AminoAcid-Metabolism(氨基酸代謝)-課件

1、 學(xué)習(xí)重點： 脫氨的主要方式 。 氨的去路。 尿素的合成。 氨的轉(zhuǎn)運。 脫氨基后碳架的去向。 一碳單位及作用。 氨基酸合成中的碳源和氮源。 Gln、Glu合成。 氨基酸代謝 植物、微生物從環(huán)境中吸收氨、銨鹽、亞硝酸鹽、硝酸鹽等無機氮，合成氨基酸、蛋白質(zhì)及其它含氮化合物（植物生理學(xué)）。 有些微生物能把空氣中的N2轉(zhuǎn)變成氨態(tài)氮，合成氨基酸（生物固氮）。 人和動物消化吸收動、植物蛋白質(zhì)，蛋白質(zhì)降解得到氨基酸，合成蛋白質(zhì)及含氮化合物。 第一節(jié) N循環(huán)圖 自然界的氮循環(huán) （不要求）一、 蛋白質(zhì)消化吸收 哺乳動物的胃、小腸中含有胃蛋白酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶、羧肽酶、氨肽酶、彈性蛋白酶。經(jīng)上述酶的作用，

2、蛋白質(zhì)水解成游離氨基酸，在小腸被吸收。 被吸收的氨基酸（與糖、脂一樣）一般不能直接排出體外，需經(jīng)歷各種代謝途徑。 腸粘膜細(xì)胞還可吸收二肽或三肽，吸收作用在小腸的近端較強，因此肽的吸收先于游離氨基酸。 蛋白質(zhì)消化、降解及氮平衡圖 蛋白質(zhì)的酶解二、蛋白質(zhì)的降解 人及動物體內(nèi)蛋白質(zhì)處于不斷降解和合成的動態(tài)平衡。成人每天有1%2%的蛋白被降解、更新。 不同蛋白的半壽期差異很大，人血漿蛋白質(zhì)的t1/2約10天，肝臟的t1/2約18天，結(jié)締組織蛋白的t1/2約180天，許多關(guān)鍵性的調(diào)節(jié)酶的t1/2 均很短。真核細(xì)胞中蛋白質(zhì)的降解有兩條途徑： 一條是不依賴ATP的途徑，在溶酶體中進行，主要降解外源蛋白、膜蛋

3、白及長壽命的細(xì)胞內(nèi)蛋白。 另一條是依賴ATP和泛素的途徑，在胞質(zhì)中進行，主要降解異常蛋白和短壽命蛋白。此途徑在不含溶酶體的紅細(xì)胞中尤為重要。 泛素（Ubiquitin）一種8.5KD（76氨基酸殘基）的小分子蛋白質(zhì)，普遍存在于真核細(xì)胞內(nèi)。一級結(jié)構(gòu)高度保守，酵母與人只相差3個氨基酸殘基，它能與被降解的蛋白質(zhì)共價結(jié)合，使后者帶上標(biāo)記，然后被蛋白酶降解。三、氨基酸代謝庫 食物蛋白中，經(jīng)消化而被吸收的氨基酸（外源性氨基酸）與體內(nèi)組織產(chǎn)生的氨基酸（內(nèi)源性氨基酸）混在一起，分布于體內(nèi)各處，參與代謝，稱為氨基酸代謝庫。 氨基酸代謝庫以游離氨基酸總量計算。 肌肉中氨基酸占代謝庫的50以上。 肝臟中氨基酸占代謝

4、庫的10。 腎中氨基酸占代謝庫的4。 血漿中氨基酸占代謝庫的16。氨基酸代謝概覽四、氮平衡 氮平衡：機體攝入的氮量和排出的氮量，在正常情況下處于平衡狀態(tài)。攝入氮排出氮。 氮正平衡：攝入氮排出氮。部分?jǐn)z入的氮用于合成體內(nèi)蛋白質(zhì)，兒童、孕婦。 氮負(fù)平衡：攝入氮排出氮。饑鋨、疾病。 第二節(jié) 氨基酸分解代謝 氨基酸的分解代謝主要在肝臟中進行。 氨基酸的分解代謝一般是先脫去氨基，生成的碳架可以被氧化成CO2和H2O，產(chǎn)生ATP 。碳架也可以為糖、脂肪酸的合成提供原料。一、脫氨基作用 1.氧化脫氨基 第一步，脫氫，生成亞胺。 第二步，水解。 -氨基酸氧化酶(輔酶： ) 真核生物中，真正起作用的不是L-氨基

