果蔬采后激素生理課件

1、果蔬采后激素生理第一節(jié) 乙烯1、乙烯的基本生理特點具有許多生理效應(yīng)，起作用的濃度很低，0.01-0.1ppm就有明顯的生理作用。 對黃化幼苗“三重反應(yīng)” ：矮化、增粗、葉柄偏上生長； 一般植物的根、莖、側(cè)芽的生長有抑制作用； 加速葉片的衰老、切花的凋萎和果實的成熟。一、乙烯對園藝產(chǎn)品成熟與衰老的作用2、乙烯在園藝產(chǎn)品中的基本應(yīng)用乙烯（C2H4）是五大激素（IAA、BA、GA、ABA、C2H4）之一，很早就引起人們的注意 。而且僅乙烯是其中的氣相激素。生產(chǎn)中常用商品名稱“乙烯利”（2氯乙基磷酸，又稱“一試靈”）進(jìn)行疏花、疏果、或生長期增加花芽數(shù)量以及采后脫色、催熟等。2-氯乙基磷酸與溶液pH值關(guān)

2、系：只有當(dāng)4時釋放C2H4，并隨pH值上升C2H4的釋放量增加3、關(guān)于乙烯的研究歷史與狀況公元8世紀(jì)西伯來人 對待無花果.在中國，很早以前勞動人民就知道把柿子與梨同室. ；1900a.，歐洲人把檸檬采后放在閉封的室內(nèi)用煤油燈來薰 . 1901a，俄國人Neljubow首先表明C2H4是煙中的活躍成分 ；1924a，Denny 也發(fā)現(xiàn)是燈煙中的C2H4在起作用 ；果蔬產(chǎn)品內(nèi)部也產(chǎn)生乙烯？1934a，Gane首先發(fā)現(xiàn)果實內(nèi)部也產(chǎn)生乙烯，即內(nèi)源乙烯。1935a，Crocker首先提出C2H4可以稱為“成熟激素”的建議。1952a，James & Martin 用氣相色譜儀對果蔬中極微量氣體成分加以辨

3、別時發(fā)現(xiàn)， C2H4確實是導(dǎo)致園藝產(chǎn)品成熟的因素之一。關(guān)于乙烯形成的前體物質(zhì)研究Liberman（1964a）,Mapson(1965a)認(rèn)為亞麻酸是形成C2H4的前體；而Burg認(rèn)為乙醇是其前體，后被Biale否定。Liberman（1967a）又提出來，丙醛是C2H4合成的前體及后來提出的蛋氨酸為前體物，而Shimokawa et（1970a）提出丙烯酸是C2H4合成的前體。揚祥發(fā)等人（19691979a）在確認(rèn)Liberman蛋氨酸是形成C2H4合成前體物的理論后，建立了C2H4生物合成體系并受到公認(rèn)。二、乙烯的生物合成途徑Y(jié)ang and Adams1979年最終確定植物乙烯生物合成途

4、徑，具體步驟如下：1、蛋氨酸是乙烯合成的前體物質(zhì)（ Liberman的亞麻酸降解實驗）2、S-腺苷蛋氨酸（SAM）是中間產(chǎn)物 現(xiàn)已證實蛋氨酸在ATP參與下由蛋氨酸腺苷轉(zhuǎn)移酶催化而形成SAM（此酶已從酵母菌和鼠肝中得到提純，并在植物中發(fā)現(xiàn)其存在）SAM為中間產(chǎn)物，有氧及其它條件滿足，它可通過ACC合成乙烯；同時形成MTA及水解產(chǎn)物MTR。（一）蛋氨酸循環(huán)（Yang cycle）3、從MTA到SAM：早在1969年S.F.Yang等就提出在蘋果組織連續(xù)產(chǎn)生乙烯的過程中，蛋氨酸中的s必須循環(huán)利用。因為植物組織中蛋氨酸的濃度是很低的，假如硫不再循環(huán)而失掉的話，則會限制植物組織中的蛋氨酸到乙烯的轉(zhuǎn)化。以

5、后，Adams和Yang證實在乙烯產(chǎn)生的同時，蛋氨酸的CH3-S可以不斷循環(huán)利用。乙烯的碳原子來源于ATP分子中的核糖，構(gòu)成了蛋氨酸循環(huán)。S元素含量雖少，但因能循環(huán)反復(fù)被利用，故而不致發(fā)生虧缺。研究證明了乙烯合成經(jīng)過Met SAM MTA Met循環(huán)1982分離得到了Acc合成酶（Acc synthase ,Acs，磷酸吡多醛羧化酶）。該酶可溶性、存在于細(xì)胞質(zhì)中，輔基是磷酸吡多醛；Acs對底物SAM的磺酰中心和蛋氨酸的半體的-碳具有立體專一性，并且是C2H4生物合成的限速酶。該酶（ Acs ）具有“自殺性”，即高濃度SAM對Acs活性有抑制作用，Acs在多數(shù)的情況下抑制C2H4的形成速度。（二

6、）1-氨基環(huán)丙烷羧酸(ACC)的生成SAMACS乙烯ACCMTA蛋氨酸循環(huán)上世紀(jì)6070a年間是關(guān)于前體物質(zhì)研究與確定形成模式階段，79a開發(fā)了ACC簡便測定方法（三）乙烯的生成（ACC-乙烯） 上世紀(jì)90年代，提純了乙烯合成酶ACO（EFE）酶，并發(fā)現(xiàn)該酶同樣具有立體專一性，也是多基因家族。該酶可能與細(xì)胞膜結(jié)合，ACC轉(zhuǎn)化為乙烯的反應(yīng)需要膜結(jié)構(gòu)的完整，凡是影響膜功能的試劑、金屬離子都會影響乙烯的合成，如鈷離子。S-腺苷蛋氨酸5-甲硫基腺苷5-甲硫基核糖5-甲硫基核糖-1-磷酸-酮基-甲硫基丁酸二、乙烯生物合成的調(diào)節(jié)雖然植物所有組織都能產(chǎn)生乙烯，合成乙烯的能力，一方面受植物內(nèi)在各發(fā)育階段及其代

7、謝調(diào)節(jié)，另一方面也受環(huán)境條件影響。CH3-S-CH2-CH2-CH(NH2)-COOH CH3-S(-Ado,腺苷)-CH2-CH2-CH(NH2)-COOH METATPPPiSAMCH2=CH2 甲硫基腺苷MTA甲硫基核糖MTR腺嘌呤C4接受體核糖催熟IAAABA傷口嫌氣性代謝AOAAVG抑制ACCO2NH3 +HCOOH+CO2 催熟非偶聯(lián)物CO3-溫度35嫌氣性代謝抑制蛋氨酸腺苷轉(zhuǎn)移酶（一）自身因素的調(diào)節(jié)1、ACS和ACO對乙烯生成起重要的調(diào)節(jié)作用躍變型果實在躍變前ACS活性與ACC含量低，乙烯生成量很低；躍變時，ACC與乙烯含量大幅增加，ACS和ACO活性增加。乙烯的生成最初主要依賴

8、于ACS的增加。2、發(fā)育因素的調(diào)節(jié)非躍變型果實只存在乙烯生成系統(tǒng)躍變型果實存在乙烯生成系統(tǒng)和，果實未成熟，組織內(nèi)起作用的是乙烯生成系統(tǒng)，內(nèi)源乙烯含量很低。果實成熟時，乙烯生成系統(tǒng)所產(chǎn)生的乙烯自我催化乙烯生成系統(tǒng)，大量產(chǎn)生乙烯。自我催化啟動了ACS和ACO的正調(diào)節(jié)，ACS和ACO活性增加受組織發(fā)育調(diào)節(jié)，引發(fā)乙烯含量增加。3、乙烯自身調(diào)節(jié)乙烯生成系統(tǒng)的自我催化作用：果實在成熟過程中乙烯不斷作用而誘導(dǎo)乙烯大量生成。乙烯生成系統(tǒng)的自我抑制作用：乙烯對乙烯生物合成的作用具有兩重性：既能自我增值，又能自我抑制。 自我增值(亦即自身催化)：躍變型果蔬成熟過程中乙烯大量生成就是自我催化的結(jié)果。 自我抑制：（二

