病毒的基本性狀

1、病毒學(xué)病毒（virus）屬于非細(xì)胞型微生物，與其他微生物比較，具有獨特 的特點：1、體積微小，能通過除菌濾器，必須借助電子顯微鏡才能看到2、結(jié)構(gòu)簡單，無典型細(xì)胞結(jié)構(gòu)3、遺傳物質(zhì)簡單，僅含一種類型核酸（DNA或RNA）4、嚴(yán)格活細(xì)胞內(nèi)寄生，缺乏產(chǎn)生能量的酶系統(tǒng)，需依賴宿主細(xì)胞提 供能量、原料及酶等，才能進(jìn)行生物合成5、以核酸復(fù)制的方式增殖6、對常用抗生素一般不敏感，但對干擾素敏感病毒是1892年首次發(fā)現(xiàn)的，是俄國學(xué)者伊凡諾夫斯基發(fā)現(xiàn)了煙草 花葉病病毒，在研究煙草花葉病的時候，發(fā)現(xiàn)其病原體能通過除菌濾 器，說明是一種比細(xì)菌更小的微生物，1898年正式命名為病毒。從 1892年發(fā)現(xiàn)第一種病毒（植物病

2、毒）至今已經(jīng) 100多年，以后又相 繼發(fā)現(xiàn)了動物病毒、人類病毒和細(xì)菌病毒。一個世紀(jì)以來，病毒學(xué)的 研究有了相當(dāng)?shù)倪M(jìn)展，知今已形成了很多分支學(xué)科，特別是分子病毒 學(xué)的發(fā)展，使病毒學(xué)的研究從細(xì)胞水平進(jìn)入了基因水平階段，為病毒學(xué)的更進(jìn)一步研究奠定了基礎(chǔ)。病毒作為一種病原微生物，與人類疾病密切相關(guān)：傳染性疾?。捍蠖鄶?shù)人類傳染病是由病毒引起，而且有些病毒傳染性 很強(qiáng)，如肝炎病毒非傳染性疾?。翰《九c腫瘤、先天畸形、自身免疫病密切相關(guān)病毒的基本性狀 P22-31一、病毒的大小與形態(tài)病毒的體積非常微小，用于測量病毒大小的單位為納米（nanometer, nm, 1/1000 nj各種病毒大小不等，差別很大，總

3、的來說分為三型： 大型病毒：200300 nm,如牛痘苗病毒中型病毒：100 nm左右，絕大多數(shù)人類病毒屬中型病毒小型病毒：50 nm, polio-vP23圖2-19幾種病毒與細(xì)菌、衣原體、立克次體大小比較，絕大多數(shù)病毒需在電鏡下才能看見，大型病毒普通光鏡下勉強(qiáng)可看出其輪廓病毒的形態(tài)多數(shù)呈球形或近似球形，少數(shù)為桿狀或其他形狀，如 彈狀、絲狀、蝌蚪狀等。盡管各種病毒形態(tài)不同，但結(jié)構(gòu)相似。二、病毒的結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成完整的成熟的病毒顆粒稱為病毒體（virion）,是細(xì)胞外的結(jié)構(gòu)形式，具有感染性。病毒體的結(jié)構(gòu)由內(nèi)向外依此由三個部分組成：核心一核酸核酸+衣殼稱核衣殼，對于無包膜病毒而衣殼一蛋白質(zhì)外殼言，

4、核衣殼就是病毒體包膜一有些病毒核衣殼外面還有包膜包繞，三部分共同組成病毒體（一）核酸：是病毒體的核心部分，其化學(xué)成分為 DNA或RNA,構(gòu) 成病毒基因組，具有多樣性，單鏈或雙鏈，環(huán)型或線型，對人和動物 病毒而言，大多數(shù)DNA病毒為雙股，而RNA病毒則多為單股。功能：1、構(gòu)成病毒基因組，主導(dǎo)病毒的遺傳變異，為病毒增殖、遺傳和變異提供遺傳信息2、決定病毒的感染性 3、決定病毒的增殖（二）衣殼（capsicD 一包繞在核酸外面的蛋白質(zhì)外殼功能：1、保護(hù)核酸，使之免受環(huán)境中核酸酶破壞2、介導(dǎo)病毒核酸進(jìn)入宿主細(xì)胞，決定病毒對宿主的選擇性3、具有免疫原性，構(gòu)成病毒體的主要抗原成分無包膜病毒的核衣殼（nuc

