第三部分群落生態(tài)學(xué)課件

1、 第三部分 群落生態(tài)學(xué)群落生態(tài)學(xué)主要從群落水平闡述生物及其與環(huán)境的關(guān)系。對(duì)生物群落生態(tài)規(guī)律的認(rèn)識(shí)和理解，有助于我們更好地利用和保護(hù)生物資源。生物群落的組成和結(jié)構(gòu)群落的動(dòng)態(tài)群落的分類(lèi)與排序第一章 生物群落的組成與結(jié)構(gòu)第一節(jié) 生物群落的概念一、生物群落的定義生物群落可定義為特定空間或特定生境下生物種群有規(guī)律的組合，它們之間以及它們與環(huán)境之間彼此影響，相互作用，具有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)與營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)，執(zhí)行一定的功能。二、群落的基本特征1具有一定的種類(lèi)組成 5一定的動(dòng)態(tài)特征 2不同物種之間的相互影響 6一定的分布范圍 3形成群落環(huán)境 7群落的邊界特征 4具有一定的結(jié)構(gòu) 8. 群落中各物種不具有同等的群落學(xué)重要性

2、第一節(jié) 生物群落的概念三、對(duì)群落性質(zhì)的兩種對(duì)立觀點(diǎn)1. 機(jī)體論學(xué)派 群落是一個(gè)和生物個(gè)體、種群相似的自然單位，是有生命的系統(tǒng) 群落演替的定向特征相當(dāng)于生物的生活史或生物的發(fā)育過(guò)程，具有機(jī)體特征 群落都要經(jīng)歷“先鋒階段頂級(jí)階段”的演替過(guò)程 頂級(jí)群落受破壞后重復(fù)演替過(guò)程達(dá)到頂級(jí)群落階段 代表人物:美國(guó)生態(tài)學(xué)家Clements（克萊門(mén)茨 ） 贊成者：Braun-Blanquet / Warming / Tansley / Elton / Mobius第一節(jié) 生物群落的概念2. 個(gè)體論學(xué)派 群落不是自然單位，而是自然界中在空間和時(shí)間連續(xù)變化系列中的一個(gè)區(qū)段 因?yàn)樵谶B續(xù)變化的環(huán)境下的群落組成是逐漸變化的

3、，群落間沒(méi)有明顯的邊界，不同群落類(lèi)型只能是任意認(rèn)定的 群落和物種的關(guān)系不是有機(jī)體和組織器官關(guān)系 群落的發(fā)育過(guò)程是物種的更替和種群數(shù)量消長(zhǎng)過(guò)程，和有機(jī)體發(fā)育不可比擬 和有機(jī)體不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性 同一群落類(lèi)型之間無(wú)遺傳上的聯(lián)系 代表人物（格利森 ）H.A.Gleason 贊成者：R.G.Ramensky / R.H.Whittaker第二節(jié) 群落的種類(lèi)組成一、種類(lèi)組成的性質(zhì)分析最小面積指能包括組成群落的大多數(shù)物種(95%)的面積組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大。熱帶雨林，5050常綠闊葉林，2020針葉林及落葉林，1010灌叢， 55 或 1010草地， 11 或

4、 22 通常，采用最小面積的方法來(lái)統(tǒng)計(jì)一個(gè)群落或一個(gè)地區(qū)的生物種類(lèi)名錄。 通過(guò)繪制種面積曲線來(lái)確定最小面積的大小。作法：逐漸擴(kuò)大樣地面積，隨著樣地面積的增大，樣地內(nèi)植物的種數(shù)也在增加，但當(dāng)物種增加到一定程度時(shí)，曲線則有明顯變緩的趨勢(shì)，通常把曲線陡度開(kāi)始變緩處所對(duì)應(yīng)的面積，作為最小面積。S0 樣方面積物種數(shù)第二節(jié) 群落的種類(lèi)組成下面是植物群落研究中常用的群落成員型分類(lèi)。1優(yōu)勢(shì)種和建群種 對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物種稱為優(yōu)勢(shì)種。優(yōu)勢(shì)層的優(yōu)勢(shì)種常稱為建群種(constructive species)。2亞優(yōu)勢(shì)種(subdominant) 指?jìng)€(gè)體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢(shì)種，但在決定群

