(zhì)子。，但不轉(zhuǎn)移質(zhì)子。電子傳遞的方向為：琥珀酸電子傳遞的方向為：琥珀酸FADFe-SCoQ。醫(yī)學細胞生物學31H+1/2O2H2OCoQCyt c琥珀酸等NADHNAD+ H+FeSFMNICyt c1

18、FeSCyt bIIICyt aIVCyt a3FADFeSIIH+e-matrixintermembrane space復合物復合物：CoQ-細胞色素細胞色素c還原酶還原酶組成：由組成：由10條多肽鏈組成，以二聚體形式存在，每個條多肽鏈組成，以二聚體形式存在，每個單體包含兩個細胞色素單體包含兩個細胞色素b、一個鐵硫蛋白和一個細胞色、一個鐵硫蛋白和一個細胞色素素c1 。作用：催化電子從輔酶作用：催化電子從輔酶Q傳給細胞色素傳給細胞色素c，每轉(zhuǎn)移一對，每轉(zhuǎn)移一對電子，同時將電子，同時將4個質(zhì)子由線粒體基質(zhì)泵至膜間隙。個質(zhì)子由線粒體基質(zhì)泵至膜間隙。醫(yī)學細胞生物學32H+1/2O2H2OCoQCyt

19、 c琥珀酸等NADHNAD+ H+FeSFMNICyt c1FeSCyt bIIICyt aIVCyt a3FADFeSIIH+e-matrixintermembrane space復合物復合物IV：細胞色素：細胞色素c氧化酶氧化酶組成：由組成：由613條多肽鏈組成，以二聚體的形式存在。條多肽鏈組成，以二聚體的形式存在。每個單體含有細胞色素每個單體含有細胞色素a和和a3及及2個銅原子（個銅原子（CuA,CuB）。）。作用：催化電子從細胞色素作用：催化電子從細胞色素c傳給氧。每轉(zhuǎn)移一對電子，傳給氧。每轉(zhuǎn)移一對電子，在基質(zhì)側(cè)消耗在基質(zhì)側(cè)消耗2個質(zhì)子，同時轉(zhuǎn)移個質(zhì)子，同時轉(zhuǎn)移2個質(zhì)子至膜間隙。個質(zhì)子

20、至膜間隙。醫(yī)學細胞生物學33兩條主要的呼吸鏈兩條主要的呼吸鏈 根據(jù)接受代謝物上脫下的氫的原初受體不同，普遍認為根據(jù)接受代謝物上脫下的氫的原初受體不同，普遍認為細胞內(nèi)有兩條典型的呼吸鏈細胞內(nèi)有兩條典型的呼吸鏈:CNADH呼吸鏈呼吸鏈:由復合物由復合物、組成，催化組成，催化NADH的脫的脫氫氧化。氫氧化。CFADH2呼吸鏈：復合物呼吸鏈：復合物、組成，催化琥珀酸的脫組成，催化琥珀酸的脫氫氧化。氫氧化。 e-H+1/2O2H2OCoQCyt c琥珀酸等NADHNAD+ H+FeSFMNICyt c1FeSCyt bIIICyt aIVCyt a3FADFeSIImatrixintermembrane

21、 spacee-醫(yī)學細胞生物學34（二）（二） ATP合成酶合成酶1.ATP合成酶的結(jié)構(gòu)合成酶的結(jié)構(gòu) ATP ATP合成酶或合成酶或F F1 1F F0 0-ATP-ATP酶酶（或（或H H+ +-ATP-ATP酶）是線粒體酶）是線粒體氧化磷酸化偶聯(lián)的關鍵裝氧化磷酸化偶聯(lián)的關鍵裝置，也是合成能源物質(zhì)置，也是合成能源物質(zhì)ATPATP的關鍵裝置。的關鍵裝置。醫(yī)學細胞生物學35 廣泛存在于線粒體、葉綠體、異養(yǎng)菌和光合細菌中，廣泛存在于線粒體、葉綠體、異養(yǎng)菌和光合細菌中，是生物體能量轉(zhuǎn)換的核心酶。該酶分別位于線粒體內(nèi)膜，類是生物體能量轉(zhuǎn)換的核心酶。該酶分別位于線粒體內(nèi)膜，類囊體膜或質(zhì)膜上，參與氧化磷酸

