植物生理學3光合作用的課件

1、 CO2+H2O （CH2O) +O2光能葉綠體 廠房葉綠體動力光能原料二氧化碳和水產物有機物和氧第五章 植物的光合作用本章主要內容光合作用的重要性葉綠體和光合色素光合作用過程機理光呼吸影響光合作用的因素植物對光能的利用第一節(jié) 光合作用及其重要性一、碳素同化作用(Carbon assimilation)自養(yǎng)植物吸收CO2，將其轉變成有機物的過程稱為植物的碳素同化作用。包括綠色植物光合作用，細菌光合作用，化能合成作用三種類型。 1、光合作用(Photosynthesis) 光 CO2 +H2O (CH2O ) + O2 葉綠體 綠色植物在光下，把二氧化碳和水轉化為糖， 并釋放出氧氣的過程。 其實

2、質是一個氧化還原反應： H2O是電子供體（還原劑），被氧化到O2的水平； CO2是電子受體（氧化劑），被還原到糖的水平。2、細菌光合作用 (Bacterial photosynthesis) 光、葉綠素 CO2 + H2S CH2O + H2O+S 如：紫色硫細菌 3、化能合成作用(Chemosynthesis) 化能合成細菌 水生植物光合作用產生的氧氣在葉片表面形成氣泡二、光合作用的重要性 1、將無機物轉變成有機物地球上自養(yǎng)植物一年同化的碳素約為21011噸 2、將光能轉變成化學能綠色植物是一個巨型能量轉換站 3、維持大氣中O2和CO2的相對平衡 the Nobel prize about

3、photosynthesis:Richard Martin Willstatter ，Chemistry ，1915 ，research on chlorophyll and other plant pigmentsPaul Karrer ，Chemistry, 1937, carotenoids, flavins and vitamins Richard Kuhn, Chemistry, 1938, won for additional work on carotenoids and vitamins Severo Ochoa, Physiology or Medicine, 1959, e

4、nzymatic processes in biological oxidation and synthesis and the transfer of energy. Melvin Calvin, Chemistry, 1961, won for his work on carbon dioxide assimilation in photosynthesis Robert Burns Woodward, Chemistry, 1965, the total synthesis of chlorophyll, vitamin B12 and other natural products Pe

5、ter D. Mitchell, Chemistry, 1978, the chemiosmotic theoryPaul Boyer, Chemistry, 1997, ATP synthase第二節(jié) 葉綠體和葉綠體色素一、葉綠體(Chloroplast)葉綠體的結構 橢圓形，一般直徑為36um，厚為23um。每平方毫米的蓖麻葉就含35百萬個葉綠體。1、被膜控制物質進出。（1）外膜（2）內膜：選擇性屏障,控制物質進出。2 、基質CO2的固定還原,淀粉的合成和儲藏（1）可溶性蛋白質：光合所需酶類。（2）DNA和核糖體：葉綠體遺傳有一定自主性。（3）淀粉粒：光合產物的儲存形式。（4）嗜鋨滴：基質

6、中與鋨酸容易結合的顆粒（親脂的醌類），其變化與葉綠體發(fā)育、糖代謝、脂代謝及抗逆性有關。3 、類囊體光能吸收與轉換（又稱光合膜）（1）基粒類囊體 （grana thylakoid）（2）基質類囊體 (stroma thylakoid)外膜內膜基質基粒類囊體垛疊的生理意義：使捕光機構高度密集；使酶合理排列，形成一個長的代謝傳遞帶，利于代謝進行葉綠體的成分1、 水分(75%)2 、 干物質 蛋白質（3045% ）催化劑 脂類(2040%)膜成分 色素(8%)色素蛋白復合體，使能量傳遞或電子傳遞有效進行。 無機鹽(10%) 儲藏物質(如淀粉等，1020%) NAD+、NADP+、醌（如質體醌），起傳遞

7、氫或電子的作用。二、光合色素1、分類葉綠素:類胡蘿卜素=3:1葉綠素a:葉綠素b=3:1葉黃素:胡蘿卜素=2:1，所以葉片一般呈綠色葉黃素：胡蘿卜素：葉綠素b：葉綠素a：2 、類胡蘿卜素1、葉綠素光合色素藍綠色黃綠色橙黃色黃色3、藻膽素藻紅素藻藍素解釋：霜葉紅于二月花秋天氣溫降低，葉綠素降解，類胡蘿卜素較穩(wěn)定葉變黃；植株體內積累較多糖分以適應寒冷，糖轉化成花色素苷葉子變紅。2、光合色素化學結構與性質葉綠素（chlorophyll)葉綠素不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有機溶劑。葉綠素是雙羧酸二酯，其分子式為： COOCH3COOC20H39chla: C32H30ON4Mg COOCH3