9、）環(huán)境因素的調(diào)節(jié)1、溫度圖2.4.6 溫度與乙烯釋放量相關(guān)性示意（Maxie et al.1974a.， 巴梨)果實的種類與品種間的C2H4產(chǎn)生量不同，其產(chǎn)量與溫度關(guān)聯(lián)，低溫下仍然產(chǎn)生C2H4用2040處理巴梨，發(fā)現(xiàn)僅初期呼吸率很高，而后急劇下降并病變，高溫下乙烯的產(chǎn)生也很慢 2、氣體成分：O25%，限制ACO和ACS活性，減少乙烯生成。3、其它激素IAA：刺激許多植物組織產(chǎn)生乙烯（主要是誘導(dǎo)ACS的形成）。GA：抑制乙烯的產(chǎn)生和作用。CTK：在幼齡組織中增加乙烯的生成；抑制某些躍變前果實中乙烯的生成。ABA：可誘導(dǎo)乙烯的生成。果實在各個階段的生長、呼吸和激素的消長模式見圖。生長發(fā)育初期，細(xì)胞

10、分裂為主要活動，IAA，GA 處于最高水平，ETH很低，ABA 很高，起剎車的作用，調(diào)節(jié)和對抗高濃度激素過多的促生長作用。當(dāng)細(xì)胞膨大時，GA 增加，達(dá)高峰后下降。隨著果實的成熟，IAA，GA，CTK趨于下降，ET，ABA開始上升，成為高峰型果實呼吸強(qiáng)度提高的先導(dǎo)生長素除能延緩果實衰老外，也能刺激許多植物組織產(chǎn)生乙烯。過去人們認(rèn)為的生長素對植物生長所產(chǎn)生的影響，如偏上生長，誘導(dǎo)開花、抑制生長、誘導(dǎo)生根和向地性等，目前都?xì)w結(jié)為是生長素誘導(dǎo)了乙烯生成而起作用。現(xiàn)已證明IAA刺激乙烯生成的機(jī)理，主要是誘導(dǎo)了ACC合成酶的形成。激動素4、脅迫因素：物理因素：機(jī)械損傷、電離輻射、高溫、冷凍害、干旱、水澇。

11、化學(xué)因素：除莠劑、金屬離子、臭氧、污染生物因素：病原菌侵染、昆蟲侵染一般情況，脅迫因素可以促進(jìn)乙烯的生成。在脅迫因素影響下，在植物活組織中產(chǎn)生的脅迫乙烯具有時間效應(yīng)，一般在脅迫發(fā)生后1030分鐘開始產(chǎn)生乙烯，以后數(shù)小時內(nèi)乙烯產(chǎn)生達(dá)到高峰。但隨著脅迫條件的解除，而恢復(fù)正常水平。因此脅迫條件下生成的乙烯，可看成是植物對不良條件刺激的一種反應(yīng)。5、鈣：一般情況下可以抑制乙烯的產(chǎn)生。6、光對乙烯合成的調(diào)節(jié)光可抑制乙烯的合成。如果把一個葉片放在光下，一個放在暗處，就會發(fā)現(xiàn)暗處葉片乙烯產(chǎn)生多、衰老快。Goeschl等(1967)對梨和豌豆幼苗短期用紅光照射，可抑制乙烯的產(chǎn)生，進(jìn)而用遠(yuǎn)紅光照射則可解除這種抑

12、制。認(rèn)為這種現(xiàn)象與光敏色素有關(guān)。 綠色植物光抑制乙烯產(chǎn)生主要作用于ACC-乙烯的轉(zhuǎn)化階段，因這作用可被光合作用電子傳遞抑制劑(DCMU)所抑制，因而與光系統(tǒng)有關(guān)。影響乙烯產(chǎn)生的因素Growing development采前采后圖2-3生長期果實呼吸強(qiáng)度變化及貯藏溫度對果實呼吸強(qiáng)度的影響 圖中豎線代表標(biāo)準(zhǔn)偏差（n = 3） 圖中Y代表幼果期；E代表膨大期；C代表轉(zhuǎn)色期；M代表成熟期Growing development采前采后圖2-4生長期果實乙烯釋放量的變化及貯藏溫度對乙烯釋放量的影響 圖中豎線代表標(biāo)準(zhǔn)偏差（n = 3） 圖中Y代表幼果期；E代表膨大期；C代表轉(zhuǎn)色期；M代表成熟期三、乙烯的生理

13、作用1、與果蔬成熟衰老的關(guān)系乙烯(Ethylene,ETH)（CH2=CH2）是各種植物激素中分子結(jié)構(gòu)最簡單的一種。果蔬進(jìn)入成熟階段以后，不斷產(chǎn)生和釋放乙烯，當(dāng)乙烯含量達(dá)到一定水平時就啟動果蔬的成熟過程，促進(jìn)果蔬成熟。因此乙烯被稱為“成熟激素”或“催熟激素”。應(yīng)用外源乙烯可誘導(dǎo)果蔬產(chǎn)生大量的內(nèi)源乙烯，從而加速果蔬的后熟過程，這就是人工催熟果蔬的理論依據(jù)。2、C2H4與呼吸作用的關(guān)系對多數(shù)呼吸高峰型果蔬來說，乙烯高峰出現(xiàn)的時間與呼吸高峰出現(xiàn)的時間一致，或在呼吸高峰之前。凡能控制乙烯生成的措施，都可以抑制呼吸作用和延緩果蔬的后熟。對呼吸高峰型果蔬來說，在果蔬呼吸躍變發(fā)生之前，尚未大量合成乙烯時，施

14、用外源乙烯，低濃度的乙烯即可使呼吸高峰提前出現(xiàn)，果蔬提前后熟，呼吸躍變之后施用乙烯，則沒有作用。對非呼吸高峰型果蔬來說，在果蔬收獲后的任何時候，乙烯都能促使呼吸強(qiáng)度上升，呼吸強(qiáng)度上升的幅度隨乙烯濃度的提高而增大，從而加快果蔬的衰老。3、園藝產(chǎn)品對C2H4的作用存在敏感性A、乙烯對園藝產(chǎn)品作用閥值上存在差異果實種類躍變上升期即將上升期上升至最高期作用閥值鱷梨0.040.51.0300-7000.1香蕉0.1-0.21.5400.1-1.0甜瓜0.040.940-700.2-0.25芒果0.040.080.04-0.4番茄0.080.827表2.4.1 幾個果實不同發(fā)育成熟度時期的乙烯產(chǎn)量與作用閥

15、值(C2H4 mg/kg.)B、園藝產(chǎn)品的內(nèi)源C2H4的生成量上有區(qū)別果實C2H2 產(chǎn)量 /m3果實C2H2 產(chǎn)量 /m3躍變型西番蓮466-530蘋果25-2500李0.14-0.23梨80番茄3.6-29.8桃0.9-20.7非躍變型油桃3.6-602檸檬0.11-0.17鱷梨2809-74.2酸橙0.3-1.96香蕉0.05-2.1橙0.13-0.32芒果0.04-3.0菠蘿0.16-0.40表2.4.2 幾種躍變和非躍變型果實的乙烯產(chǎn)量通常認(rèn)為躍變型園藝產(chǎn)品內(nèi)源乙烯為2類，即系和系，系乙烯量少但起到誘因，導(dǎo)致系乙烯大量產(chǎn)生；非躍變型果實只產(chǎn)生系乙烯，并促生ABA導(dǎo)致成熟C、躍變與非躍變