5、落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種。 3伴生種(companion species) 伴生種為群落的常見(jiàn)種類(lèi)，它與優(yōu)勢(shì)種相伴存在，但不起主要作用。4偶見(jiàn)種或罕見(jiàn)種(rarespecies) 偶見(jiàn)種是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類(lèi)，多半是由于種群本身數(shù)量稀少的緣故。 第二節(jié) 群落的種類(lèi)組成第二節(jié) 群落的種類(lèi)組成二、種類(lèi)組成的數(shù)量特征(一)種的個(gè)體數(shù)量1多度(abundance) 多度是對(duì)物種個(gè)體數(shù)目多少的一種估測(cè)指標(biāo)，多用于群落野外調(diào)查。國(guó)內(nèi)多采用Drude(德鋁德)的七級(jí)制多度，即： Soe(Sociales) 極多，植物地上部分郁閉 Cop3 數(shù)量很多Cop(Copiosae)

6、Cop2 數(shù)量多 Cop1 數(shù)量尚多Sp(Sparsal) 數(shù)量不多而分散Sol(Solitariae) 數(shù)量很少而稀疏Un(Unicum) 個(gè)別或單株第二節(jié) 群落的種類(lèi)組成2密度(density) 指單位面積或單位空間內(nèi)的個(gè)體數(shù)。一般對(duì)喬木，灌木和叢生草本以植株或株叢計(jì)數(shù)，根莖植物以地上枝條計(jì)數(shù)。樣地內(nèi)某一物種的個(gè)體數(shù)占全部物種個(gè)體數(shù)的百分比稱做相對(duì)密度(relativedensity)。某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比稱為密度比(density ratio)。3. 頻度(frequency) 即某個(gè)物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率。常按包含該種個(gè)體的樣方數(shù)占全部樣方數(shù)的百分比采計(jì)

7、算，即： 頻度=某物種出現(xiàn)的樣方數(shù)樣方總數(shù)100 除此之外，還有高度、重量、體積等指標(biāo)。第二節(jié) 群落的種類(lèi)組成4蓋度(cover degree，或coverage) 是指植物的地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比,即投影蓋度。后來(lái)又出現(xiàn)了“基蓋度”的概念，即植物基部的覆蓋面積。對(duì)于草原群落，常以離地面1英寸(2.54cm)高度的斷面計(jì)算；對(duì)森林群落，則以樹(shù)木胸高(1.3m處)斷面積計(jì)算。基蓋度也稱真蓋度。喬木的基蓋度特稱為顯著度(dominant)。蓋度可分為種蓋度(分蓋度)，層蓋度(種組蓋度)、總蓋度(群落蓋度)。林業(yè)上常用郁閉度來(lái)表示林木層的蓋度。通常，分蓋度或?qū)由w度之和大于總蓋度。群落

8、中某一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比，即相對(duì)蓋度。某一物種的蓋度占蓋度最大物種的蓋度的百分比稱為蓋度比(cover ratio)。1優(yōu)勢(shì)度(dominance) 優(yōu)勢(shì)度用以表示一個(gè)種在群落中的地位與作用，但其具體定義和計(jì)算指標(biāo)因群落不同而不同，多度、蓋度、體積、重量等或他們的組合均可作為優(yōu)勢(shì)度的指標(biāo)。2重要值(important value) 也是用來(lái)表示某個(gè)種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)，因?yàn)樗?jiǎn)單、明確，所以在近些年來(lái)得到普遍采用。重要值是美國(guó)的J.TCurtls和RPMcIntosh(1951)首先使用的，他們?cè)赪isconsh研究森林群落連續(xù)體時(shí)，用重要值來(lái)確定喬木的優(yōu)勢(shì)度