8、COOC20H39chlb: C32H28O2N4Mg葉綠素b以CHO 代替CH3圖3-3 葉綠素a的結構式CH34個吡咯環(huán)和4個甲烯基連成一個大環(huán)卟啉環(huán)鎂原子居卟啉環(huán)的中央1個含羰基和羧基的副環(huán)（同素環(huán)），羧基以酯鍵和甲醇結合葉綠醇則以酯鍵與在第吡珞環(huán)側鍵上的丙酸結合龐大的共軛體系,起著吸收光能,傳遞電子,以誘導共振的方式傳遞能量極性頭部疏水尾部H+,Cu2+可取代Mg卟啉環(huán)中的鎂可被H+所置換。當為H所置換后，即形成褐色的去鎂葉綠素。 去鎂葉綠素中的H再被Cu2+取代，就形成銅代葉綠素，顏色比原來的葉綠素更鮮艷穩(wěn)定。 根據這一原理可用醋酸銅處理來保存綠色標本。銅代葉綠素反應向葉綠素溶液中放

9、入兩滴5鹽酸搖勻，溶液顏色的變?yōu)楹稚?，形成去鎂葉綠素。當溶液變褐色后，投入醋酸銅粉末，微微加熱，形成銅代葉綠素制作綠色標本方法： 用50%醋酸溶液配制的飽和醋酸銅溶液浸漬植物標本(處理時可加熱)類胡蘿卜素： 四萜類，不溶于水，但能溶于有機溶劑。胡蘿卜素： 8個異戊二烯衍生成的四萜，分子式為C40H56。有- 、-、- 三種異構體。兩頭具有對稱排列的紫羅蘭酮環(huán)，中間以共軛雙鍵相聯接。葉黃素： 由胡蘿卜素衍生而來，分子式為C40H56O2，是醇類物質，它在葉綠體的結構中與脂類物質相結合。-胡蘿卜素葉黃素圖3-4 -胡蘿卜素和葉黃素結構式3、光合色素的光學特性輻射能量 光波是一種電磁波，對光合作用有

10、效的可見光的波長是400700nm之間。光同時又是運動著的粒子流（光子或光量子）。光子攜帶的能量和光的波長的關系：E=N h c/ E=(6.021023)(6.626210-34)光速/波長 阿伏伽德羅常數 普朗克常數 上式表明：光子的能量與波長成反比。太陽光譜紫外光可見光紅外光10390770100000nm 390 430 470 500 560 600 650 700吸收光譜葉綠素的吸收光譜 葉綠素吸收光的能力很強，把葉綠素溶液放在光源和分光鏡之間，可以看到有些波長的光線被吸收了，在光譜中出現暗帶，這種光譜叫吸收光譜。 兩個最強烈的吸收區(qū)， 一個是波長為640660nm的紅光部分，另一

11、個是430450nm的藍紫光部分 。 橙光、黃光和綠光部分只有不明顯的吸收帶，尤以對綠光的吸收最少，所以葉綠素的溶液呈綠色。 chla和chlb的吸收光譜很相似，但略有不同。類胡蘿卜素的的吸收光譜 最大吸收在400500nm的藍紫光部分 ，不吸收紅光等長波光。藻膽素的吸收峰主要在500650nm之間。葉綠素b葉綠素a圖3-7 葉綠素a和葉綠素b在乙醇溶液中的吸收光譜葉綠素的吸收光譜圖3-8 -胡蘿卜素和葉黃素的吸收光譜葉黃素-胡蘿卜素/nm熒光現象和磷光現象熒光現象：葉綠素溶液在透射光下呈綠色，而在反射光下呈紅色的現象。10-810-9秒(壽命短)磷光現象 ：葉綠素除了在照光時能輻射出熒光外，

12、當去掉光源后，還能繼續(xù)輻射出極微弱的紅光，這個現象叫。 10-2秒(壽命長) 這兩種現象說明葉綠素能被光激發(fā)，而被光激發(fā)是光能轉變?yōu)榛瘜W能的第一步。色素分子吸收光子后能量轉變對提取的葉綠體色素濃溶液照光，在與入射光垂直的方向上可觀察到呈暗紅色的熒光。因為溶液中缺少能量受體或電子受體的緣故。 熒光猝滅劑：在色素溶液中，如加入某種受體分子，能使熒光消失。常用Q表示。在光合作用的光反應中，Q即為電子受體。 色素發(fā)射熒光的能量與用于光合作用的能量是相互競爭的，這就是葉綠素熒光常常被認作光合作用無效指標的依據。離體色素溶液為什么易發(fā)熒光？4、葉綠素的合成 合成原料：谷氨酸、- 酮戊二酸 需氧氣和光礦質營