16、產(chǎn)品與外源C2H4處理濃度有關(guān)聯(lián) 圖2.4.2 躍變型果實對乙烯的反應(yīng) 圖2.4.3 非躍變型果實對乙烯的反應(yīng) 4、乙烯與抗病性植物受到病原菌侵染后，其乙烯釋放量明顯增加，是植物防御反應(yīng)的報警信號物質(zhì)，并參與防御反應(yīng)，誘導(dǎo)抗性蛋白的合成。5、乙烯使葉綠素降解，導(dǎo)致水解酶活性的上升 乙烯可以使葉綠素降解，使組織黃花，這顯然對葉菜類是不利的在20時，110mg/kg乙烯處理茄子，可使其儲藏壽命減少2530%，并使種子發(fā)褐，質(zhì)地變軟。18下使用30mg/kg、50mg/kg、60mg/kg的乙烯處理西瓜，第3d.，硬度便下降，果膠酶、纖維素酶、多酚氧化酶、過氧化物酶活性增加。使用100 mg/kg的

17、乙烯處理石刁柏，1h.后，就可使過氧化物酶的含量增加；使磷酸吡多醛酶活化，促進(jìn)木素合成加強(qiáng)，增加了菜體韌性，品質(zhì)下降。萵苣在5下，用0.1 mg/kg濃度的乙烯處理，58d.就會導(dǎo)致維管束變紅?；ɑ苊Q毒害癥狀花卉名稱毒害癥狀百合啞蕾、花瓣脫離秋水仙花瓣藍(lán)化、花朵衰老加快丁香困蕾、啞蕾、花瓣綠變水仙花朵變小、衰老加快非洲菊花朵衰老加快萬代蘭花朵褐變、衰老加快紅羽大戟葉片變黃、脫落香石竹困蕾、花瓣凋萎蝴蝶蘭花朵褐變、衰老香豌豆花瓣脫離嘉蘭花朵衰老加快小蒼蘭花朵畸形、花朵凋萎金魚草小花脫落一品紅葉片脫落、莖桿變短菊花花朵衰老加快郁金香困蕾、花瓣藍(lán)化、花朵衰老加快六出花花朵畸形、花瓣脫離月季花瓣藍(lán)化

18、、花朵衰老加快球根鳶尾困蕾、啞蕾、花朵衰老加快表2.4.6 常見花卉品種（種類）的乙烯傷害癥狀在批發(fā)市場的“去軸落疏”15時，用5mg/kg乙烯處理南瓜，瓜皮硬度明顯下降?？諝庵械囊蚁舛冗_(dá)0.210mg/kg時，南瓜瓜體很快失綠使器官易于脫離。1下，用10100mg/kg處理甘藍(lán)，5周失綠、脫幫，孢子甘藍(lán)在用4mg/kg會發(fā)生黃化。6、乙烯促進(jìn)果蔬風(fēng)味的變化乙烯處理躍變型果實，一般能使風(fēng)味變好，如250mg/kg的乙烯處理杏；用1000 mg/m3的乙烯處理柿子脫澀，風(fēng)味變好；或采用250500mg/kg的乙烯利噴果4d6d.也可脫澀。用1000 mg/m3乙烯處理西洋梨、在RH：80%85

19、%，1821的條件下23d., 風(fēng)味變好；乙烯能誘導(dǎo)胡蘿卜中香豆素的合成，使之味苦；乙烯能使甘薯變軟，風(fēng)味變差，儲藏性下降。 關(guān)于乙烯促進(jìn)果實成熟的機(jī)理，目前尚未完全清楚。 主要的假說有：乙烯在果實內(nèi)具有流動性乙烯能改變膜的透性乙烯誘導(dǎo)代謝過程，促進(jìn)了酶的活性。促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成。四、乙烯作用的機(jī)理1 、乙烯與酶的關(guān)系促進(jìn)苯丙氨酸解氨酶增加，促進(jìn)花青色素的合成，促進(jìn)著色。乙烯能激發(fā)種子里的-淀粉酶的釋放。在芒果果實里，乙烯刺激躍變前期過氧化物酶、淀粉酶的合成、果膠酯酶（PE.）、纖維素酶（CX）、多聚半乳糖醛酸酶（PG）的增加，這主要是乙烯鈍化了水解酶的抑制劑。外源乙烯減小葡萄果粒與果梗的

20、抗拉力，尤其在高濃度時（Morris,J.R.etc al.1982a.）。2 、乙烯與細(xì)胞膜系統(tǒng)的關(guān)系 細(xì)胞膜的主要成分蛋白質(zhì)占25.4%，類脂6070%等，而乙烯恰為脂溶性物質(zhì)，其在油脂中的溶解度比水中大14倍；茄子 電導(dǎo)率測定評價膜透性乙烯的產(chǎn)生或刺激產(chǎn)生的乙烯，或外源乙烯的施入，均能增加園藝產(chǎn)品水解酶的合成，改變膜的透性，使K+離子的透性增大。3 、乙烯與蛋白質(zhì)、核酸的關(guān)系乙烯能促進(jìn)RNA，尤其是梨的成熟專一蛋白質(zhì)的合成，而在果實成熟時需要這種專一蛋白質(zhì)的合成。五、控制C2H4在果蔬貯藏中的應(yīng)用 無論是內(nèi)源乙烯還是外施乙烯都能加速果蔬的成熟、衰老和降低耐藏性。為了延長果蔬的貯藏壽命，使

21、產(chǎn)品保持新鮮，控制內(nèi)源乙烯的合成或清除貯藏環(huán)境中的乙烯氣體便顯得十分重要。人為調(diào)節(jié)乙烯的生物合成已成為現(xiàn)實。另外一方面，為了市場銷售的需要，應(yīng)用乙烯或乙烯利進(jìn)行果蔬催熟，也是調(diào)控乙烯的一項常見措施。（1）控制成熟度或采收期 （2）防止機(jī)械損傷 （3）低溫貯藏 （4）乙烯吸收劑的應(yīng)用 （5）乙烯抑制劑的應(yīng)用 （6）乙烯催熟劑的應(yīng)用 （1）控制溫度低溫下乙烯仍然能產(chǎn)生，但低溫能適當(dāng)降低乙烯的作用效果（敏感性）。蘋果在0下， C2H4 10mg/kg.8個月的品質(zhì)基本不變。M.M.阿里等認(rèn)為， 桃和油桃的乙烯釋放量隨儲藏溫度上升及儲期的延長而增加。Fla3-4油桃和 Florida gold桃在2儲

22、藏條件下的乙烯釋放量（150 ul/kg/hr.）比6下要低36倍，油桃在1015時乙烯釋放量最大。（2）通風(fēng)（脫除儲境中乙烯的一些辦法）盡管通風(fēng)又增加了氧的含量，但其造成的損失比乙烯自我催熟造成的損失要小的多。定期的通風(fēng)能減少儲境的乙烯及其它有害氣體成分。（3）采用KMnO4氧化乙烯載體（要求化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定、多孔、質(zhì)輕），諸如珍珠巖、蛭石、活性氧化鋁（大連化工所、美國“Purafil”產(chǎn)品的載體）、碎磚塊等物質(zhì)，浸透在飽和的KMnO4 溶液里，取出涼干包裝使用?；蚪?jīng)過循環(huán)泵使儲境中的乙烯被KMnO4氧化。 KMnO4氧化乙烯。Knee博士（1981a.）用浸入200 ml飽和KMnO4 的20