5、leocapsicD就是病毒體，稱裸露病毒（三）包膜（envelope）：有些病毒在核衣殼外有包膜圍繞，帶有包膜 的病毒體稱為包膜病毒。包膜是病毒在成熟過程中，病毒核衣殼穿過 宿主細(xì)胞以出芽方式向細(xì)胞外釋放時獲得的，主要含有宿主細(xì)胞膜或 核膜的化學(xué)成分。包膜蛋白則多由病毒基因組編碼，具有病毒特異性。 有些包膜表面有蛋白質(zhì)形成的釘狀突起，稱為包膜子?；虼掏唬╯pike）功能：1、維護(hù)病毒體結(jié)構(gòu)的完整性，保護(hù)核衣殼2、構(gòu)成病毒體的表面抗原，與致病性和免疫性密切相關(guān)3、輔助病毒感染，與病毒的吸附和侵入有關(guān)，決定有膜病毒 對宿主的選擇性幾個概念：病毒體、核衣殼、裸露病毒、包膜病毒（四）病毒結(jié)構(gòu)的對稱性

6、衣殼的化學(xué)成分是蛋白質(zhì)，電鏡下可看到衣殼是由一定數(shù)量的殼粒組成，每個殼粒稱為一個形態(tài)亞單位，每個殼粒又是由一個或多個 多肽分子組成，這些多肽分子稱為結(jié)構(gòu)亞單位或化學(xué)亞單位，不同的病毒，組成衣殼的殼粒數(shù)目和排列方式不同，形成了病毒結(jié)構(gòu)的幾種對稱型：1、螺旋對稱型：殼粒圍繞螺旋形的病毒核酸鏈對稱排列，見于大多數(shù)桿狀病毒、正粘病毒、副粘病毒、彈狀病毒等2、20面體立體對稱型：核酸呈球形或近似球形，殼粒排列成20面體立體對稱型，構(gòu)成20個面、12個頂、30個棱 的立體結(jié)構(gòu)，每個面都呈等邊三角形，由許多殼粒鑲嵌組 成，球狀病毒多數(shù)呈這種對稱型3、復(fù)合對稱型：殼粒排列既有螺旋對稱又有立體對稱形式， 如噬菌

7、體三、病毒的增殖因為病毒缺乏增殖所需的酶系統(tǒng)、能量和許多原材料，故只能在 有易感性的活細(xì)胞內(nèi)增殖，需要宿主細(xì)胞提供原料、能量及場所才能 進(jìn)行增殖，病毒是以核酸復(fù)制的方式增殖，而不是二分裂，即以病毒 核酸分子為模板進(jìn)行自我復(fù)制，人和動物病毒的復(fù)制主要包括以下幾 個階段：（一）吸附與穿入：病毒要進(jìn)入細(xì)胞，首先必須吸附在易感的宿主細(xì) 胞表面，這種吸附主要是通過病毒表面結(jié)構(gòu)與易感細(xì)胞表面受體特異 性結(jié)合，如HIV包膜糖蛋白gp120的受體是T細(xì)胞表面的CD4分子, 故只能侵犯CD4+TL ,病毒吸附后穿過細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞的過程稱穿入， 根據(jù)病毒的結(jié)構(gòu)不同，有不同的穿入方式：1、胞飲或內(nèi)吞作用：細(xì)胞膜內(nèi)陷