13、養(yǎng) N 、 Mg ； Fe 、 Mn、 Cu、 Zn 溫度水分谷氨酸或- 酮戊二酸氨基酮戊二酸(ALA) 2ALA 含吡咯環(huán)的膽色素原（PBG） 4個膽色素原 原卟啉 鎂原卟啉 單乙烯基原葉綠素酯a 葉綠素酯a 葉綠素a 葉綠素b光葉綠素與血紅素有共同的前期合成途徑推斷：動植物有共同的起源影響葉綠素形成的條件（1）光 光是影響葉綠素形成的主要條件。從原葉綠素酸酯轉變?yōu)槿~綠酸酯需要光，而光過強，葉綠素又會受光氧化而破壞。 黑暗中生長的幼苗呈黃白色，遮光或埋在土中的莖葉也呈黃白色。這種因缺乏某些條件而影響葉綠素形成，使葉子發(fā)黃的現象，稱為黃化現象。 黑暗使植物黃化的原理常被應用于蔬菜生產中，如韭黃

14、、軟化藥芹、白蘆筍、豆芽菜、蔥白、蒜白、大白菜等生產。 (2) 溫度 高溫下葉綠素分解大于合成，因而夏天綠葉蔬菜存放不到一天就變黃；相反，溫度較低時，葉綠素解體慢，這也是低溫保鮮的原因之一 葉綠素的生物合成是一系列酶促反應，受溫度影響。葉綠素形成的最低溫度約2，最適溫度約30,最高溫度約40 。 受凍的油菜秋天葉子變黃和早春寒潮過后秧苗變白，都與低溫抑制葉綠素形成有關。(3) 營養(yǎng)元素 葉綠素的形成必須有一定的營養(yǎng)元素。 氮和鎂是葉綠素的組成成分，鐵、錳、銅、鋅等則在葉綠素的生物合成過程中有催化功能或其它間接作用。 因此，缺少這些元素時都會引起缺綠癥，其中尤以氮的影響最大，因而葉色的深淺可作為

15、衡量植株體內氮素水平高低的標志。缺N老葉發(fā)黃枯死，新葉色淡,生長矮小，根系細長，分枝（蘗）減少缺NCK蘿卜缺N的植株老葉發(fā)黃缺N棉花缺Mg網狀脈蘋果缺Fe新葉脈間失綠黃瓜缺錳葉脈間失綠柑桔缺Zn小葉癥 伴脈間失綠(4) 遺傳 葉綠素的形成受遺傳因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑葉不能合成葉綠素。有些病毒也能引起斑葉。吊蘭海棠問題：指出植物有哪些黃化現象，并分析產生的原因。花葉植物體內的葉綠素在代謝過程中一方面合成，一方面分解，在不斷地更新。如環(huán)境不適宜，葉綠素的形成就受到影響，而分解過程仍然進行，因而莖葉發(fā)黃，光合速率下降。 農業(yè)生產中，許多栽培措施如施肥，合理密植等的目的就是促進葉

16、綠素的形成，延緩葉綠素的降解，維持作物葉片綠色，使之更多地吸收光能，用于光合作用，生產更多的有機物。第三節(jié) 光合作用過程與機理光合作用可分為三個階段 ：原初反應：光能電能 光反應電子傳遞和光合磷酸化：電能活躍的化學能 光反應碳同化：活躍的化學能 穩(wěn)定的化學能 碳反應 光反應在類囊體（光合膜）上進行 碳反應在葉綠體的基質中進行原初反應電子傳遞和光合磷酸化碳同化光反應碳反應一、原初反應（Primary reaction） 光能電能 包括光能的吸收、傳遞和轉換過程。 聚光色素 光合色素按功能分類 作用中心色素 1、作用中心色素分子 指具有光學活性的特殊狀態(tài)存在的少數葉綠素a分子。 既是光能捕捉器，又

17、是光能轉換器。 (P680,P700)2、聚光色素 除作用中心色素以外的大多數葉綠素a、全部葉綠素b、類胡蘿卜素和藻膽素。它們都只能將吸收的光聚集起來傳遞給作用中心色素，它們無光化學活性，只能捕捉光能，因此叫聚光色素，又稱天線色素。3、反應中心 指在類囊體中進行光合作用原初反應的最基本的色素蛋白結構。 反應中心=原初電子供體+反應中心色素分子+原初電子受體 DPA DP*A DP+A- D+PA- donor pigment acceptor光4、光合單位 指結合在類囊體膜上能進行光合作用的最小的結構單位。 光合單位=聚光色素系統+反應中心 聚光色素以誘導共振方式傳遞光量子，最后傳遞給反應中心