22、化和光合磷酸化，在跨膜質(zhì)囊體膜或質(zhì)膜上，參與氧化磷酸化和光合磷酸化，在跨膜質(zhì)子動力勢的推動下催化合成子動力勢的推動下催化合成ATPATP。 醫(yī)學細胞生物學36 不同來源的不同來源的ATPATP合合成酶基本上有相同的成酶基本上有相同的亞基組成和結(jié)構(gòu)，都亞基組成和結(jié)構(gòu)，都是由多亞基裝配形成是由多亞基裝配形成的。其分子結(jié)構(gòu)由突的。其分子結(jié)構(gòu)由突出于膜外的出于膜外的F F1 1頭部和嵌頭部和嵌于膜內(nèi)的于膜內(nèi)的F F0 0基部兩部分基部兩部分組成。組成。醫(yī)學細胞生物學37F1：為水溶性球蛋白，從內(nèi)膜突出于基質(zhì)內(nèi)。由：為水溶性球蛋白，從內(nèi)膜突出于基質(zhì)內(nèi)。由3、3、1、1和和1等等9個亞基組成，個亞基組成，

23、3個個亞基和亞基和3個個亞基交替排列，形成一個亞基交替排列，形成一個 “桔瓣桔瓣”狀結(jié)構(gòu)，各狀結(jié)構(gòu)，各亞基分離時無酶活性，結(jié)合時有酶活性。亞基分離時無酶活性，結(jié)合時有酶活性。醫(yī)學細胞生物學38 其中其中亞基的結(jié)合位點具有催化亞基的結(jié)合位點具有催化ATP合成或水解的活性。合成或水解的活性。與與亞基有很強的親和力，結(jié)合在一起形成亞基有很強的親和力，結(jié)合在一起形成“轉(zhuǎn)子轉(zhuǎn)子”（rotor），位于），位于33的中央共同旋轉(zhuǎn)以調(diào)節(jié)三個的中央共同旋轉(zhuǎn)以調(diào)節(jié)三個亞基催亞基催化位點的開放和關閉。化位點的開放和關閉。醫(yī)學細胞生物學39F0各亞基的數(shù)量關系只有細菌的被確定為各亞基的數(shù)量關系只有細菌的被確定為a1b

24、2c1012。電鏡觀察顯示，多拷貝的電鏡觀察顯示，多拷貝的c亞基形成一個環(huán)狀結(jié)構(gòu)，亞基形成一個環(huán)狀結(jié)構(gòu)，a亞亞基與基與b亞基二聚體排列在亞基二聚體排列在c亞基亞基12聚體形成的環(huán)的外側(cè)，聚體形成的環(huán)的外側(cè)，a亞基、亞基、b亞基二聚體和亞基二聚體和亞基共同組成亞基共同組成“定子定子”。其中。其中a亞基有跨膜轉(zhuǎn)運的質(zhì)子通道。亞基有跨膜轉(zhuǎn)運的質(zhì)子通道。F0：是嵌合在內(nèi)膜上的：是嵌合在內(nèi)膜上的疏水蛋白復合體，形成疏水蛋白復合體，形成一個跨膜質(zhì)子通道。一個跨膜質(zhì)子通道。 醫(yī)學細胞生物學402.ATP合成酶的作用機制合成酶的作用機制 ATP合成酶各亞基是如何協(xié)同作用利用跨合成酶各亞基是如何協(xié)同作用利用跨膜

25、質(zhì)子梯度形成膜質(zhì)子梯度形成ATP的的? 美國生物化學家美國生物化學家Boyer提出的提出的ATP合成酶合成酶的結(jié)合變化和旋轉(zhuǎn)催化機制最近得到最新實的結(jié)合變化和旋轉(zhuǎn)催化機制最近得到最新實驗證據(jù)的支持。驗證據(jù)的支持。醫(yī)學細胞生物學41 F1具有三個催化位點，且在任一時刻，具有三個催化位點，且在任一時刻，F(xiàn)1上上3個個催化亞基的構(gòu)象總是不同的（催化亞基的構(gòu)象總是不同的（O、L、T），），與核苷酸結(jié)合也不一樣，在與核苷酸結(jié)合也不一樣，在ATP合成過程中，合成過程中，3個個催化亞基的構(gòu)象發(fā)生順序變化，每一個催化亞基催化亞基的構(gòu)象發(fā)生順序變化，每一個催化亞基要經(jīng)過要經(jīng)過3次構(gòu)象改變才催化合成次構(gòu)象改變才催化合成1個個ATP分子。分子。醫(yī)學細胞生物學42ATP合成酶的作用機制合成酶的作用機制動畫動畫醫(yī)學細胞生物學43 質(zhì)子通過質(zhì)子通過F0時，引起時，引起c亞基構(gòu)成的環(huán)旋轉(zhuǎn)，從而亞基構(gòu)成的環(huán)旋轉(zhuǎn)，從而帶動帶動亞基旋轉(zhuǎn)，由于亞基