5、酸氧化酶，而是谷氨酸脫氫酶。?催化氧化脫氨基反應(yīng)的酶（氨基酸氧化酶）L-Glu脫氫酶 （ E-NAD+ 、 E-NADP+） 真核細(xì)胞的Glu脫氫酶，大部分存在于線粒體基質(zhì)中，是一種不需O2的脫氫酶。 此酶是能使氨基酸直接脫去氨基的活力最強的酶，是一個結(jié)構(gòu)復(fù)雜的別構(gòu)酶。在動、植、微生物體內(nèi)都有。 抑制劑：ATP、GTP、NADH。 激活劑：ADP、GDP及某些氨基酸。 當(dāng)ATP、GTP不足時，Glu的氧化脫氨會加速進行，有利于氨基酸分解供能（動物體內(nèi)有10%的能量來自氨基酸氧化）。 轉(zhuǎn)氨基作用：-氨基酸和-酮酸之間氨基轉(zhuǎn)移作用，結(jié)果使原來的氨基酸生成相應(yīng)的酮酸，而原來的酮酸生成相應(yīng)的氨基酸。轉(zhuǎn)

6、氨作用是氨基酸脫氨的重要方式，除Gly、Lys、Thr、Pro外，氨基酸都能參與轉(zhuǎn)氨基作用。 轉(zhuǎn)氨基作用由轉(zhuǎn)氨酶催化，輔酶是維生素B6（磷酸吡哆醛、磷酸吡哆胺）。轉(zhuǎn)氨酶在真核細(xì)胞的胞質(zhì)、線粒體中都存在。 轉(zhuǎn)氨反應(yīng)機制 P305 圖30-3 （不要求）。2.轉(zhuǎn)氨基作用圖 谷丙轉(zhuǎn)氨基反應(yīng)圖 谷草轉(zhuǎn)氨基反應(yīng) 不同的轉(zhuǎn)氨酶催化不同的轉(zhuǎn)氨反應(yīng). 大多數(shù)轉(zhuǎn)氨酶，優(yōu)先利用-酮戊二酸作為氨基的受體，生成Glu。 其次是利用草酰乙酸，生成Asp。 為何需要聯(lián)合脫氨？ 單靠轉(zhuǎn)氨基作用不能最終脫掉氨基，單靠氧化脫氨基作用也不能滿足機體脫氨基的需要，因為只有Glu脫氫酶活力最高，其余L-氨基酸氧化酶的活力都低。 機體

7、借助聯(lián)合脫氨基作用可以迅速脫去氨基 。 3.聯(lián)合脫氨（轉(zhuǎn)氨基作用脫氨基作用）(1)以谷氨酸脫氫酶為中心的聯(lián)合脫氨基作用（2） 通過嘌呤核苷酸循環(huán)的聯(lián)合脫氨基 圖 通過嘌呤核苷酸循環(huán)的聯(lián)合脫氨基-1圖 通過嘌呤核苷酸循環(huán)的聯(lián)合脫氨基-24.非氧化脫氨基作用（多在微生物的中進行）（了解） 還原脫氨基（嚴(yán)格無氧條件下） 水解脫氨基 脫水脫氨基 脫巰基脫氨基氧化-還原脫氨基 兩個氨基酸互相發(fā)生氧化還原反應(yīng)，生成有機酸、酮酸、氨。脫酰胺基作用 谷胺酰胺酶：谷胺酰胺 + H2O 谷氨酸 + NH3 天冬酰胺酶：天冬酰胺 + H2O 天冬氨酸 + NH3 谷胺酰胺酶、天冬酰胺酶廣泛存在于動植物和微生物中。脫

8、羧反應(yīng)：生物體內(nèi)大部分氨基酸可進行脫羧作用，生成相應(yīng)的一級胺。 氨基酸脫羧酶專一性很強，每一種氨基酸都有一種脫羧酶，輔酶是磷酸吡哆醛。二、脫羧反應(yīng)氨基酸脫羧反應(yīng)生理功能氨基酸脫羧反應(yīng)的許多些產(chǎn)物具有重要生理功能。腦組織中L-Glu脫羧生成r-氨基丁酸，是重要的神經(jīng)遞質(zhì)。His脫羧生成組胺（又稱組織胺），有降低血壓的作用。Tyr脫羧生成酪胺，有升高血壓的作用。 氨對生物機體有毒，特別是高等動物的腦對氨極敏感，血中1%的氨會引起中樞神經(jīng)中毒，因此，脫去的氨必須排出體外。 氨中毒的機理？腦細(xì)胞的線粒體可將氨與-酮戊二酸作用生成Glu，大量消耗-酮戊二酸，影響TCA，同時大量消耗NADPH，產(chǎn)生腦昏迷