18、色素分子，這樣作用中心色素被激發(fā)而完成光能轉換為電能的過程。 高等植物的最初電子供體是水， 最終電子受體為NADP+。D -P -A D-P*-A D-P+-A D+-P-A-hvNADP光光eDP AH2O 反應中心光 合 單 位原初反應過程二、電子傳遞和光合磷酸化 電能 活躍的化學能 、光系統 紅降現象 愛默生等以綠藻和紅藻為材料，研究其不同光波的光合效率，發(fā)現當用光波大于685nm （遠紅光）的光照射時，雖然仍被葉綠素大量吸收，但量子產額（吸收一個光量子后放出的氧分子數目或固定CO2分子數目）急劇下降，這種現象被稱為。雙光增益現象（愛默生效應） 愛默生等發(fā)現，在用遠紅光（光波大于685n

19、m ）照射條件下，如補充紅光（約650nm) ，則量子產額大增，比這兩種波長的光單獨照射的總和還要多。這種兩種光波促進光合效率的現象，叫雙光增益現象（愛默生效應）。認為光合作用包括兩個光系統，后來證明確實如此。紅降現象和Emerson效應光系統（PS）顆粒較小，直徑為11nm，存在于類囊體膜的非垛疊區(qū)。 PS核心復合體反應中心P700電子受體PS捕光復合體（ LHC）PCCytb6fNADP+FdFe-SA1A0P700*P700LHC光系統I的結構光系統（PS）：顆粒較大，直徑為17.5nm，存在于類囊體膜的垛疊區(qū)。 Tyr p680 p680* pheo QA QB PQH2 PC 與OE

20、C聯系，水解放氧 2H2O O2 + 4H+4e- OEC: oxygen-evolving complex由6種多肽組成，P680就位于D1、D2蛋白上 PS組成核心復合體放氧復合體PS捕光復合體（ LHC）(OEC):多肽；Mn復合物；Cl-，Ca2+光光系統II的基本結構3、細胞色素b6f復合體(Cyt b6f)Cyt b6f是一個多亞基蛋白，主要生理功能是把PQH2中的電子傳給PC，同時將H+釋放到類囊體腔。這一過程實質是將H+進行跨膜轉運，建立跨膜H+梯度，成為合成ATP的原動力。PQH2 Cyt b6f PC P700兩個光系統在葉綠體膜上的分布及其連接1、希爾反應(Hill re

21、action) 離體葉綠體在光下進行的分解水放出氧的反應。 Hill 1937年發(fā)現在離體的葉綠體（實際是被膜破裂的葉綠體）懸浮液中加入適當的電子受體（如草酸鐵），照光時可使水分解而釋放氧氣，這個反應稱為希爾反應。其中的受體被稱為希爾氧化劑。(二)水的光解和放氧2 、放氧機制Kok(1970)提出放氧系統的5個S狀態(tài)循環(huán)模式 水氧化鐘:S0,S1,S2,S3,S4表示不同氧化還原狀態(tài)，每閃光一次則有不同的狀態(tài)。從S0S4每兩個狀態(tài)之間的轉變都失去1個電子，到S4時共積累4個正電荷。S4不穩(wěn)定，從2分子水中獲得4個電子又回到S0狀態(tài)，同時產生O2,如此循環(huán)，每1個循環(huán)吸收4個光量子，氧化2個水分

22、子，向PS反應中心傳遞4個電子并釋放4個質子和1個氧分子。這種循環(huán)稱水氧化鐘。 2H2OO2S4S3S2S1S0圖 圖3-14 類囊體膜上的電子傳遞PSIIPSICytb6fP680+ P680*Tyr PheoP700*P700+基質類囊體腔類囊體膜低(H+)高(H+)圖3-15 PSII, Cytb6f復合體PSI 和ATP合酶復合體中的電子和質子傳遞PSIIPSI（三）光合電子傳遞方式光合鏈：由PS、PS和Cytb6f構成，是光合作用中的電子傳遞系統，兩個光系統和一系列電子傳遞體和遞氫體按照各自氧化還原電位的高低排列在光合膜上（Z鏈）。電子傳遞自發(fā)進行。光合電子傳遞途徑有3種：1、非環(huán)式

23、電子傳遞2、環(huán)式電子傳遞3、假環(huán)式電子傳遞圖 圖3-14 類囊體膜上的電子傳遞PSIIPSICytb6fP680+ P680*Tyr PheoP700*P700+（四）光合電子傳遞抑制劑一些化合物可阻斷光合電子傳遞，抑制光合作用，稱為光合電子傳遞抑制劑。農業(yè)上常用于防除雜草，故屬于除草劑。如：敵草隆(DCMU)，阻止PSQB的還原 百草枯抑制PSFd的還原 DBMIB（2，5-二溴-3-甲基異丙基- p-苯醌） 與PQ競爭阻止電子傳遞到Cytb6f 。(五)光合磷酸化（ Photophosphorylation ） 葉綠體在光下把無機磷和ADP轉化為ATP，形成高能磷酸鍵的過程，稱光合磷酸化。