23、g云母作為載體，對96120個蘋果儲藏，40d.后才檢測到C2H4的積累。 （4） 1-MCP（1-甲基環(huán)丙烯）, 乙烯阻斷劑在20世紀(jì)90年代中期，Sisler博士發(fā)現(xiàn)如1-甲基環(huán)丙烯（1-methlcyclopropene,1-MCP.）; 2，5-降冰片二烯（2，5-norbornadiene，2，5-NBD）、重氮環(huán)戊二烯（diazocyclopentadiene，DACP）、3，3-二甲基環(huán)丙烯（3，3-di methylcyclopropene 3，3-DMCP）和環(huán)丙烯（cyclopropene，CP）等。它們均可阻斷乙烯與受體的結(jié)合，進(jìn)而抑制乙烯對果實的催熟作用。在乙烯與受體結(jié)

24、合之前就能搶先占居乙烯作用位點而封阻乙烯的生物作用途徑。其中1-MCP效果尤為突出。 自從1-MCP被美國允許在果實和蔬菜上使用以來，加快了對1-MCP在園藝產(chǎn)品中的應(yīng)用研究（5）利用原子氧來氧化乙烯也是一個有效的辦法Scatl(1973a.)發(fā)明一種乙烯脫除裝置 儲境空氣+ C2H4 O2 O3 O O2 空氣+ O2 + H2O + CO2 紫外光185nm254nm 我國也生產(chǎn)臭氧發(fā)生器（WLX3#）。此外，O3 + C2H4 CH3CHO + H2O + CO2。 + O3 CHWCOOH + O2。 +O H2O + CO2 （6）碳分子篩吉林石化研究院和中國船舶總公司研制制氮機(jī)或氣

25、調(diào)機(jī)利用的碳分子篩是用精煤粉通過精練、成孔、成型和活化等工藝制成，具有發(fā)達(dá)微孔的非極性吸附物質(zhì)。碳分子篩可根據(jù)氣體分子的直徑與其向微孔中擴(kuò)散的速度差異將O2、CO2、C2H4與氮分子分開。設(shè)備運轉(zhuǎn)時，高壓的儲境氣體通過碳分子篩時，直徑較小的O2、CO2、C2H4 分子先進(jìn)入分子篩的孔穴中，而直徑較大的N2氣體則被聚集送入儲境來降低O2、CO2、C2H4。當(dāng)塔內(nèi)的吸附飽和后，則另一塔啟動吸附，原塔中吸附的O2、CO2、C2H4 則被真空泵減壓脫除。這實際也是氣調(diào)儲藏的降氧制氮機(jī)的工作原理。這種設(shè)備無須燃料，適合基層使用。（7）冷光媒氧化法 TiO2+hrh+ e- 公式h+ H2O.OH H+

26、公式(h+ OH- .OH)e- O2 O2- 公式(O2- H+ H2O )（8） 利用中空纖維膜系統(tǒng)排除貯境乙烯思考題1.乙烯在植物內(nèi)源5大激素中的形態(tài)特點如何？2. 乙烯與其他4大內(nèi)源激素的關(guān)系如何？3.乙烯用于采后可促進(jìn)成熟，生產(chǎn)中常用的產(chǎn)乙烯的商品名是什么？4.簡述乙烯的發(fā)展史？5.乙烯與呼吸作用的關(guān)系如何評價？6.園藝產(chǎn)品對乙烯存在敏感性體現(xiàn)在哪幾個方面？7.越變與非越變園藝產(chǎn)品對乙烯的反應(yīng)特點有何區(qū)別？8低溫下不產(chǎn)生乙烯嗎？9.乙烯發(fā)生作用的條件因素有哪些？10.畫出乙烯生物合成模式及作用控制點，簡述各階段促控物質(zhì)。11.控制乙烯有哪些實用辦法？1. 為什么說延緩果蔬成熟衰老進(jìn)程

27、對延長果蔬貯藏壽命是很重要的？2. 試述果蔬的呼吸作用對于采后生理和貯藏保鮮的意義。躍變型與非躍變型果實在采后生理上有什么區(qū)別？在貯藏實踐上有哪些措施可調(diào)控果蔬采后的呼吸作用。3. 試述乙烯對果蔬成熟衰老的影響。4. 試述乙烯生物合成的主要步驟及其有關(guān)的影響因素。5. 為什么說溫度是影響果蔬水分蒸發(fā)的主要因素？6. 為什么說機(jī)械損傷是影響果蔬貯藏壽命的致命傷？7. 為什么休眠現(xiàn)象對某些蔬菜（如馬鈴薯）貯藏有利？思考題： 成熟與衰老是生活有機(jī)體生命過程中的兩個階段。供食用的園藝產(chǎn)品有些是成熟的產(chǎn)品，如各種水果和部分蔬菜，有些則是不成熟或幼嫩的，如大部分蔬菜。所以討論成熟問題是對前者面言。第五章

28、果蔬成熟與衰老生理第一節(jié) 成熟與衰老的概念1、成熟(maturation)：果實發(fā)育的過程，從開花受精后，完成細(xì)胞、組織，器官分化發(fā)育的最后階段通常稱為成熟或生理成熟。即：果實達(dá)到生理學(xué)和園藝學(xué)成熟度的一個發(fā)育階段。2、完熟（ripening）：指果實表現(xiàn)出特有的風(fēng)味、香氣、質(zhì)地和色澤，達(dá)到最佳食用的階段。3、成熟過程：果實停止生長之后進(jìn)行的一系列生物化學(xué)變化，即從“maturation”向“ripening”轉(zhuǎn)化的過程。一、成熟與衰老的幾個概念4、衰老(senescence)：隨著生理學(xué)或園藝學(xué)成熟度增加而導(dǎo)致組織死亡的過程。即植物器官或整個植株體在生命的最后階段。食用的植物根、莖、葉、花及

29、其變態(tài)器官沒有成熟問題，但有組織衰老問題。衰老的植物組織細(xì)胞失去補償和修復(fù)能力，胞間物質(zhì)局部崩潰，細(xì)胞彼此松離。細(xì)胞的物質(zhì)間代謝和交換減少，膜脂發(fā)生過氧化作用，膜的透性增加，最終導(dǎo)致細(xì)胞崩潰及整個細(xì)胞死亡的過程。第二節(jié) 果實成熟衰老過程中的生理生化變化 表皮是果蔬最外一層組織，細(xì)胞形狀扁平，排列緊密，無細(xì)胞間隙，其外壁常角質(zhì)化，形成角質(zhì)層。表皮上分布有氣孔或皮孔。有的還分化出表皮毛覆蓋了外表。角質(zhì)層的厚薄隨果蔬的種類而異，蘋果、洋蔥等的角質(zhì)膜都很發(fā)達(dá)，通常角質(zhì)膜的發(fā)育隨年齡而變化，一般幼嫩果蔬的角質(zhì)膜不及成熟的發(fā)達(dá)。 一、 組織結(jié)構(gòu)的變化1、表皮組織結(jié)構(gòu)的變化薄壁組織也叫基本組織，它決定果蔬可