9、或顯著度(conspicuousness)，計(jì)算的公式如下： 重要值(IV) = 相對(duì)多度十相對(duì)頻度十相對(duì)優(yōu)勢(shì)度(相對(duì)基蓋度或其他) 上式用于草原群落時(shí)，相對(duì)優(yōu)勢(shì)度可用相對(duì)蓋度代替： 重要值 = 相對(duì)多度十相對(duì)頻度十相對(duì)蓋度（二）綜合數(shù)量指標(biāo)（二）綜合數(shù)量指標(biāo) 重要值的意義：1 是一個(gè)反映種群的大小、多少和分布狀況的綜合性指標(biāo)；2 反映了種群在群落中的地位和作用；3 可確定群落的優(yōu)勢(shì)種；表明群落的性質(zhì)4 可推斷群落所在地的環(huán)境特點(diǎn)；5 是用于群落分類(lèi)的一個(gè)很好的指標(biāo)。三、種的多樣性生物多樣性可定義為“生物中的多樣化和變異性及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性”。它包括植物、動(dòng)物和微生物的所有種及其組成的群落

10、和生態(tài)系統(tǒng)。生物多樣性一般有三個(gè)水平，即遺傳多樣性，指地球上生物個(gè)體中所包含的遺傳信息之總和；物種多樣性，指地球上生物有機(jī)體的多樣化，包括種的豐富度和種的均勻度；生態(tài)系統(tǒng)多樣性，涉及的是生物圈中生物群落、生境與生態(tài)過(guò)程的多樣化。 三、種的多樣性1多樣性的定義 物種多樣性具有下面二種涵義：(1) 種的數(shù)目或豐富度(species richness) 指一個(gè)群落或生境中物種數(shù)目的多少。Poole（普爾 ） (1974)認(rèn)為只有這個(gè)指標(biāo)才是唯一真正客觀的多樣性指標(biāo)。在統(tǒng)計(jì)種的數(shù)目的時(shí)候，需要說(shuō)明多大的面積，以便比較。在多層次的森林群落中必須說(shuō)明層次和徑級(jí)，否則是無(wú)法比較的。（2）種的均勻度(spec

11、ies evenness or equitability) 指一個(gè)群落或生境中全部物種個(gè)體數(shù)目的分配狀況，它反映的是各物種個(gè)體數(shù)目分配的均勻程度，例如，甲群落中有100個(gè)個(gè)體，其中90個(gè)屬于種A，另外10個(gè)屬于種B。乙群落中也有100個(gè)個(gè)體，但種A、B各占一半。那么，甲群落的均勻度就比乙群落低得多。三、種的多樣性2多樣性的測(cè)定 測(cè)定多樣性的公式很多，我們這里僅選取其中幾種有代表性的作一說(shuō)明。（1）豐富度指數(shù) 由于群落中物種的總數(shù)與樣本含量有關(guān)，所以這類(lèi)指數(shù)應(yīng)限定為可比較的。生態(tài)學(xué)上用過(guò)的豐富度指數(shù)很多，現(xiàn)舉幾例。a.Gleason(格利森) (1922)指數(shù)：式中A為單位面積，S為群落中物種數(shù)

12、目。bMargalef9(馬加萊夫) (1951，1957，1958)指數(shù)： 式中S為群落中的總種數(shù)，N為觀察到的個(gè)體總數(shù)(隨樣本大小而增減)。三、種的多樣性(2)多樣性指數(shù) 多樣性指數(shù)是豐富度和均勻性的綜合指標(biāo)，有人稱為異質(zhì)性指數(shù)(heterogenity indices)或種的不齊性(species heterogenity)。應(yīng)指出的是，應(yīng)用多樣性指數(shù)時(shí)，具低豐富度和高均勻度的群落與具高豐富度與低均勻度的群落，可能得到相同的多樣性指數(shù)。a. 辛普森多樣性指數(shù)(Simpsons diversity index)。 辛普森在1949年提出過(guò)這樣的問(wèn)題：在無(wú)限大小的群落中，隨機(jī)取樣得到同樣的兩