24、 、光合磷酸化類型：2種（3種）（1）非環(huán)式光合磷酸化 OEC水解后，把H+釋放到類囊體腔，把電子釋放到PS內，電子在光合電子傳遞鏈中傳遞時，伴隨著類囊體外側的H+轉移到腔內，由此形成了跨膜的H+濃度差，引起ATP的形成，同時把電子傳遞到PS去，進一步提高了能位，而使H+還原NADP+ 為NADPH，此外還放出O2 。 在這個過程中，電子傳遞是一個開放的通路，在此通路中伴隨著ATP的形成，故稱非環(huán)式光合磷酸化。 2ADP+2Pi+2NADP+ +2H2O 2ATP+2NADPH+O2圖 圖3-14 類囊體膜上的電子傳遞PSIIPSICytb6fP680+ P680*Tyr PheoP700*P

25、700+（2）環(huán)式光合磷酸化 PS產生的電子經過一些電子傳遞體后，伴隨形成腔內外H+濃度差，只引起ATP的形成，不放出O2，也無NADP+ 的還原反應，在這個過程中，電子經過一系列傳遞后降低了能位，最后經過PC重新回到原來的起點，也就是電子的傳遞是一個閉合的回路，故稱環(huán)式光合磷酸化。圖 圖3-14 類囊體膜上的電子傳遞PSIIPSICytb6fP680+ P680*Tyr PheoP700*P700+（3）假環(huán)式光合磷酸化 以O2代替NADP+作為末端電子受體，其發(fā)生磷酸化的部位與非環(huán)式相同，在NADP+供應量較低時，有利于此過程的進行。2、ATP合酶 ATP合酶位于基質片層和基粒片層的非垛疊

26、區(qū)，這個復合物的功能是把ADP和Pi合成為ATP，故名ATP合酶。它將ATP的合成與電子傳遞和H+跨膜轉運耦聯起來，故又稱為耦聯因子。 ATP合酶復合體有親水性頭部(CF1)和疏水性柄部(CF0)組成。類囊體腔中的H+可進入CF0 移動到CF1，被位于頂部的ATP合酶催化合成ATP。The structure of the ATP synthaseATP合酶催化ATP合成結合改變機制、光合磷酸化機理化學滲透假說（Chemiosmotic hypothesi) 在光合電子傳遞時，PQ既接受電子，又從膜外基質中獲得質子而成還原態(tài)(PQH2)， PQH2將電子傳給Cytb6f，H+釋放在膜內。 水的

27、光解在膜內側也釋放H+。 形成跨膜的H+濃度梯度和電位梯度電化學梯度。 H+有沿著電化學梯度返回基質的趨勢，當通過ATP合酶時ADP+Pi ATP。英P.Mitchell，獲諾貝爾化學獎化學滲透假說 （chemiosmotic hypothesis）基質類囊體腔類囊體膜低(H+)高(H+)圖3-15 PSII, Cytb6f復合體PSI 和ATP合酶復合體中的電子和質子傳遞PSIIPSI 經上述變化后光能 電能 活躍的化學能（ATP,NADPH） ATP和NADPH只能暫時存在而不能積累，還要向下傳遞，NADPH的H又能進一步還原CO2固定形成的中間產物。這樣就把光反應和碳反應聯系起來了。 葉

28、綠體有了ATP和NADPH，就可在碳反應中同化CO2 。所以， ATP和NADPH 又叫“同化力” 。 三、碳同化（CO2 assimilation)碳同化是通過NADPH和ATP所推動的一系列CO2同化過程，CO2 糖類等有機物，活躍的化學能 穩(wěn)定的化學能。在葉綠體基質進行。有3條途徑： C3 途徑（卡爾文循環(huán)） C4 途徑景天酸代謝（CAM）只能固定、轉移CO2 不能形成淀粉等產物固定轉移CO2,能形成淀粉等產物 C3 途徑（卡爾文循環(huán)） 卡爾文等利用放射性同位素和紙層析等方法，提出二氧化碳同化的循環(huán)途徑，故稱卡爾文循環(huán)或光合環(huán)。這個途徑的CO2固定最初產物是一種三碳化合物，故又稱C3途徑

29、。 沿著C3途徑同化CO2的植物，稱為C3植物，多為溫帶和寒溫帶植物，如小麥、大豆、棉花、油菜等。 C3途徑大致可分為三個階段 ： 羧化階段 還原階段 更新（再生）階段諾貝爾化學獎Dr. Melvin CalvinOctober 26, 1961Nobel Prize for Chemistry羧化階段（ Carboxylation phase) RuBP +CO2 2PGA還原階段 (Retuction phase)PGA DPGA PGAld 從PGA 到PGAld 過程中，由光合作用生成的ATP與 NADPH均被利用掉。CO2一旦還原到PGAld，光合作用的儲能過程便完成。Rubisco