9、。三、氨的去向氨的三種主要去向：（1）重新利用（合成氨基酸、核酸。） （2）貯存（Gln、Asn） 高等植物將氨基氮以Gln、Asn的形式儲存。（3）排出體外 排氨動物：水生、海洋動物，以氨的形式排出。 排尿酸動物：鳥類、爬蟲類，以尿酸形式排出。 排尿動物：以尿素形式排出。 1.Gln轉(zhuǎn)運 形成Gln兩種酶：Gln合成酶、Gln酶。Gln中性無毒，易透過細(xì)胞膜，是氨的主要運輸形式。 Gln經(jīng)血液進入肝中，經(jīng)Gln酶分解，生成Glu和NH3。 （一）氨的轉(zhuǎn)運（肝外肝臟） 肌肉中氨被轉(zhuǎn)移到丙酮酸形成Ala ，Ala運至肝臟，在肝中經(jīng)轉(zhuǎn)氨生成的丙酮酸又通過糖異生可生成Glc. 這一過程稱Glc-Al

10、a循環(huán)。 2. 丙氨酸轉(zhuǎn)運（Glc-Ala循環(huán)） 1.直接排氨： 排氨動物將氨以Gln形式運至排泄部位，經(jīng)Gln酶分解，直接釋放NH3。游離的NH3借助擴散作用直接排除體外。 2.尿素的生成（尿素循環(huán))(Animation）： 排尿素動物在肝臟中合成尿素的過程稱尿素循環(huán)。 1932年，Krebs發(fā)現(xiàn)，向懸浮有肝切片的緩沖液中，加入鳥氨酸、瓜氨酸、Arg中的任何一種，都可促使尿素的合成。 （二）氨的排泄圖 尿素循環(huán)途徑圖 尿素循環(huán)途徑 Urea Cycle（1）氨甲酰磷酸的生成（氨甲酰磷酸合成酶I） 肝細(xì)胞液中的氨基酸經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用，與-酮戊二酸生成Glu，Glu進入線粒體基質(zhì)，經(jīng)Glu脫氫酶作用脫

11、下氨基，游離的氨（NH4+）與TCA循環(huán)產(chǎn)生的CO2反應(yīng)生成氨甲酰磷酸。 氨甲酰磷酸是高能化合物，可作為氨甲酰基的供體。 氨甲酰磷酸合成酶I：存在于線粒體中，參與尿素的合成。 氨甲酰磷酸合成酶II：存在于胞質(zhì)中，參與尿嘧啶的合成。 反應(yīng)要消耗2ATP 尿素循環(huán)的限速步反應(yīng)：氨甲酰磷酸合成酶I受N-乙酰-谷氨酸變構(gòu)激活。 要點：（2）合成瓜氨酸（鳥氨酸轉(zhuǎn)氨甲酰酶） 鳥氨酸接受氨甲酰磷酸提供的氨甲?；?，生成瓜氨酸。瓜氨酸生成后就離開線粒體，進入細(xì)胞質(zhì)。（3）合成精氨琥珀酸（精氨琥珀酸合成酶）（4）精氨琥珀酸裂解成精氨酸和延胡索素酸（精氨琥珀酸裂解酶）Asp的氨基轉(zhuǎn)移到Arg。 延胡索素酸可以經(jīng)蘋果

12、酸、草酰乙酸再生為天冬氨酸， （5） 精氨酸水解生成鳥氨酸和尿素 尿素生成后，由血液運到腎臟隨尿排除。NH4+ + CO2 + 3ATP + Asp + 2H2O 尿素 + 2ADP + 2Pi + AMP + PPi + 延胡索酸 生成1分子尿素可清除2分子氨及1分子CO2 ，消耗4個高能磷酸鍵。 2分子氨及1分子CO2 的來源 聯(lián)合脫-NH2合成尿素是解決-NH2去向的主要途徑。 尿素循環(huán)總反應(yīng)：尿素循環(huán)與TCA的關(guān)系：延胡素酸（聯(lián)系物）3. 生成尿酸（見核苷酸代謝） 尿酸（包括尿素）也是嘌呤代謝的終產(chǎn)物。 四、氨基酸碳架的去向20種氨基酸碳骨架有三種去路： A. 氨基化還原成氨基酸 *B