8、，將病毒核衣殼吞入胞漿中，或通 過受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用，無包膜病毒一般通過胞飲作用穿入2、膜融合：有膜病毒通過其包膜與宿主細(xì)胞膜融合，病毒核衣殼進(jìn)入胞質(zhì)中3、直接穿入：有些特殊的病毒，吸附于易感細(xì)胞后，通過細(xì)胞表面 酶的作用，脫去衣殼，病毒核酸直接進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，如噬菌體。（二）脫殼：進(jìn)入易感細(xì)胞的病毒必須脫去蛋白質(zhì)衣殼，暴露出病毒 核心，核酸才能發(fā)揮作用。多數(shù)病毒進(jìn)入細(xì)胞后，在細(xì)胞溶酶體酶的 作用下脫去蛋白質(zhì)外殼，使病毒核酸游離出來，進(jìn)入細(xì)胞一定部位， 進(jìn)行生物合成。（三）生物合成：包括核酸復(fù)制與蛋白質(zhì)合成。在生物合成階段，細(xì) 胞內(nèi)找不到有感染性的病毒顆粒，稱為隱蔽期。以雙鏈 DNA病毒為 例介紹

9、病毒的生物合成過程：早期蛋白合成：DNA-V （宿主細(xì)胞核內(nèi)） 依賴DNA的RNA多聚酶 一轉(zhuǎn)錄 早期mRNA （細(xì)胞漿核糖體上） 一 轉(zhuǎn)譯早期蛋白早期蛋白主要是依賴 DNA的DNA聚合酶及脫氧胸腺喀咤激酶， 為功能蛋白，其功能為：1、具有核酸多聚酶的活性，用于合成子代 DNA分子2、阻斷細(xì)胞生物合成，封閉正常細(xì)胞代謝子代DNA分子復(fù)制：親代DNA雙鏈在解鏈酶作用下解鏈成為正、負(fù)兩條單鏈，按半保 留復(fù)制方式，分別以兩條單鏈 DNA分子為模板，在DNA聚合酶的 作用下，復(fù)制互補(bǔ)的DNA,形成新的雙鏈DNA即子代DNA。晚期蛋白合成：子代DNA分子為模板 一轉(zhuǎn)錄晚期mRNA 轉(zhuǎn)譯晚期蛋白 晚期蛋白

10、是結(jié)構(gòu)蛋白，組成病毒的衣殼蛋白和包膜刺突。（四）組裝、成熟與釋放宿主細(xì)胞內(nèi)不斷復(fù)制子代病毒核酸及病毒結(jié)構(gòu)蛋白，二者在細(xì)胞內(nèi)一定部位裝配成子代核衣殼。病毒的種類不同，在細(xì)胞內(nèi)裝配的部位 和方式也不同，DNA-V多數(shù)在核內(nèi)裝配（痘病毒除外），RNA-V多 數(shù)在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)裝配，少數(shù)病毒既可在核內(nèi)又可在胞漿內(nèi)裝配 （如麻疹 病毒）。無包膜病毒組裝成核衣殼即為完整的、成熟的病毒顆粒，而 有包膜病毒尚需獲得包膜后才能成熟為病毒體。釋放：無包膜病毒組裝成核衣殼后，宿主細(xì)胞破裂溶解，一次大量 釋放到細(xì)胞外；有包膜病毒的核衣殼則通過芽生方式從細(xì)胞膜系統(tǒng)（核膜或細(xì)胞膜）獲得包膜而少量、陸續(xù)釋放，膜上鑲嵌病毒的結(jié)構(gòu)

11、蛋白，具有病毒的特異性，構(gòu)成病毒的表面抗原。有包膜病毒以出芽 方式釋放到細(xì)胞外，通常并不直接引起細(xì)胞死亡。有些病毒如巨細(xì)胞病毒，很少釋放到細(xì)胞外，而是通過細(xì)胞間橋或 細(xì)胞融合，在細(xì)胞間傳播，致癌病毒的基因組與宿主細(xì)胞染色體整合， 隨細(xì)胞分裂而傳代，出現(xiàn)在子代細(xì)胞中。病毒的復(fù)制周期：從病毒吸附至宿主細(xì)胞到細(xì)胞釋放出子代病毒這 一過程稱為一個復(fù)制周期，包括以上四個階段，是一個連續(xù)的過程。 四、病毒的異常增殖和干擾現(xiàn)象（一）病毒的異常增殖病毒在細(xì)胞內(nèi)復(fù)制的過程實質(zhì)上就是病毒和細(xì)胞相互作用的過 程，病毒在細(xì)胞內(nèi)復(fù)制時，并非所有的病毒成分都能組裝成完整的子 代病毒，可因病毒自身和宿主細(xì)胞兩方面的原因?qū)е?/p>