30、CO2受體初產物ATP3-磷酸甘油酸激酶NADPNADPH磷酸甘油醛脫氫酶 Rubisco是植物體內含量最豐富的蛋白質，約占葉片蛋白質總量的50%。由8個大亞基和8個小亞基構成。相對分子量560 000，活性部位在大亞基上。大亞基由葉綠體基因編碼，小亞基由核基因編碼。PGAld 在葉綠體內合成淀粉 轉移至細胞質中合成蔗糖。 用于RuBP的再生更新階段(Regeneration phase) G6P淀粉果糖二磷酸醛縮酶DHAPPGAld異構酶FBP果糖，二磷酸磷酸酶F6P繼續(xù)循環(huán)F6PPGAldE4P+Xu5PSBPDHAPE4P+S7PR5P+PGAldS7P+Xu5PRu5PR5PRu5PX

31、u5PRuBPATPRu5PRuBP圖3-17 卡爾文循環(huán)是羧化階段， 是還原階段，其余反應是更新階段PGA3CO26ATP6ADP6NADPH6NADP+6PiDPGAPGAldDHAP 3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH GAP+6NADP+9ADP+9PiC3 途徑的調節(jié)自身催化 代謝物濃度影響反應的方向和速度光的調節(jié) 5種需光調節(jié)的酶；光增加Rubisco的活性轉運作用的調節(jié) 酸丙糖 + Pi 磷酸丙糖 + Pi （葉綠體）（細胞質） （細胞質） （葉綠體）磷酸運送體Rubisco活化酶的作用 C4途徑(四碳二羧酸途徑，Hatch/Slack） 60年代，發(fā)現玉米等

32、植物固定CO2的最初產物是四碳二羧酸（OAA）四碳二羧酸途徑，即C4途徑。 把具有C4途徑的植物稱為C4植物，多為熱帶和亞熱帶植物，如玉米、高粱、甘蔗、莧菜等。 C4途徑可分為羧化、轉變、脫羧與還原、再生4個階段 CO2受體：磷酸烯醇式丙酮酸（PEP） 初產物：草酰乙酸（OAA） 酶：PEPC PEP+HCO3- OAA+Pi 發(fā)生部位、酶、受體、產物與C3 均不同 PEPC C4途徑C3途徑葉肉細胞維管束細胞圖3-18 C4植物的C4途徑和C3途徑發(fā)生部位草酰乙酸 CO2PEPOAA 的進一步轉化因植物種類而異(如圖)NADP蘋果酸酶型：玉米、高粱、甘蔗等NAD蘋果酸酶型：馬齒莧PEP羧激酶

33、型：蓋氏狼尾草葉肉細胞維管束鞘細胞蘋果酸天冬氨酸天冬氨酸丙酮酸NADP蘋果酸酶型NAD蘋果酸酶型PEP羧激酶型PEP 圖3-19 C4植物的3種類型脫羧部位是葉綠體NADP蘋果酸酶返回的是丙酮酸脫羧部位是線粒體NAD蘋果酸酶返回的是丙氨酸脫羧部位是細胞質PEP羧激酶返回的是丙酮酸和丙氨酸C4途徑的調節(jié)： 光，效應劑，二價金屬離子等 可調節(jié)C4途徑的酶活性。CAM途徑(景天酸代謝途徑）景天科植物如仙人掌，落地生根，菠蘿，蘭花等：氣孔白天關閉，夜間開放，固定二氧化碳夜間氣孔開放 PEP+CO2 OAA+Pi OAA 蘋果酸 積累在液泡白天氣孔關閉 蘋果酸 丙酮酸+CO2PEPC蘋果酸脫氫酶蘋果酸酶

34、NADPNADPH發(fā)生在細胞質發(fā)生在葉綠體 鳳梨 仙人球 CAM植物 液泡葉綠體細胞質C3、 C4和CAM植物的主要光合特征比較四、光合作用產物(photosynthetic product) 主要是蔗糖和淀粉,少量蛋白質,脂肪酸和有機酸1、淀粉的合成（1）場所：葉綠體（2）原料：來自于C3途徑的磷酸丙糖 DHAP+GAPFBP F6P G6P G1P G1P+ATP ADPG 淀粉2、蔗糖的合成（1）場所：細胞質（2）原料：來自于C3途徑的磷酸丙糖（磷酸運送器） DHAP+GAPFBP F6P G6P G1P G1P+UTP UDPG 蔗糖淀粉合酶蔗糖合酶3、蔗糖和淀粉合成的調節(jié)二者合成原料