13、. 氧化成CO2和水（TCA） C. 生糖、生脂 20種氨基酸的碳架可轉(zhuǎn)化成7種物質(zhì)：丙酮酸、乙酰CoA、乙酰乙酰CoA、-酮戊二酸、琥珀酰CoA、延胡索酸、草酰乙酸。 它們最后集中為5種物質(zhì)進入TCA：乙酰CoA、-酮戊二酸、琥珀酰CoA、延胡索酸、草酰乙酸。1. 轉(zhuǎn)變成丙酮酸的途徑（5） Ala、Gly、Ser、Thr、Cys生成丙酮酸。丙-甘-絲-蘇-（半）胱TIP: 熟悉AA的結(jié)構(gòu)對理解AA的分解有莫大幫助!L-Ala + -酮戊二酸谷丙轉(zhuǎn)氨酶丙酮酸 + 谷氨酸（1）Ala 與-酮戊二酸轉(zhuǎn)氨（谷丙轉(zhuǎn)氨酶）（2）Gly先轉(zhuǎn)變成Ser，再由Ser轉(zhuǎn)變成丙酮酸。Gly + N5.N10-甲烯

14、基四 氫葉酸絲氨酸轉(zhuǎn)羥甲基酶Mn2+L-Ser + 四氫葉 酸 Gly與Ser的互變是極為靈活的，該反應(yīng)也是Ser生物合成的重要途徑。 Gly的分解代謝不是以形成乙酰CoA為主要途徑，Gly的重要作用是一碳單位的提供者。 Gly + FH4 + NAD+ N5,N10-甲烯基FH4 + CO2 + NH4+ + NADH（3）Ser 脫水、脫氨，生成丙酮酸（絲氨酸脫水酶）（4）Thr醛縮酶催化裂解成Gly和乙醛，后者氧化 成 乙酸 乙酰CoA。 （5）Cys 轉(zhuǎn)氨，生成-巰基丙酮酸，脫巰基，生成丙酮酸12345 2. 轉(zhuǎn)變成乙酰乙酰CoA的途徑（5）（1）Phe Tyr 乙酰乙酰CoA 產(chǎn)物

15、： 乙酰乙酰CoA、延胡索酸和CO2 。 （2）Tyr 產(chǎn)物：乙酰乙酰CoA（可轉(zhuǎn)化成2個乙酰CoA。）、延胡索酸和CO2 。 （3）Leu P320圖30-19 產(chǎn)物：1個乙酰CoA，1個乙酰乙酰CoA，相當(dāng)于3個乙酰CoA。 反應(yīng)中先脫去1個CO2 ，后又加上1個CO2 ，C原子數(shù)不變 。（4）Lys 產(chǎn)物：1個乙酰乙酰CoA，2個CO2 。 在反應(yīng)途中轉(zhuǎn)氨：a. 氧化脫氨 b. 轉(zhuǎn)氨（5）Trp 產(chǎn)物：1個乙酰乙酰CoA，1個乙酰CoA， 4個 CO2 ，1個甲酸。 色氨酸的三種重要衍生物：1）煙酸（NAD/NADP的前體）；2）IAA； 3）5-羥色胺（神經(jīng)遞質(zhì)）3. 生成-酮戊二酸的

16、途徑（5） Arg、His、Gln、Pro、Glu生成-酮戊二酸。（1）Arg P324圖30-24 產(chǎn)物：1分子Glu，1分子尿素。（2）His P224圖30-25 產(chǎn)物：1分子Glu，1分子NH3 , 1分子甲亞氨基。（3）Pro P325圖30-26 產(chǎn)物：Pro Glu Hpro 丙酮酸 + 丙醛酸 （4）Gln 三條途徑 A. Gln酶： Gln + H2O Glu + NH3 B. Glu合成酶： Gln+-酮戊二酸 + NADPH 2Glu + NADP+ C. 轉(zhuǎn)酰胺酶：Gln+-酮戊二酸 Glu + r-酮谷酰氨酸 4. 琥珀酰CoA途徑（3）P326圖30-27 Met、