30、食部分的品質(zhì)，生理方面擔(dān)負(fù)吸收、同化、貯藏通氣，傳遞等功能。 一般說，隨著成熟的進(jìn)行，果蔬組織細(xì)胞間隙增大，但一些多汁漿果類在成熟或衰老過程中，細(xì)胞中膠層解體，細(xì)胞間隙充滿液體水膜，間隙度可能變小。2、內(nèi)部薄壁組織的變化（1）細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的變化：隨果實軟化，細(xì)胞壁變薄，細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離。細(xì)胞結(jié)構(gòu)的解體：細(xì)胞器空胞化，胞壁中膠層液化，纖維分解斷裂，直至果肉組織崩解漿化。 3、成熟與衰老期間細(xì)胞結(jié)構(gòu)的變化（2）亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)的變化： 在果蔬成熟與衰老的生理生化變化方面已積累了大量的材料，認(rèn)為植物細(xì)胞衰老的第一個可見征象是核糖體數(shù)目減少以及葉綠體破壞;以后的變化順序為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體消失，液胞膜在微器官完

31、全解體之前崩潰;線粒體可以保持到衰老晚期;細(xì)胞核和質(zhì)膜最后被破壞，質(zhì)膜的崩潰宣告細(xì)胞死亡。這種變化順序在許多植物和組織中帶有普遍性。二、果蔬成熟衰老過程中的生理變化1、果實成熟衰老過程中呼吸作用的變化非躍變型果實，呼吸作用呈下降趨勢。躍變型果實，成熟時出現(xiàn)呼吸高峰，衰老階段迅速下降。2、果實成熟衰老過程中相關(guān)酶的變化（1）LOX：活性上升，膜脂質(zhì)過氧化作用增強(qiáng)。催化產(chǎn)生自由基、過氧化物、丙二醛等對機(jī)體活性物質(zhì)DNA、RNA、酶等造成傷害。通過活性氧，刺激膜脂過氧化，導(dǎo)致膜破壞，引起植物機(jī)體的成熟與衰老?？赡軈⑴c乙烯的合成。（2）保護(hù)酶系統(tǒng)的變化SOD：清除超氧陰離子發(fā)生歧化反應(yīng)。CAT：清除過

32、氧化氫。POD：過去對果實成熟過程的理解主要是物質(zhì)降解，細(xì)胞及組織的解體近年來的研究證明成熟期間還存在許多物質(zhì)的合成，主要表現(xiàn)為同類物質(zhì)的合成與降解的平衡，特別是蛋白質(zhì)和酶的合成是成熟必需的生理準(zhǔn)備。三、成熟衰老中的生化變化蛋白質(zhì)在植物體內(nèi)的生理功能是多種多樣的，核蛋白與生物的遺傳變異密切相關(guān)。果蔬的成熟特性，耐藏性、抗病性是由它的遺傳特性所決定。在成熟過程中各種生物化學(xué)變化，幾乎都由酶所催化，酶本身就是蛋白質(zhì)。1、蛋白質(zhì)的合成與降解果蔬成熟過程中，蛋白質(zhì)不斷分解和合成。合成了許多與衰老有關(guān)的酶。PE、PG、纖維素與半纖維素酶。葉綠素酶各種水解酶：酯酶氧化酶PPO、抗環(huán)血酸氧化酶過氧化物酶PO

33、D淀粉酶RNA合成增加，產(chǎn)生新的mRNA類型，積累新的蛋白質(zhì)種類，奠定果實成熟的物質(zhì)轉(zhuǎn)化基礎(chǔ)。DNA合成減少。2、核酸代謝與成熟的關(guān)系 磷脂和蛋白質(zhì)是構(gòu)成生物膜的主要化學(xué)成分。磷脂約占細(xì)胞和亞細(xì)胞器膜構(gòu)成成分的3040，主要是卵磷脂、磷脂膽胺。只有葉綠體內(nèi)的類囊體膜以半乳糖酯為主要成分。脂肪酸中亞麻酸(18：3)占有很高比例。葉綠體的雙層膜仍然以卵磷脂和磷脂酰甘油為主體約占膜質(zhì)的35，有人把細(xì)胞中磷脂看成是生命的重要組分。3、衰老期間磷脂和脂肪酸的代謝（1）磷脂和生物膜的生理意義膜脂破壞意味著膜結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，一般說來植物組織衰老期間膜脂下降，一方面是脂肪酸酯化成磷脂的水平下降，同時也是植物膜磷

34、脂分解脫脂作用（deesterification）加強(qiáng)。膜脂過氧化作用加強(qiáng)，導(dǎo)致膜脂水平下降。膜脂水平下降導(dǎo)致膜結(jié)構(gòu)破壞，膜喪失選擇透性和主動吸收特性，膜透性增大，原生質(zhì)外滲。（2）衰老期細(xì)胞膜的變化 膜脂過氧化產(chǎn)生氫過氧化物和自由基毒害細(xì)胞膜系統(tǒng)、蛋白質(zhì)和DNA，導(dǎo)致細(xì)胞功能的喪失和細(xì)胞的降解死亡。 脂質(zhì)的過氧化作用是指在不飽和脂肪酸中發(fā)生的一系列自由基反應(yīng)，第一步形成氫過氧化物，這些物質(zhì)非常不穩(wěn)定，可進(jìn)一步裂解成短鏈揮發(fā)醛如丙二醛、任醛，辛醛、己醛和乙烷等。膜質(zhì)的過氧化作用在衰老的植物組織中很普遍。（3）膜脂的過氧化作用第三節(jié) 果蔬成熟衰老的化學(xué)調(diào)控一、鈣作用鈣對果蔬衰老具有明顯的延緩作用

35、，原因如下鈣能夠維持細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)和功能：鈣與細(xì)胞壁中的果膠酸形成果膠酸鈣，保護(hù)了細(xì)胞中膠層結(jié)構(gòu)；鈣能夠維持細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能，維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性和細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)的區(qū)域化作用，防止胞內(nèi)底物與酶的接觸而導(dǎo)致生理代謝上的紊亂。鈣素的缺乏或膜上鈣素的丟失能造成膜的透性增大。通過電鏡可以看到鈣在膜上的分布，并且看到有時膜受傷后的施鈣對其修補作用，這在蘋果、番茄上得以證實 ；鈣可作為細(xì)胞內(nèi)外信息傳遞的第二信使，保證果實對外界刺激及時作出反應(yīng)。完熟過程中的Ca含量與呼吸速率呈負(fù)相關(guān)，Ca能影響呼吸速率高峰出現(xiàn)的早晚進(jìn)程和呼吸高峰的大小。Ca2+具有促進(jìn)果實乙烯生成的作用，促進(jìn)衰老，這個生理效應(yīng)與Ca2+的

36、濃度有關(guān)。ethylene與IAA（Indole-3-acetic ）BA（Auxin，cytokinins）ABA（Abscisic acid）GA（Gibberellins）的關(guān)系二、植物激素的調(diào)控作用1、 ethylene與IAA的關(guān)系當(dāng)IAA的濃度在110 umol時，能抑制果實成熟，可能是低濃度的IAA促進(jìn)了植物體內(nèi)多胺的產(chǎn)生進(jìn)而抑制了乙烯的產(chǎn)量； 當(dāng)IAA的濃度在1001000 umol時可以刺激乙烯產(chǎn)生；此時，IAA誘導(dǎo)Acs酶合成，使呼吸上升。內(nèi)源乙烯能調(diào)節(jié)激素產(chǎn)量并降低激素到達(dá)作用點的運輸能力。 Frenked (1973a.)發(fā)現(xiàn)，外源IAA刺激了梨的乙烯產(chǎn)生。在躍變期后，