35、相同，呈競爭反應。1、Pi濃度調節(jié)：胞質Pi濃度高時利于蔗糖合成2、晝夜調節(jié)：ADPG焦磷酸化酶是控制淀粉合成的主要酶，此酶活性被PGA活化，而被Pi抑制， 白天PGA/Pi比值高，合成淀粉活躍， 晚上或暗處則主要合成蔗糖。第四節(jié) 光呼吸(Photorespiration) 植物的綠色細胞在光下吸收O2，釋放CO2的過程。 一、光呼吸的生化歷程 光呼吸是一個氧化過程，被氧化的底物是乙醇酸。 光呼吸底物乙醇酸的生物合成 ： Rubisco具有雙重活性RuBP + O2 2-磷酸乙醇酸 + 3-磷酸甘油酸2-磷酸乙醇酸 乙醇酸 + 磷酸 Rubisco磷酸酶 圖3-26 光呼吸代謝途徑線粒體 過氧

36、化物酶體葉綠體磷酸乙醇酸NH3+CO2甘氨酸絲氨酸ATPADPNAD+NADH甘油酸光呼吸C2循環(huán)：在葉綠體、過氧化物酶體、線粒體3 種細胞器中進行二、光呼吸的生理意義1、消除乙醇酸的毒害作用 光呼吸可以轉化乙醇酸。 2、防止強光對光合機構的破壞 高光強、低CO2 時會形成過量的同化力，葉綠體內NADPH/NADP+比值升高,光合鏈電子傳給O2，形成超氧陰離子自由基，對光合膜、光合器官造成傷害，而光呼吸消耗能量，免除或減少強光對光合機構的破壞。3、消除O2的傷害 亦即降低瓦布格效應(Warburg effect)。通過光呼吸降低葉綠體周圍的O2CO2比例，提高Rubisco的羧化活性，以保證卡

37、爾文循環(huán)的正常運轉。 4、為蛋白質合成提供了甘氨酸和絲氨酸 5、維持C3循環(huán)的運轉 在干旱和高輻射期間，氣孔關閉，CO2不能進入，會導至光抑制，此時光呼吸釋放CO2 ，能被C3途徑再利用，避免產生光抑制。6、回收碳素 通過二碳氧化環(huán)可回收3/4的碳（2個乙醇酸轉化1個PGA，釋放1個CO2 ）三、光呼吸的調節(jié)控制 1提高CO2濃度，增加CO2O2比值 可有效地提高Rubisco羧化活性，降低Rubisco的加氧反應，抑制光呼吸。2應用光呼吸抑制劑 一羥基磺酸鹽、亞硫酸氫鈉3選育低光呼吸品種4通過蛋白質工程技術改造Rubisco第五節(jié) C3 、C4、 CAM植物的光合特性比較一、結構特征 二、生

38、理特性一、結構特征 1. C4植物維管束鞘細胞有葉綠體，沒有基粒。 2. C4植物葉肉細胞排列緊密，有花環(huán)狀結構，含有基粒。 3. C4植物維管束鞘細胞與葉肉細胞間有大量的胞間連絲聯系。C4植物光合過程由葉肉細胞和維管束鞘細胞共同完成 （C3植物維管束鞘細胞較小，不含葉綠體，維管束鞘周圍葉肉細胞排列松散，沒有花環(huán)狀結構。C3植物光合過程只在葉肉細胞進行）C3植物C4植物二、光合特性 酶 CO2的補償點 光呼吸 利用組織中CO2的情況 熱限 所需能量酶對CO2的親和力 PEPC 對CO2的Km = 7umol RuBPC 對CO2的Km = 450umol 所以， PEPC對CO2的親和力大。

39、CO2的補償點 定義：指在照光情況下，植物光合作用所吸收的CO2量與呼吸作用所釋放的CO2量達到動態(tài)平衡時外界環(huán)境中CO2濃度。 C3 植物CO2 補償點高(30-100mg/l)， C4 植物CO2 補償點低(10mg/l)。 光呼吸 C3 植物是高光呼吸植物，通過光呼吸耗損光合新形成有機物的1/4；C4 植物是低光呼吸植物，耗損2-5% C4植物的光呼吸酶系主要集中在維管束鞘薄壁細胞 維管束鞘細胞的薄壁細胞內O2濃度相對較小 C4植物葉肉細胞PEPC 對CO2親和力高，四碳二羧酸從葉肉細胞進入鞘細胞，起到“CO2泵”的作用，增加鞘細胞CO2濃度，增加RuBP 的羧化反應，減少了加氧反應。

40、因此C4植物在光下主要參與卡爾文循環(huán)，光呼吸小利用組織中CO2的情況 C4植物能利用細胞間隙中較低濃度的CO2 光呼吸放出的CO2不易漏出。 因此，干旱環(huán)境中氣孔關閉， CO2進入少時 C4植物較C3植物生長良好。熱限及飽和光強 C4植物熱限比C3植物的熱限高， C4植物無飽和光強 綜上： C4植物比C3植物具有較強的光合作用。 6.所需能量 C4植物耗能較多，需額外的能量用于PEP的再生。課本P94 光合和生理生態(tài)特性比較表第六節(jié) 影響光合作用的因素一、光合作用的指標1、光合強度 (Intensity of photosynthesis) 也稱光合速率 (Photosynthetic rat