17、Ile、Val轉(zhuǎn)變成琥珀酰CoA（1）Met P327圖30-28 給出1個甲基，將-SH轉(zhuǎn)給Ser（生成Cys），產(chǎn)生一個琥珀酰CoA （2）Ile P328圖30-29 產(chǎn)生一個乙酰CoA和一個琥珀酰CoA （3）Val (凈生成1 CO2 和和一個琥珀酰CoA) P328圖30-30 TIP: 寫出AA結(jié)構(gòu),理解生成的產(chǎn)物!5. 草酰乙酸途徑 Asp和Asn可轉(zhuǎn)變成草酰乙酸進入TCA，Asn先轉(zhuǎn)變成Asp（Asn酶），Asp經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用生成草酰乙酸.6. 延胡索酸途徑 Phe、Tyr可生成延胡索酸（前面已講過）。 生酮氨基酸：Phe、Tyr、Leu、Lys、Trp。在分解過程中轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴Ｒ?/p>

18、酰CoA，后者在動物肝臟中可生成乙酰乙酸和-羥丁酸，這5種氨基酸稱生酮氨基酸 (Ketogenic amino acid)。 生糖氨基酸：凡能生成丙酮酸、-酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸、草酰乙酸的氨基酸都稱為生糖氨基酸(Glucogenic AA)，它們都能生成Glc。 而Phe、Tyr是生酮兼生糖氨基酸。Genesis, -genic, generation五. 生糖氨基酸與生酮氨基酸1. 氨基酸產(chǎn)生一碳單位 定義: 一碳單位：具有一個碳原子的基團。亞氨甲基（-CH=NH），甲酰基（ HC=O-），羥甲基（-CH2OH），甲基（-CH3）, 亞甲基（又稱甲叉基，-CH2），次甲基（又稱甲川基，

19、-CH=）. 功能: 一碳單位不僅與氨基酸代謝密切相關(guān)，還參與嘌呤、嘧啶的生物合成，是生物體內(nèi)各種化合物甲基化的甲基來源。 六、由氨基酸衍生的其它重物質(zhì) 哪些AA可以提供一碳單位: Gly、Thr、Ser、His、Met 等氨基酸。 轉(zhuǎn)移中介物: 一碳單位的轉(zhuǎn)移靠四氫葉酸（5，6，7，8-四氫葉酸），攜帶甲基的部位是N 5、N 10。 P330 結(jié)構(gòu)式：THF (tetra-hydro-folate)或FH4 （1）合成核苷酸組分: Gly, Asp（2）神經(jīng)遞質(zhì): 兒茶酚胺類(Tyr), 5-羥色胺(Trp), r-氨基丁酸抑制作用(Glu), Glu, Asp 乙酰膽堿(Ser) , 組胺

20、(His) (3) Tyr與黑色素, Tyr與甲狀腺素、腎上腺素（4）Trp 與吲哚乙酸(IAA)2. 氨基酸與生物活性物質(zhì)氨基酸來源的生物活性物質(zhì)。了解幾種主要氨基酸來源生物活性物質(zhì)及功能. 轉(zhuǎn)化過程不要求.（5）肌酸和磷酸肌酸（Arg、Gly、Met）： 肌酸和磷酸肌酸，在貯存和轉(zhuǎn)移磷酸鍵能中起重要作用。它們存在于動物的肌肉、腦、血液中。 Arg、Gly、Met形成磷酸肌酸 肌酸合成中的甲基化：S-腺苷Met (SAM)（6） Arg 水解 鳥氨酸 脫羧 腐胺 亞精胺 精胺 (7）?；撬?Cys) ?；撬崤c膽汁酸結(jié)合，乳化食物。 七、氨基酸代謝缺陷癥（自學(xué)） 幾種主要缺陷癥 苯丙酮尿癥（P

21、KU, phenyl-keton-uria）: Phe 尿黑酸癥: Tyr一、氨基酸合成中的原料：氮源和碳源1. 氮源（1）生物固氮（微生物） a. 與豆科植物共生的根瘤菌 b. 自養(yǎng)固氮菌 蘭藻 在固氮酶系作用下，將空氣中的N2固定，產(chǎn)生NH3。 N2 + 6e- + 12ATP + 12H2O 2NH4+ + 12ADP + 12Pi + 4H+第三節(jié) 氨基酸合成代謝（2）硝酸鹽和亞硝酸鹽 (植物、微生物) NO3- 和NO2- 還原。 硝酸還原酶： NO3- + NADPH + H+ NO2- + NADP+ + H2O 亞硝酸還原酶： NO2- + 3NADPH + H+ NH3 +

