第12章眼的發(fā)育

1、第12章眼的發(fā)育眼來源于幾個不同胚層，經(jīng)過一系列的誘導(dǎo)作用，在時間、空間上諧調(diào)發(fā)育形成的一個具有精確功能的器官。誘導(dǎo)鏈視網(wǎng)膜頂蓋系統(tǒng)第一節(jié) 眼的早期形態(tài)發(fā)生概述第二節(jié) 視泡發(fā)育的機(jī)制第三節(jié) 晶狀體發(fā)育的機(jī)制第四節(jié) 晶狀體的再生和轉(zhuǎn)分化第五節(jié) 角膜的發(fā)育第一節(jié) 眼的早期形態(tài)發(fā)生概述晶狀體的發(fā)育視泡的發(fā)育1 晶狀體的發(fā)育概述咽部原腸內(nèi)胚層（位于預(yù)定晶狀體外胚層下面，原腸晚期）側(cè)板中胚層（位于預(yù)定晶狀體外胚層后方，神經(jīng)胚早期）視泡（預(yù)定晶狀體外胚層前方，器官形成階段，激活形成晶狀體的能力和晶狀體形成的精確定位）2 視泡的發(fā)育概述間腦壁外突形成視泡視泡與預(yù)定晶狀體外胚層接觸時，視泡外壁內(nèi)陥形成雙層的視

2、杯：視杯外層發(fā)育為色素視網(wǎng)膜，內(nèi)層發(fā)育為神經(jīng)視網(wǎng)膜。神經(jīng)視網(wǎng)膜產(chǎn)生胞外基質(zhì)（玻璃體），其神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的軸突經(jīng)視柄通間腦視網(wǎng)膜和晶狀體泡與覆蓋的表皮接觸，誘導(dǎo)表皮形成透明的角膜；視杯邊緣的色素上皮向晶狀體擴(kuò)散形成虹膜；神經(jīng)嵴起源的間質(zhì)形成脈絡(luò)膜。眼的肌肉來源于神經(jīng)嵴和頭部的軸旁中胚層第二節(jié) 視泡發(fā)育的機(jī)制引起間腦壁外突形成視泡的確切因素還部清楚，但已知眼原基的定位是在其下方的原腸頂?shù)恼T導(dǎo)作用下形成的1 控制視泡形成的因素間質(zhì)：除去間質(zhì)，視泡的發(fā)育就不正?；虬l(fā)育的頻率不高；神經(jīng)板眼原基下面的中胚層還具有控制眼發(fā)育數(shù)目的作用細(xì)胞粘著：視泡細(xì)胞表面粘著性的變化可能和視泡的外突和視杯的形成有關(guān)腦脊液的積聚

3、：視泡通過視柄與腦室相通，如果阻止視泡內(nèi)液壓的形成，則眼的發(fā)育不正常2 視泡的分化和自我調(diào)整通過移植試驗證明，在發(fā)育早期，視杯內(nèi)外兩層的發(fā)育潛能視相等的影響內(nèi)外兩層分化的條件2.1 與外胚層的接觸試驗證明，眼原基（視泡或視杯）與外胚層接觸的區(qū)域可分化為神經(jīng)視網(wǎng)膜這里存在相互誘導(dǎo)的作用：視泡誘導(dǎo)預(yù)定晶狀體外胚層形成晶狀體，而反過來預(yù)定晶狀體外胚層又誘導(dǎo)與其接觸的視泡部分內(nèi)陥，分化成神經(jīng)視網(wǎng)膜2.2間質(zhì)影響色素上皮的分化間質(zhì)在影響色素上皮的分化中可能又兩個作用：使色素上皮變薄，參與基膜形成間質(zhì)的的代謝2.3神經(jīng)視網(wǎng)膜的分化視網(wǎng)膜中各種類型細(xì)胞沒有特異的前體，所以這些前體細(xì)胞都是全能的人類神經(jīng)視網(wǎng)膜