37、IAA即喪失對乙烯的抑制作用，而在前期一定濃度IAA則能提高葉綠素含量并抑制乙烯的產(chǎn)生。外源的IAA能刺激梨、杏、桃、蘋果等果實的成熟，但延緩葡萄的成熟，可能是外源IAA對非躍變型果實不能刺激乙烯的產(chǎn)生或量甚少，不足以抵消IAA的延緩衰老的作用。2、ethylene與CTK、BA、KT的關(guān)系CTK（內(nèi)源細(xì)胞分裂素）：具有延緩果實成熟和衰老的作用（能調(diào)節(jié)核酸及蛋白質(zhì)的合成，抑制呼吸及其代謝，從而延緩機(jī)體的衰老過程。6-BA（6-芐基腺嘌呤，細(xì)胞分裂素）、KT（激動素）可以抑制躍變前或躍變后的蘋果產(chǎn)生乙烯、使杏呼吸下降；抑制柿采后的呼吸和乙烯的上升使軟化變慢。6-BA加速了香蕉的軟化。6-BA對油

38、橄欖的呼吸與乙烯的釋放無大礙。3、ethylene與ABA的關(guān)系A(chǔ)BA：果實重要的完熟促進(jìn)劑。Coombe（1973a.）認(rèn)為，非躍變型果實的乙烯生成量很少，其成熟過程主要受ABA調(diào)節(jié)。近年的研究發(fā)現(xiàn)，蘋果、杏等躍變型果實的ABA積累發(fā)生在乙烯生物合成之前，認(rèn)為是ABA刺激ethylene的產(chǎn)生而間接對成熟起作用。ABA能夠誘導(dǎo)ACC合成酶及ACC氧化酶的活性增加。4、 ethylene與GA的關(guān)系果實中的GA主要來自種子，多半集中在胚乳和珠心組織中，珠心和果肉組織都可以合成GA。果實成熟期間GA含量下降。是一類抑制果實完熟的植物激素。GA能減少乙烯的生成。（由于其能促進(jìn)MACC（丙二?；h(huán)丙

39、烷）的積累，抑制ACC的合成。）外源GA能抑制柿子果實內(nèi)ABA的積累；延遲橙、杏、李等果實的變軟，顯著抑制后熟；GA推遲后熟的效果可被施用外源乙烯所抵消。GA可以抵制乙烯對于變色的促進(jìn)作用，但不能阻止乙烯對呼吸的刺激作用，GA在任何時候都不促進(jìn)乙烯的產(chǎn)生（呂忠?。?躍變型果實在生長、發(fā)育成熟過程中激素水平變化的動力曲線（仿Lieberman） 第四節(jié) 果實成熟衰老機(jī)理一、組織抗性假說：果實完熟是保持細(xì)胞區(qū)域化的組織降低了抗性的結(jié)果，膜機(jī)能的喪失導(dǎo)致呼吸躍變和其它完熟過程的開始，反應(yīng)了代謝控制的失調(diào)。存在組織結(jié)構(gòu)的喪失及被約束著的代謝過程重新開始。二、大量有效酶假說果蔬的完熟起始于大量有效酶合成

40、的開始 ，即蛋白質(zhì)和酶的活性以及其在細(xì)胞內(nèi)的重排。果蔬的完熟與核酸轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)移活性相關(guān)。三、活性氧與衰老活性氧（activated oxygen）：氧的某些代謝產(chǎn)物及其衍生的含氧物質(zhì)，具有較氧活潑的化學(xué)反應(yīng)性。種類：超氧陰離子自由基（O-2）；過氧化氫（H2O2）；氫自由基（OH）；脂質(zhì)過氧化物（ROOH）；單線態(tài)氧（1O2）近年來發(fā)現(xiàn)在衰老植物組織內(nèi)活性氧和自由基增加，自由基是具有未配對電子的原子，分子或基團(tuán)，其化學(xué)性質(zhì)非?；顫娋哂泻軓?qiáng)的氧化能力，能持續(xù)進(jìn)行連鎖反應(yīng)，對許多生物功能分子有破壞作用，對植物細(xì)胞和亞細(xì)胞膜起破壞作用。 （一）活性氧與果蔬衰老的關(guān)系活性氧的毒性導(dǎo)致酶失活（與巰基或色氨

41、酸殘基發(fā)生反應(yīng)）。破壞核酸結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致變異出現(xiàn)或累積。對DNA造成損傷，影響蛋白質(zhì)的合成。啟動膜脂過氧化作用，使維持細(xì)胞區(qū)域化的膜系統(tǒng)受損或瓦解。1、活性氧與膜脂過氧化：活性氧引發(fā)膜脂過氧化反應(yīng)，產(chǎn)生的中間產(chǎn)物自由基和終產(chǎn)物MDA，對細(xì)胞膜造成嚴(yán)重?fù)p傷?；钚匝跖c膜多不飽和脂肪酸的反應(yīng)：產(chǎn)生脂性自由基（ROO）；烷氧基（RO）過氧化自由基與蛋白質(zhì)反應(yīng)，產(chǎn)生蛋白質(zhì)自由基和蛋白質(zhì)聚合物 ROO+P P+ROOH P+P PP PP P（P）n P2、活性氧與乙烯：自由基參與乙烯合成，促進(jìn)乙烯形成。O-2激發(fā)ACC氧化酶，促進(jìn)乙烯形成。OH作用于Met，產(chǎn)生乙烯。3、活性氧與Ca2+：Ca2+是信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

42、物質(zhì)，果蔬采后生理中，其基本功能是可延緩果蔬組織衰老。但采后高濃度的Ca2+處理，刺激乙烯生成，加速果蔬的衰老。其機(jī)理是高濃度的Ca2+刺激質(zhì)膜Ca2+通道，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)Ca2+濃度增加并與CaM結(jié)合，調(diào)節(jié)磷脂酶A2活性，促進(jìn)膜脂脫酯化，破壞膜的完整性，導(dǎo)致細(xì)胞衰老。（二）活性氧防御系統(tǒng) 正常情況，植物細(xì)胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生與清除處于平衡狀態(tài)，可避免膜脂過氧化。組織衰老或逆境脅迫，破壞這種平衡，造成細(xì)胞膜受損，細(xì)胞死亡。植物對膜脂過氧化的防御系統(tǒng)，兩類酶促防御系統(tǒng)非酶類自由基清除劑1、酶促防御系統(tǒng)：SOD：超氧陰離子自由基（O-2）歧化反應(yīng)，產(chǎn)物H2O2和H2O。POD：清除H2O2CAT：催化H2

43、O2形成H2OAPX參與AsA-GSH循環(huán)，主要清除H2O2 。GSH-Px 的主要作用在于清除組織產(chǎn)生的過氧化物, 保護(hù)生物膜尤其是線粒體的結(jié)構(gòu)和功能。2、非酶類自由基清除劑：由VC、VE、胡蘿卜素、GSH、半胱氨酸和輔酶Q組成。維生素E 是自由基捕捉劑, 通過與O2結(jié)合和緊接著的不可逆氧化反應(yīng), 清除膜環(huán)境內(nèi)的1O2。ASA 是O2- 和OH的有效清除劑, 同時也是1O2的猝滅劑。ASA 還可將VE 自由基還原為VE。GSH 抑制自由基的形成歸功于巰基的氧化。第五節(jié) 環(huán)境條件對果蔬成熟衰老的影響一、溫度：二、氣體成分低氧延緩果蔬成熟衰老的進(jìn)程抑制乙烯生成；降低果蔬呼吸作用；影響組織激素平衡