41、e) 單位時間、單位葉面積吸收CO2的量或放出O2的量2、凈光合強度（表觀光合強度） 實際所測得的光合速率，沒有排除呼吸的影響 半葉法、紅外CO2分析儀法、氧電極法3、總光合速率（Gross Photosynthetic rate ） 也稱真光合速率（Ture Photosynthetic rate ） 表觀光合速率加上光、暗呼吸速率4、光合生產率（凈同化率 NAR）:指植物在較長時間（一晝夜或一周）內，單位葉面積生產的干物質量。二、影響光合作用的外部因素（一）光照 ： 光強、光質（二）CO2濃度（三）溫度：三基點溫度（四）礦質營養(yǎng)（五）水分（六）光合作用的日變化（一）光照 1、光強光強度-

42、光合速率曲線 光補償點 (Light compensation point) 同一葉子在同一時間內，光合過程中吸收的CO2和呼吸過程中放出的CO2等量時的光照強度。 光飽和現象和光飽和點(Light saturation point) 當達到某一光強時，光合速率就不再隨光強的增強而增加，這種現象稱為光飽和現象。 開始剛剛出現光飽和現象時的光照強度稱為光飽和點。 光飽和現象的原因：電子傳遞反應，酶活性或磷酸丙糖轉運成為限制因子；受CO2擴散速率（受CO2濃度影響）和CO2固定速率（受羧化酶活性和RuBP再生速率影響）的限制，暗反應速度跟不上光反應。 C4植物一般不會出現光飽和現象，其原因是： C

43、4植物同化CO2消耗的同化力比C3植物高，C4植物每固定和同化1分子CO2要比C3植物多消耗2個ATP； HCO3-的溶解度大，PEP羧化酶對其親和力高，以及C4途徑的CO2泵的作用，使葉片內有較高CO2濃度，所以，空氣中CO2濃度通常不會成為C4植物光合作用的限制因素。（2）光抑制(Photoinhibition) 光能超過光合系統所能利用的數量時，光合功能下降的現象叫。 因為晴天中午的光強度往往超過植物的光飽和點。嚴重時造成光合機構被破壞，葉片發(fā)黃，光合速率不能恢復正常。如果強光與其他不良環(huán)境因素如高溫、低溫、干旱等同時存在，光抑制現象會更為嚴重。植物在長期的進化中形成對強光的適應機制加快

44、代謝消耗過剩能量，如提高光合速率，增強光呼吸等；通過葉黃素循環(huán)提高熱耗散能力，葉黃素的3個組分紫黃質、環(huán)氧玉米黃質、玉米黃質可以在照光的條件下快速互相轉化，耗散多余的能量；捕光色素復合體（LHC）的磷酸化和脫磷酸化引起激發(fā)能在兩個光系統之間的再分配，防止由于光能在兩個光系統中不均衡分配所引起的光能過剩；Cyt b559介導的環(huán)式磷酸化啟動；細胞中存在著活性氧清除系統，如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）、谷胱甘肽、抗壞血酸及類胡蘿卜素等，它們共同清除活性氧，防御活性氧對細胞的傷害；PS的可逆失活與修復。2 光質：對光合作用有效的部分是可見光，紅光最有效。了解內

45、容：樹木冠層的葉片吸收紅光和藍光較多，樹冠下的光線中綠光較多，加之光照不足使樹冠下的植物光合速率低下。 水層越深，光照強度越弱。水層對紅光和橙光的吸收顯著多于藍光和綠光。深水層的光線中短波光相對增多。所以含有葉綠素、吸收紅光較多的綠藻分布于海水的表層，而含有藻紅蛋白、吸收藍綠光較多的紅藻則分布在海水的深層。這是藻類對光照條件的一種適應性表現。2、CO2濃度 CO2飽和點(CO2 Saturation point) 在一定范圍內，植物凈光合速率隨CO2濃度升高而增加，但到達一定程度時，再增加CO2濃度，凈光合速率不再增加，這時CO2濃度叫CO2飽和點。 作物最適的CO2濃度為1000ppm，而大氣中的CO2實際含量只有300330ppm，所以進行CO2施肥可提高光合強度，增加產量。 CO2補償點(CO2 Compensation point)CO2飽和點CO2補償點3、溫度：三基點溫度 C4植物的最適溫度高于C3植物 C4植物的熱限高于C3植物 一般植物可以在1035下正常地進行光合作用，其中以2530最適宜，在35以上時光合速率就開始下降，4045時則完全停止。 高溫使光合速率下降的原因，一是光合膜結構和酶蛋白的熱變性