13、個(gè)標(biāo)本，它們的概率是什么呢?如在加拿大北部寒帶森林中，隨機(jī)采取兩株樹(shù)標(biāo)本，屬同一個(gè)種的概率就很高。相反，如在熱帶雨林隨機(jī)取樣，兩株樹(shù)同一種的概率很低，他從這個(gè)想法出發(fā)得出多樣性指數(shù)。 三、種的多樣性辛普森多樣性指數(shù) = 隨機(jī)取樣的兩個(gè)個(gè)體屬于不同種的概率 = 1隨機(jī)取樣的兩個(gè)個(gè)體屬于同種的概率3. 多樣性梯度（1）多樣性隨緯度變化 從熱帶到兩極隨緯度的增加，物種多樣性有逐漸減少的趨勢(shì)。在喬木、海產(chǎn)瓣鰓類(lèi)、螞蟻、蜥蜴和鳥(niǎo)、獸等許多類(lèi)群中均有充分?jǐn)?shù)據(jù)說(shuō)明這一點(diǎn)，即無(wú)論在陸地、海洋和淡水環(huán)境，都有類(lèi)似的趨勢(shì)。當(dāng)然也有例外，如企鵝和海豹在極地種類(lèi)最多，而針葉林和姬蜂在溫帶物種最豐富。（2）多樣性隨海拔

14、變化 如果在赤道地區(qū)登山，隨海拔的增高，能見(jiàn)到熱帶、溫帶、寒帶的環(huán)境，同樣也能發(fā)現(xiàn)物種多樣性隨海拔增加而逐漸降低。三、種的多樣性（3）在海洋或淡水水體物種多樣性有隨深度增加而降低的趨勢(shì) 顯然，在大型湖泊中，溫度低、含氧少、黑暗的深水層，其水生生物種類(lèi)明顯低于淺水區(qū)；同樣，海洋中植物分布也僅限于光線能透入的光亮區(qū)，一般很少超過(guò)30米。 由此可以看出其一般規(guī)律：物種多樣性總的趨勢(shì)是隨熱量分布的變化而變化。第三節(jié) 群落的結(jié)構(gòu)群落結(jié)構(gòu)是群落中相互作用的種群在協(xié)同進(jìn)化中形成的，其中生態(tài)適應(yīng)和自然選擇起了重要作用，因此，群落結(jié)構(gòu)特征包涵了重要的生態(tài)內(nèi)容。 一、群落的結(jié)構(gòu)單元 群落空間結(jié)構(gòu)決定于兩個(gè)要素，即

15、群落中各物種的生活型及相同生活型的物種所組成的層片(synusia)，它們可看做群落的結(jié)構(gòu)單元。生物群落空間形態(tài)結(jié)構(gòu)的分化有利于資源的利用。1生活型(life form) 生活型是生物對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式，同一生活型的生物，不但體態(tài)相似，而且在適應(yīng)特點(diǎn)上也是相似的。(p165圖8-3） 第三節(jié) 群落的結(jié)構(gòu)(1)高位芽植物(phanerophytes) (p165圖8-3） 休眠芽位于距地面25厘米以上，又依高度分為四個(gè)亞類(lèi)，即大高位芽植物(高度30米)，中高位芽植物(830米)，小高位芽植物(28米)與矮高位1芽植物(25厘米到2米)。(2)地上芽植物(Chamaephytes) 更新

16、芽位于土壤表面之上，25厘米之下，多為半灌木或草本植物。(3)地面芽植物(Hemicryptophytes) 又稱淺地下芽植物或半隱芽植物，更新芽位子近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全枯死，即為多年生草本植物。(4)隱芽植物(Cryptophytes) 更新芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類(lèi)、塊莖類(lèi)和根莖類(lèi)多年生草本植物或水生植物。(5)一年生植物(Therophytes) 以種子越冬。第三節(jié) 群落的結(jié)構(gòu)植物生活型圖 a.高位芽植物；b,c.地上芽植物；d-f.地面芽植物；g,h.隱芽植物；i.一年生植物；黑色部分表示植物越冬時(shí)保留的部分。 第三節(jié) 群落的結(jié)構(gòu)2層片(synusia) 層片一詞系瑞典