12、病毒不能完成復(fù) 制，而表現(xiàn)出異常增殖。1、頓挫感染(abortive infection)：病毒進(jìn)入宿主細(xì)胞后，如細(xì)胞不能 為病毒增殖提供所需的酶、能量及必要成分，病毒就不能合成本身的 成分，或雖合成部分或全部病毒成分，但不能組裝和釋放出完整的子 代病毒，稱為頓挫感染。不能為病毒復(fù)制提供必要條件的細(xì)胞稱非容 納細(xì)胞，能支持病毒完成正常增殖的細(xì)胞稱為該病毒的容納細(xì)胞，二者是相對的，對某種病毒是非容納細(xì)胞，對另一種病毒則可能是容納 細(xì)胞。2、缺陷病毒(defective virus):因病毒基因組不完整或者因某一基因 位點改變，不能復(fù)制出完整的子代病毒，稱為缺陷病毒。缺陷病毒與 其他病毒共同感染細(xì)

13、胞時，若其他病毒能彌補(bǔ)缺陷病毒不足，為其提 供所缺乏的物質(zhì)，就能使缺陷病毒完成正常增殖，使之增殖出完整病 毒，這種有輔助作用的病毒稱輔助病毒。 如腺病毒伴隨病毒就是一種 缺陷病毒，其輔助病毒為腺病毒，丁型肝炎病毒和乙型肝炎病毒也是 如此。缺陷病毒雖不能復(fù)制，但卻具有干擾同種成熟病毒體進(jìn)入細(xì)胞 的作用，又稱為缺陷干擾顆粒。(二)病毒的干擾現(xiàn)象兩種病毒同時或短時間內(nèi)先后感染同一細(xì)胞時，可發(fā)生一種病毒 抑制另一種病毒增殖的現(xiàn)象，稱為病毒的干擾現(xiàn)象(interference) o 干擾現(xiàn)象廣泛存在于各種病毒之間，可以是異種、同種、同型或自身 干擾，滅活病毒也能干擾活病毒。病毒干擾現(xiàn)象的意義：能使感染終

14、止，阻止、中斷發(fā)病，構(gòu)成機(jī)體非特異性免疫的一個重要組成部分；使用疫苗預(yù)防病毒性疾病時，也可因為疫苗病毒間的干擾而影響疫苗的免疫效果，所以應(yīng)注意合理使用。機(jī)體感染某種病毒后，在一定時間內(nèi)對病毒不易感，疫苗應(yīng)間隔使用 五、理化因素對病毒的影響病毒受理化因素的作用而失去其感染性，稱為滅活，滅活的病毒 仍能保留其他特性，如抗原性、血凝性等。（一）物理因素1、溫度：耐冷不耐熱，-20700C低溫冰箱中可保存幾月幾年液氮（-1960C）中可長期保持感染性。600C幾分鐘十幾分鐘可滅 活多數(shù)病毒，1000c幾秒鐘即可滅活多數(shù)病毒。故病毒標(biāo)本應(yīng)盡快低 溫冷凍保存。2、pH :多數(shù)病毒在pH59的范圍內(nèi)比較穩(wěn)定，在 pH5以下或pH9 以上迅速滅活。3、射線和紫外線：破壞核酸而使病毒滅活（二）化學(xué)因素1、有包膜病毒對脂溶劑敏感，如乙醍、氯仿等，類脂膜被脂溶劑破 壞而失去吸附宿主細(xì)胞的能力。消化道病毒為無膜病毒，有膜病毒進(jìn) 入消化道即被膽汁破壞；2、病毒對強(qiáng)酸