22、3NADP+ + 2H2O（3）各種脫氨基作用產(chǎn)生的NH3（所有生物） NH3的三種固定方式：1）形成氨甲酰磷酸（見尿素循環(huán)）2）形成Glu3）形成Gln2. 碳源 直接碳源是相應(yīng)的-酮酸。 主要來源：糖酵解、TCA、磷酸已糖支路 (圖 31-2） 植物、微生物能合成20種氨基酸相應(yīng)的全部碳架或前體。 人和動物只能直接合成部分氨基酸相應(yīng)的-酮酸。 必需氨基酸：Ile、Leu、Lys、Met、Phe、Thr、Trp、Val、（Arg、His）。 Glc G-6-P 3-磷酸甘油醛 4-磷酸赤蘚糖 5-磷酸核糖 磷酸烯醇丙酮酸 莽草酸 丙酮酸 草酰乙酸 檸檬酸 -酮戊二酸 Phe, Tyr, Tr

23、pHisGlu, Gln, Arg, Pro，(Lys)Asp, Asn, Met, Thr, Lys, IleAla, Val, LeuSer, Cys Gly3 氨基酸合成分族3. 氨基酸合成分族 （圖31-1， 31-2）-酮戊二酸衍生類型（4） Glu、Gln、Pro、Arg。 與氨基酸分解進入-酮戊二酸的途徑比較，少了一種氨基酸，即His。 Gln -酮戊二酸 Glu Pro Arg草酰乙酸衍生類型（6） Asp、Asn、Met、Thr、Ile（也可歸入丙酮類）、Lys（植物、細(xì)菌） Asn 草酰乙酸 Asp Met Lys Thr Ile 經(jīng)TCA中間產(chǎn)物（-酮戊二酸、草酰乙酸）可

24、合成10種氨基酸。即Glu、Gln、Pro、Arg、Asp、Asn、Met、Thr、Ile、Lys。丙酮酸衍生類型（3） Ala、Val、Leu Ala 丙酮酸 Val Leu3-磷酸甘油酸衍生類型（3） Ser、Gly、Cys Gly 3-磷酸甘油酸 Ser Cys 經(jīng)酵解中間產(chǎn)物（3-磷酸甘油酸、丙酮酸），可合成Ala、Val、Leu、Ser、Cys、Gly等6種氨基酸。酵解及磷酸戊糖中間產(chǎn)物（3） 可合成Phe、Tyr、Trp等3種芳香族氨基酸。 磷酸烯醇丙酮酸 Phe 4-磷酸赤蘚糖 Tyr Trp磷酸戊糖中間產(chǎn)物（1） His有自己獨特的合成途徑，與其它氨基酸之間沒有關(guān)系。 5-磷酸

25、核糖 His二、 脂肪族氨基酸生物合成途徑1.-酮戊二酸衍生類型（Glu、Gln、Pro、Arg）（1）Glu的合成 由-酮戊二酸與游離氨，經(jīng)L-Glu脫氫酸催化。 對于植物和微生物，氨的來源是Gln的酰胺基。 NH3 + -酮戊二酸Glu脫氫酶NADPHGlu + H2OGln + -酮戊二酸Glu合酶NADPH2 Glu （2）Gln的合成 由-酮戊二酸形成Glu，由Glu可以進一步生成Gln。 Glu + NH4+ + ATP谷胺酰胺合成酶Gln + ADP + Pi + H+ Gln合成酶是催化氨轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C含氮物的主要酶，活性受9種含氮物反饋調(diào)控： 氨基Glc-6-P、Trp、Ala、

26、 Gly、 Ser、His和CTP、 AMP、氨甲酰磷酸。（3）Pro的合成 （Glu環(huán)化而成） P345圖31-6（4）Arg合成 P346圖31-7（5）Lys合成 -酮戊二酸衍生型（蕈類、眼蟲） P347圖31-8 2.草酰乙酸衍生類型 Asp、Asn、Met、Thr、Ile、Lys（植物、細(xì)菌）（1）谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶草酰乙酸 + GluAsp + -酮戊二酸（2）Asn合成（轉(zhuǎn)移酰胺基） 哺乳動物 ：Asn合酶Mg2+Asp + Gln + ATPAsn + Glu + AMP + PPiAsn合成酶Asp + NH4+ + ATPAsn + AMP + PPi細(xì)菌中：（3）Lys（植物、細(xì)菌） P349圖31-9（4） Met合成 P351 圖31-11（5）Thr合成 P351 圖31-12 Lys、Met、Thr合成中，有一段共同途徑，生成Asp-半醛，是一個分枝點化合物。（6） Ile合成 （與Val極為相似） P3512 圖31-13 Ile的合成途徑與Val極為相似。 6個C中4個來自Asp（Asp Thr），2個來自丙酮酸，所以也可以歸入丙酮酸衍生型。3. 丙酮酸衍生型