17、植物學(xué)家HGams(甘姆斯 )(1918)首創(chuàng)。他將層片劃分為三級(jí)：第一級(jí)層片是同種個(gè)體的組合，第二級(jí)層片是同一生活型的不同植物的組合，第三級(jí)層片是不同生活型的不同種類(lèi)植物的組合。很明顯，HGams的第一級(jí)層片指的是種群，第三級(jí)層片指的是植物群落?，F(xiàn)在群落學(xué)中的層片概念，相當(dāng)于H. Gams的第二級(jí)層片，即每一個(gè)層片均由同一生活型的植物所構(gòu)成。層片具有下列特征屬于同一層片的植物是同一個(gè)生活型類(lèi)別每個(gè)層片在群落中都具有一定的小環(huán)境每一個(gè)層片在群落中占據(jù)著一定的空間和時(shí)間二、群落的垂直結(jié)構(gòu) 群落的垂直結(jié)構(gòu)，主要指群落分層現(xiàn)象。群落的垂直結(jié)構(gòu)指群落在垂直方面的配置狀態(tài)，其最顯著的特征是成層現(xiàn)象，即在

18、垂直方向分成許多層次的現(xiàn)象。群落的成層性包括地上成層和地下成層。層的分化主要決定于植物的生活型，生活型不同，植物在空中占居的高度以及在土壤中到達(dá)的深度就不同，水生群落則在水面以下不同深度形成物種的分層排列，這樣就出現(xiàn)了群落中植物按高度（或深度）配置的成層現(xiàn)象。群落的成層性保證了植物在單位空間中更充分利用自然環(huán)境條件。如在發(fā)育成熟的森林中，上層喬木可以充分利用陽(yáng)光，而林冠下為那些能有效利用弱光的灌木層所占居，林下灌木層和草本層能夠利用更微弱的光線、草本層往下還有更耐蔭的苔蘚層。第三節(jié) 群落的結(jié)構(gòu)水生植物的成層性第三節(jié) 群落的結(jié)構(gòu) 生物群落中動(dòng)物的分層現(xiàn)象也很普遍。動(dòng)物分層主要與食物有關(guān)，其次還與

19、不同層次的微氣候條件有關(guān)。如東歐亞大陸北方針葉林區(qū)，在地被層和草本層中，棲息著兩棲類(lèi)、爬行類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)（丘鷸、楱雞）、獸類(lèi)（黃鼠）和各種鼠形嚙齒類(lèi)；在森林的下層灌木林和幼林中，棲息著鶯、葦鶯和花鼠等；在森林的中層棲息著山雀、啄木鳥(niǎo)、松鼠和貂等，而在樹(shù)冠層則棲息著柳鶯、交嘴和戴菊等。 水域中某些水生動(dòng)物也有分層現(xiàn)象，這主要決定于陽(yáng)光、溫度、食物和含氧量等。比如湖泊，在一年當(dāng)中湖水沒(méi)有循環(huán)流動(dòng)的時(shí)候，浮游動(dòng)物都表現(xiàn)出明顯的垂直分層現(xiàn)象，它們多分布在較深的水層，在夜間則上升到表層來(lái)活動(dòng)，這是因?yàn)楦∮蝿?dòng)物一般都是趨向弱光的。第三節(jié) 群落的結(jié)構(gòu)三、群落的水平結(jié)構(gòu) 群落的水平結(jié)構(gòu)是指群落的配置狀況或水平格局，

20、有人稱之為群落的二維結(jié)構(gòu)。其主要表現(xiàn)特征是鑲嵌性。 鑲嵌性即植物種類(lèi)在水平方向不均勻配置，使群落在外形上表現(xiàn)為斑塊相間的現(xiàn)象。具有這種特征的群落叫做鑲嵌群落。在鑲嵌群落中，每一個(gè)斑塊就是一個(gè)小群落，小群落具有一定的種類(lèi)成份和生活型組成，它們是整個(gè)群落的一小部分。 群落鑲嵌性形成的原因，主要是群落內(nèi)部環(huán)境因子的不均勻性，例如小地形和微地形的變化，土壤溫度和鹽漬化程度的差異，光照的強(qiáng)弱以及人與動(dòng)物的影響。 第三節(jié) 群落的結(jié)構(gòu)四、群落的外貌和季相（p168) 群落的外貌(physiognomy)是認(rèn)識(shí)植物群落的基礎(chǔ)，也是區(qū)分不同植被類(lèi)型的主要標(biāo)志，如森林、草原和荒漠等，首先就是根據(jù)外貌區(qū)別開(kāi)來(lái)的。而