44、；削弱自由基的作用。高二氧化碳濃度可延緩果蔬成熟衰老降低果蔬呼吸強(qiáng)度；抑制乙烯的生物合成和作用三、濕度：適當(dāng)?shù)臐穸扔欣谘舆t果蔬成熟衰老。第六章 果蔬采后品質(zhì)變化果蔬的品質(zhì)構(gòu)成：感官品質(zhì)：人的感官所感知的品質(zhì)屬性外部感官屬性：大小、色澤、形狀內(nèi)部感官屬性：香氣、風(fēng)味生化品質(zhì)：果蔬內(nèi)部營養(yǎng)品質(zhì)品質(zhì)決定商品價值。第一節(jié)果蔬色澤及其變化 一、果蔬色素構(gòu)成 色素(pigments) 物質(zhì)：構(gòu)成果實的色澤(Colour)的物質(zhì)，評價果蔬質(zhì)量品質(zhì)（成熟度、新鮮度）的重要指標(biāo)，包括葉綠素類胡蘿卜素類黃酮色素甜菜素（一）葉綠素:脂溶性色素chlo a(蘭綠)、chlo b(黃綠)（二）類胡蘿卜素(Carrot

45、enoids) :脂溶性色素有360多種顏色（三）類黃酮色素(Flavoroids) 花青素類(Anthocyanidin)黃酮類黃酮醇類二氫黃酮醇類查爾酮類二氫查爾酮類異黃酮類橙酮類 1、花色素類：以糖苷的形式存在于果蔬中，構(gòu)成紅、紫、藍(lán)色。化學(xué)性質(zhì)：不穩(wěn)定、易變色。pH7（紅色）；pH=8.5（紫色）；pH=11（藍(lán)色）。遇Fe、Cu易變色對光、溫度敏感，易褐變。遇SO2易褪色。影響花青素的形成因素光照溫度植物激素：ABA，ETH促進(jìn)葡萄、蘋果花色苷的形成。糖含量：糖含量增加有助于花色苷含量增加。營養(yǎng)元素：高N不利于花色苷的形成。2、花黃素類：黃酮及其衍生物，水溶性色素，呈現(xiàn)無色、淺黃色或

46、鮮橙黃色。槲皮素楊梅素柚皮素3、兒茶素類：存在于含鞣質(zhì)的木本植物兒茶素表兒茶素（四）甜菜素：水溶性含N色素，存在于植物花、果實中，水溶液呈紫紅色。甜菜紅素甜菜黃素1、葉綠素消失：果實成熟過程中葉綠素逐步降解消失，類胡蘿卜素含量上升，呈現(xiàn)果實特有的色澤。（如：葉綠素分解后，綠色消失，使果蔬的黃色顯現(xiàn) ；番茄在綠熟至全紅期間，葉綠素下降，番茄紅素上升。 二、果蔬成熟衰老中的色澤變化葉綠素脫鎂葉綠素（橄欖綠）葉綠醇、葉綠酸（鮮綠）葉綠醇脫鎂葉綠素酸鹽（褐色）二氫葉酚-，紫紅素(無色成分)Mg2+Mg2+葉綠素酶H+H+O2H+ / O2葉綠素的分解途徑示意（R.H.H.威爾士 等，1983y.） 果

47、實成熟期間葉綠素迅速降解，類胡蘿卜素花色素增加，表現(xiàn)出黃色，紅色或紫色是成熟最明顯的標(biāo)志。紅色番茄品種成熟期間累積胡蘿卜素，其中番茄茄紅素所占比率為7585%有少量胡蘿卜素，也有全番茄紅素的品種。影響葉綠素降解的環(huán)境因素（1）溫度：溫度與葉綠素的降解程度呈負(fù)相關(guān)?？赡芘c葉綠素降解相關(guān)酶活性的降低相關(guān)。（2）氣體成分：適當(dāng)?shù)牡脱鹾透叨趸伎梢匝泳徆呷~綠素的降解?？赡芘c氣體成分的變化對葉綠素降解相關(guān)酶的活性調(diào)節(jié)有關(guān)。（3）激素：乙烯促進(jìn)果蔬的成熟衰老，加快葉綠素的降解GA、CTK、IAA可延緩果蔬褪綠。2、類胡蘿卜素及花青素的合成果實褪綠伴隨類胡蘿卜素及花青素色澤的顯現(xiàn)。（香蕉、梨、蘋果、葡萄

48、，橄欖）果蔬完熟伴隨著類胡蘿卜素的合成。（桃、番茄、柑橘、辣椒）影響類胡蘿卜素合成的環(huán)境因素溫度：番茄紅素最適溫度25光照：氣體成分：番茄紅素合成需要氧參與激素：乙烯加強(qiáng)番茄紅素及其他果實色彩的形成。果蔬完熟期間，花色苷的生物合成與碳水化合物的積累密切相關(guān)。第二節(jié)果蔬芳香物質(zhì)及其變化 果蔬成熟時合成特有的芳香物質(zhì)，其香氣的類別與強(qiáng)度是評價果蔬品質(zhì)的重要指標(biāo)構(gòu)成果蔬香氣的主要揮發(fā)性成分稱為芳香油（精油）。香氣成分具有增進(jìn)果蔬風(fēng)味提高食品的消化率殺菌 一、果蔬中的芳香成分 1、Fresh Fruit 種類：超過200多種，種類復(fù)雜，醇、酯、醛、酮、酸、烴類、萜等物質(zhì)。 含量水平：一般均小于500p

49、pm，香蕉為300ppm左右，蘋果為10ppm 香氣的釋放過程：某些果蔬的芳香物質(zhì)以香味前體(糖、蛋白質(zhì))形式存在，必需經(jīng)過一系列酶的催化水解生成精油，產(chǎn)生香氣2、 Vegetables 種類：含量少，主要是含硫化合物和高級醇、醛、酮、萜。有些不揮發(fā)的氨基酸或糖甙的形式存在 ，含量；相差懸殊。芹菜、蕪荽高達(dá)1000ppm以上，蕃茄2-5ppm，蔥、蒜、韭菜為300-600ppm 香氣釋放過程；香氣都是細(xì)胞內(nèi)的各種代謝產(chǎn)物，在酶的催化下，水解生成精油，產(chǎn)生香氣，如洋蔥、大蒜的異硫氰酯和硫氰酯。蔬菜當(dāng)中以大蒜的揮發(fā)性組分表現(xiàn)最為充分，它是硫代丙烯類化合物所形成，也是抗癌物質(zhì)基礎(chǔ)； 蘿卜揮發(fā)性辣味是

50、含有甲硫醇和黑芥子素，經(jīng)水解而成異硫氨酸丙稀酯 二、果蔬中芳香物質(zhì)的產(chǎn)生 1、 園藝產(chǎn)品的香味物質(zhì)的產(chǎn)生類型說明舉例生物合成直接由生物合成的香味成分以萜烯類化合物為母體的香味物質(zhì)，如薄荷、柑橘的香味物質(zhì)。直接酶作用酶對香味物質(zhì)前體發(fā)生作用形成香味成分。蒜酶對亞砜作用，形成洋蔥的香味。間接酶作用酶促成氧化劑對香味前體氧化生成香味物質(zhì)。羰基及酸類化合物生成，使香味增加，紅茶。高溫分解作用加熱或烘烤使前體物質(zhì)轉(zhuǎn)化為香味物質(zhì)因生成吡嗪、呋喃而使香味增加（含米拉德反應(yīng)）。2、成熟度與果蔬芳香成分的關(guān)系 果品香氣在成熟和衰老過程中變化：隨著產(chǎn)品成熟，產(chǎn)品體內(nèi)香味前體含量逐漸升高，釋放香氣能力越大；在衰老過