4、中不同類型神經(jīng)元的分層排列2.4視網(wǎng)膜頂蓋投射的形成視網(wǎng)膜的神經(jīng)纖維伸向腦的特定區(qū)域視頂蓋這種投射是一種交叉影響視網(wǎng)膜頂蓋精確連接形成的因素第三節(jié) 晶狀體發(fā)育的機(jī)制1 晶狀體的決定和誘導(dǎo)2 晶狀體的形態(tài)發(fā)生和有關(guān)因素3 晶狀體的細(xì)胞分化4 晶狀體蛋白合成的調(diào)控1 晶狀體的決定和誘導(dǎo)視泡不僅對晶狀體的形成是必須的，而且能使正常不形成晶狀體的外胚層誘導(dǎo)產(chǎn)生晶狀體至少在某些例子中，視泡不是晶狀體形成所必須的晶狀體誘導(dǎo)的閥值；三個誘導(dǎo)者與晶狀體決定的三個時期：感受性、傾向性和最后的決定感受性和傾向性在爪蟾中，發(fā)育形成晶狀體能力的決定發(fā)生的很早預(yù)定神經(jīng)板的前部（包含視網(wǎng)膜原基）提供信號（使此處外胚層有變

5、為晶狀體的傾向）并非所以的組織都能對神經(jīng)板前部的信號起反應(yīng)。只有中、晚期原腸胚的外胚層有能力對這個信號起反應(yīng)。到原腸胚形成結(jié)束時，對神經(jīng)板前部的信號反應(yīng)能力已經(jīng)喪失晶狀體的最后決定假設(shè)：頭部的神經(jīng)嵴細(xì)胞阻止晶狀體的分化，而與視泡的接觸包含晶狀體不受這些抑制信號的影響2.1 晶狀體形態(tài)發(fā)生大多數(shù)脊椎動物晶狀體發(fā)生基本相同預(yù)定晶狀體外胚層、晶狀體板、晶狀體窩、晶狀體泡、初級晶狀體纖維和次級晶狀體纖維等階段2.2 晶狀體形態(tài)發(fā)生的有關(guān)因素細(xì)胞外基質(zhì)：細(xì)胞外基質(zhì)中氨基多糖濃度的增加與晶狀體的形態(tài)發(fā)生和晶狀體特異蛋白的出現(xiàn)密切相關(guān)微管和微絲：與晶狀體細(xì)胞形態(tài)的變化有關(guān)細(xì)胞增殖：是晶狀體窩形成、晶狀體泡形

6、成基礎(chǔ)視杯：視杯的環(huán)境誘導(dǎo)細(xì)胞的伸長和形成初級晶狀體纖維3 晶狀體的細(xì)胞分化形成晶狀體的細(xì)胞具有兩個主要特征：伸長為纖維細(xì)胞的能力和合成特異晶狀體蛋白的特性4 晶狀體蛋白合成的調(diào)控蛋白質(zhì)合成調(diào)控的三個主要途徑轉(zhuǎn)錄調(diào)控：轉(zhuǎn)錄后調(diào)控翻譯的調(diào)控影響晶狀體蛋白合成的其他因子：細(xì)胞增殖周期和細(xì)胞形態(tài)的變化第四節(jié) 晶狀體的再生和轉(zhuǎn)分化1 晶狀體再生2 轉(zhuǎn)分化3 晶狀體再生和轉(zhuǎn)分化的有關(guān)因素1 晶狀體再生烏爾夫氏晶狀體再生：在蠑螈中，將成體蠑螈的晶狀體除去后，可從虹膜的背緣再生出新的晶狀體虹膜主要由色素細(xì)胞組成只有虹膜背緣的細(xì)胞具有這種能力虹膜背緣部分本來就具有形成晶狀體的能力，但在晶狀體存在的情況下這種能力被抑制。2 轉(zhuǎn)分化由一種部分分化了的組織轉(zhuǎn)化為另一種組織類型的充分分化的細(xì)胞3 晶狀體再生和轉(zhuǎn)分化的有關(guān)因素晶狀體蛋白mRNADNA復(fù)制和細(xì)胞分裂去分化