21、就森林而言，針葉林，夏綠闊葉林，常綠闊葉林和熱帶雨林等，也是根據(jù)外貌區(qū)別出來(lái)的。群落的外貌決定于群落的種類(lèi)組成和層片結(jié)構(gòu)。 群落外貌常常隨時(shí)間的推移而發(fā)生周期性的變化，這是群落結(jié)構(gòu)的另一重要特征。隨著氣候季節(jié)性交替，群落呈現(xiàn)不同的外貌，這就是季相。 第三節(jié) 群落的結(jié)構(gòu)五、群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng) 群落交錯(cuò)區(qū)(ecotone)又稱生態(tài)交錯(cuò)區(qū)或生態(tài)過(guò)渡帶，是兩個(gè)或多個(gè)群落之間(或生態(tài)地帶之間)的過(guò)渡區(qū)域。如森林和草原之間有一森林草原地帶，軟海底與硬海底的兩個(gè)海洋群落之間也存在過(guò)渡帶，兩個(gè)不同森林類(lèi)型之間或兩個(gè)草本群落間也都存在交錯(cuò)區(qū)。因此，這種過(guò)渡帶有的寬，有的窄；有的是逐漸過(guò)渡，有的變化突然。群落的

22、邊緣有的是持久性的，有的在不斷變化。 第三節(jié) 群落的結(jié)構(gòu)1987年1月，在巴黎召開(kāi)的一次國(guó)際會(huì)議上對(duì)群落交錯(cuò)區(qū)的定義是：“相鄰生態(tài)系統(tǒng)之間的過(guò)渡帶，其特征是由相鄰生態(tài)系統(tǒng)之間相互作用的空間、時(shí)間及強(qiáng)度所決定的”。可以認(rèn)為，群落交錯(cuò)區(qū)是一個(gè)交叉地帶或種群競(jìng)爭(zhēng)的緊張地帶，在這里群落中種的數(shù)目及一些種群密度比相鄰群落大。群落交錯(cuò)區(qū)種的數(shù)目及一些種的密度增大的趨勢(shì)被稱為邊緣效應(yīng)(edge effect)。第四節(jié) 群落組織-影響群落結(jié)構(gòu)的因素一、生物因素1 競(jìng)爭(zhēng)對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響 競(jìng)爭(zhēng)對(duì)群落結(jié)構(gòu)的形成有重要影響。對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)在形成群落結(jié)構(gòu)的作用問(wèn)題上，最直接的證據(jù)可能是在自然群落中對(duì)物種進(jìn)行引進(jìn)或去除實(shí)驗(yàn)。

23、 已有證據(jù)表明，競(jìng)爭(zhēng)是群落形成的一個(gè)重要驅(qū)動(dòng)因素。但競(jìng)爭(zhēng)的重要性在多個(gè)群落間顯然是不同的，而且常常只是影響物種之間相互作用的一小部分。那么為什么許多調(diào)查結(jié)果顯示的競(jìng)爭(zhēng)往往是不強(qiáng)烈的呢？第四節(jié) 群落組織-影響群落結(jié)構(gòu)的因素一般認(rèn)為： 自然選擇可能已有效地通過(guò)生態(tài)位劃分而避免了競(jìng)爭(zhēng)（或者抹去了過(guò)去競(jìng)爭(zhēng)的痕跡）； 在一個(gè)環(huán)境斑塊中，具有強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力的物種共存，因?yàn)樗鼈儾⒉焕孟嗤馁Y源； 物種也許僅僅在種群爆發(fā)、資源短缺時(shí)才發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)。第四節(jié) 群落組織-影響群落結(jié)構(gòu)的因素2 捕食對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響 捕食對(duì)形成群落結(jié)構(gòu)的影響，視捕食者是泛化種還是特化種而不同。對(duì)泛化種來(lái)說(shuō)，捕食使種間競(jìng)爭(zhēng)緩和，并促進(jìn)多樣性提高