51、程中，香味前體逐漸減少，釋放能力越來越弱。蔬菜在成熟和衰老過程中的變化：隨著產(chǎn)品成熟，產(chǎn)品體內(nèi)香味物質(zhì)濃度逐漸升高，在衰老過程中，蔬菜中香味物質(zhì)略有降低。在果蔬的貯運過程中大多數(shù)芳香物質(zhì)由于揮發(fā)和酶的分解而降低，進(jìn)而香氣降低。貯藏中積累過多的芳香物質(zhì)，會加快果蔬的成熟，甚至引起某些生理病害。第三節(jié)果蔬的味及其變化 果蔬的味與其營養(yǎng)價值、貯藏性和加工的適應(yīng)性有關(guān)采收后的果蔬在貯藏過程中，化學(xué)成分仍會發(fā)生一系列的變化，由此引起果蔬耐貯性、食用品質(zhì)和營養(yǎng)價值等的改變。一、果蔬的味 1、酸味(Sour) ：由氫離子刺激舌粘膜引起的味感，果蔬的酸味主要來自有機(jī)酸，形成酸味，是果蔬風(fēng)味的重要組成成分。 種

52、類：30多種，最常見的有草酸(oxalic acid)，蘋果酸(Malic acid)，檸檬酸(citric acid) ，酒石酸（葡萄） 含量：在水果、蔬菜中含量差異較大，一般前者高于后者，水果中有機(jī)酸含量0.5-1，蔬菜中 0.1-0.2。 酸度：舌頭所能感受到的酸的程度。汁液中pH高，則不酸；pH低，則酸，水果一般為pH3-4，蔬菜為pH5-6.4 。含酸量在成熟和衰老過程中，產(chǎn)品達(dá)到成熟時，體內(nèi)含酸量最高，在衰老過程中，含酸量逐漸降低。有機(jī)酸在果蔬貯藏中因呼吸作用的消耗逐漸減少，特別是在氧氣不足的情況下消耗的更多。旭蘋果（Krothow,1951y.） 葡萄 (Delwore,松井，1

53、976y)指導(dǎo)適時采收指標(biāo)2、甜味：甜味物質(zhì)：由糖及糖醇構(gòu)成甜度：以糖酸比表示甜度，評價果蔬品質(zhì)和成熟度的標(biāo)準(zhǔn)之一。果蔬中的糖含量8%-20%，主要有葡萄糖、果糖及蔗糖；此外，還含有組成胞壁結(jié)構(gòu)的一些雜聚糖。其中葡萄糖、果糖是還原糖，也是果蔬加工中易于發(fā)生非酶褐變的主要糖類 。 果蔬在貯藏期間含糖量變化受呼吸，淀粉水解和組織失水程度這三個因素的影響。（1）采收時不含淀粉或含淀粉較少的果蔬隨貯藏時間延長，含糖量逐漸減少，甜度降低。如番茄、甜瓜，綠熟階段采收的番茄經(jīng)4060天氣調(diào)貯藏后，如果生理狀態(tài)接近，保存的糖、酸，抗壞血酸的含量也比較接近。但各種營養(yǎng)成分與剛采收時相比均呈下降趨勢。果蔬中的糖和

54、淀粉在成熟、衰老期間的變化（2）采收時含淀粉較高(12)的果實，如蘋果貯藏期間淀粉水解，含糖量短暫增加，甜度增加，但達(dá)到最佳食用階段以后（衰老），含糖量因呼吸消耗而下降。蘋果貯藏過程中淀粉水解，蔗糖也有水解趨勢。（3）馬鈴薯塊莖含有豐富的淀粉，約1721在貯藏期間淀粉與糖相互轉(zhuǎn)化。當(dāng)溫度由20下降至0時，淀粉轉(zhuǎn)化成糖與糖合成淀粉的速度都降低，淀粉合成分解的比值下降。淀粉、糖類的含量總趨勢呈下降的態(tài)勢。 （4）在呼吸躍變期間淀粉糖化，蔗糖和還原糖顯著增加，特別是蔗糖在躍變期間達(dá)到最高值，隨著果實的成熟，呼吸躍變后期還原糖進(jìn)一步增加，但由于蔗糖減少，總糖則略有下降。圖3-11 1-MCP對貯藏過程

55、中（10）果實（成熟期）可溶性糖含量及風(fēng)味的影響 圖中豎線代表標(biāo)準(zhǔn)偏差（n = 3） 總糖量，轉(zhuǎn)化糖，蔗糖，酸，淀粉 在儲期由于果實糖含量的增加，含酸量減少，所以其甜度有所增加 果實在貯藏過程中化學(xué)組分的變化 3、苦味：味感中閾值最小。主要來源生物堿：茶堿、咖啡堿。糖苷類：苦杏仁苷（果核和種仁中）、柚皮苷（葡萄柚、苦橙，存在于果實白皮層、種子、囊衣和軸心）萜類：蛇麻酮黑芥子苷：十字花科蔬菜的苦味物質(zhì)（甘藍(lán)、芥菜、蕪菁、蘿卜、辣根、卷心菜）4、澀味：造成舌粘膜蛋白凝固、麻痹味覺神經(jīng)引起收斂作用。主要來源單寧（鞣質(zhì)）果實成熟時造成果實澀味的可溶性單寧轉(zhuǎn)化為不溶性單寧，澀味逐漸消失。采用溫水、酒精、

56、二氧化碳進(jìn)行脫澀處理。5、鮮味：氨基酸、核苷酸、酰胺、肽、有機(jī)酸形成。在果蔬中廣泛存在。第四節(jié)果蔬質(zhì)地的變化 質(zhì)地（texture)：通過觸覺、視覺和聽覺感知的各種物理特性，由細(xì)胞的各種要素，蛋白質(zhì)、纖維、淀粉、果膠等物質(zhì)的質(zhì)與量的構(gòu)成決定，體現(xiàn)為脆綿、軟硬、細(xì)嫩、粗糙、致密。疏松。是判斷果蔬成熟度、確定采收期的重要依據(jù)。一、采后果蔬軟化生理 軟化：果實完熟的重要特征，感官品質(zhì)變化的重要依據(jù)。涉及到細(xì)胞壁的降解、內(nèi)含物的變化和乙烯的合成等生理代謝過程。由胞間層結(jié)構(gòu)改變、細(xì)胞壁總體結(jié)構(gòu)破壞及胞壁物質(zhì)降解引起的細(xì)胞分離是果實軟化的原因。 果實的硬度是指果肉抗壓力的強(qiáng)弱，果肉的硬度與細(xì)胞之間原果膠含

57、量成正相關(guān)，可作為果實成熟度判別標(biāo)準(zhǔn)之一。由于果蔬供食用的部分不同，對成熟度要求不一，因此，硬度作用果蔬質(zhì)量或采收標(biāo)準(zhǔn)就有其不同的含義。 果實和蔬菜的硬度（1）硬度高表示果蔬沒有過熟變軟，能耐貯運。如蘋果、梨、香蕉、番茄、辣椒等，（2）硬度高表示蔬菜發(fā)育良好，充分成熟，達(dá)到商品的質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)。如甘藍(lán)葉球、花椰菜花球都應(yīng)充分堅硬，這時品質(zhì)最好，耐藏性強(qiáng)。（3）硬度高表示品質(zhì)下降。如萵苣、芥菜采收應(yīng)在葉球堅硬之前，黃瓜，四季豆、甜玉米等都應(yīng)在幼嫩采收，不希望硬度過高。（一）細(xì)胞壁的降解與軟化1、細(xì)胞壁的變化：中膠層基質(zhì)水解崩潰，細(xì)胞間聚合力喪失。 果實軟化伴隨主要物質(zhì)變化為果膠、纖維素、半纖維素。果膠物質(zhì)、纖維素及半纖維素 是構(gòu)成胞壁的主要物質(zhì)，與果實的硬度密切相關(guān)。果膠：存在于果實、塊莖、塊根等器官中，以原果膠、果膠和果膠酸三種