24、。但當(dāng)取食強(qiáng)度過(guò)高時(shí)，物種數(shù)亦隨之降低。對(duì)特化種來(lái)說(shuō)，隨被選食的物種是優(yōu)勢(shì)種還是劣勢(shì)種而異。如果被選擇的是優(yōu)勢(shì)種，則捕食能提高多樣性，如果捕食者喜食的食競(jìng)爭(zhēng)力弱的劣勢(shì)種，多樣性就會(huì)隨著呈現(xiàn)型下降趨勢(shì)。 干擾與群落的缺口 連續(xù)的群落中出現(xiàn)缺口是非常普遍的現(xiàn)象，而缺口經(jīng)常由干擾構(gòu)成。森林中的缺口可能由大風(fēng)、雷電、砍伐、火燒等引起；草地群落的干擾包括放牧、動(dòng)物挖掘、踐踏等。干擾造成群落的缺口以后，有的在沒(méi)有繼續(xù)干擾的條件下會(huì)逐漸地恢復(fù)，但缺口也可能被周?chē)郝涞娜魏我粋€(gè)種侵入和占有，并發(fā)展為優(yōu)勢(shì)者，哪一種是優(yōu)勝者完全取決于隨機(jī)因素，這可稱為對(duì)缺口的抽彩式競(jìng)爭(zhēng)。但是，有些群落所形成的缺口，其物種更替是有

25、規(guī)律性的。新打開(kāi)的缺口常常被擴(kuò)散能力強(qiáng)的一個(gè)或幾個(gè)先鋒種所入侵。由于它們的活動(dòng)，改變了條件，促進(jìn)了演替中期種的入侵，最后為頂級(jí)種所替代。在這種情況下，多樣性開(kāi)始較低，演替中期增加，但到頂級(jí)期往往稍有降低。二、干擾對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響 二、干擾對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響 中度干擾假說(shuō) 缺口形成的頻率影響物種多樣性，據(jù)此，T.W.Connell 等提出了中度干擾假說(shuō)，即中等程度的干擾水平能維持高多樣性。其理由是：一、在一次干擾后少數(shù)先鋒物種入侵缺口，如果干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，因而多樣性較低；二、如果干擾間隔期很長(zhǎng)，使演替過(guò)程能發(fā)展到頂級(jí)期，多樣性也不很高；三、只有中等干擾程度使多樣性維持最高水平

26、，它允許更多的物種入侵和定居。三、空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu) 群落的環(huán)境不是均勻一致的，空間異質(zhì)性的程度越高，意味著有更加多樣的小生境，所以能允許更多的物種共存。植物群落研究中大量資料說(shuō)明，在土壤和地形變化豐富的地方，群落會(huì)有更多的物種；而平坦、同質(zhì)土壤的群落多樣性低。 Harman（哈曼 ） 研究了淡水系統(tǒng)軟體動(dòng)物種數(shù)與空間異質(zhì)性的相關(guān)性，也得出棲境質(zhì)類(lèi)型越多，淡水軟體動(dòng)物種數(shù)越多的正相關(guān)的關(guān)系結(jié)果。MacArthur（麥克阿瑟 ） 等通過(guò)研究鳥(niǎo)類(lèi)多樣性與植物物種多樣性和取食多樣性之間的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)鳥(niǎo)類(lèi)多樣性與植物種數(shù)的相關(guān)，不如與取食高度多樣性相關(guān)明顯。所以對(duì)于鳥(niǎo)類(lèi)生活來(lái)說(shuō)，植被的分層結(jié)構(gòu)比物種組成更為重要。在草地和灌叢群落中，垂直結(jié)構(gòu)不如森林群落明顯，而水平結(jié)構(gòu)，即鑲嵌性和斑塊性，就可能起到?jīng)Q定性作用。 四、島嶼效應(yīng)1 島嶼的物種數(shù)與面積的關(guān)系 島嶼由于與大陸隔離，生物種遷入和遷出的強(qiáng)度低于周?chē)B續(xù)的大陸。許多研究證實(shí)，島嶼中的物種數(shù)目與島嶼的面積有密切關(guān)系。島嶼面積越大，島嶼上的物種數(shù)越多，島嶼面積與島嶼上物種數(shù)的關(guān)系可以用簡(jiǎn)單方程描述為： S = CAz或用對(duì)數(shù)表示：