作物倒伏及其評價方法

1、（，鄭州大學生物工程系，河南鄭州450001；：華中農(nóng)業(yè)大學作物改良國家重點實驗室，湖北 武漢 430070）摘要：倒伏是由外界因素引發(fā)的植株莖稈從自然直立狀態(tài)到永久錯位的現(xiàn)象。倒伏是作物生 產(chǎn)中普遍存在的問題.已成為高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要限制因素之一。倒伏的嚴重性和對產(chǎn)量品質(zhì)所造成 的損失與作物生長環(huán)境和倒伏的發(fā)生時期有關(guān)。一般來說.適宜的生長環(huán)境、促進作物生長和產(chǎn)量 提高的措施會引發(fā)倒伏或使倒伏程度加重。鑒于倒伏性對產(chǎn)量、品質(zhì)的嚴重影響，國內(nèi)外學者對作物 的抗倒伏性進行了廣泛深入的研究。筆者綜述了對倒伏類型的劃分，歸納為莖倒折1、根倒和根莖復 合倒伏三種類型.并對評價抗倒性的方法和指標的進展情況進

2、行了討論。 關(guān)鍵詞：倒伏；抗倒性；評價方法；作物1倒伏的概念1農(nóng)作物倒伏現(xiàn)象倒伏是作物生產(chǎn)中普遍存在 的問題，已成為高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的重要限制因素之一 1-11。倒伏的嚴重性和對產(chǎn)量以及收獲品質(zhì)所造成的 損失與作物生長環(huán)境和倒伏的發(fā)生時期有關(guān)。一般 來說，適宜的生長環(huán)境、促進作物生長和產(chǎn)量提高的 措施會引發(fā)倒伏或使倒伏程度加重1,2,41。倒伏是由外 界因素引發(fā)的植株莖稈從自然直立狀態(tài)到永久錯位 的現(xiàn)象。鑒于倒伏性對產(chǎn)量的嚴重影響，國內(nèi)外學者 對作物的抗倒伏性進行了廣泛深入的研究。2作物倒伏的成因作物倒伏是一個綜合的、復雜 的現(xiàn)象。作物倒伏受到外界風、雨等氣候因素影響， 是作物倒伏的外界直接的誘導

3、因素：作物品種抗倒 伏能力不同，是作物抗倒伏的內(nèi)因和根本，主要差異 在基因型的不同。品種的植株基部節(jié)間短而粗、機械 組織發(fā)達、正常成熟時莖稈衰老率低的品種抗倒伏 能力強，否則抗倒伏能力差、品種易倒伏：土壤、肥料 等生態(tài)因素，種植方式、密度、病蟲害防治等栽培措 基金項目：國家“十五” 863項目“高油超級雜交油菜新組合的培育” .1 1 2. http：/ / zntb. chinajourna1. net. ca 施也顯著影響作物倒伏程度。譬如，個體與群體不協(xié) 調(diào)易造成倒伏，隨密度的增加，倒伏率增加，倒伏率 與密度間呈極顯著的正相關(guān)。施肥不合理也易造成 倒伏，重視P、K肥使用，忽視K、B、Si

4、等微量肥料的 使用，特別是單施氮、磷肥會增加倒伏，而增施鉀肥 則減輕倒伏【”】。病蟲害亦是引起倒伏的重要因素。如 油菜的菌核病、玉米干腐病、莖腐病、莖基腐病使莖組織變得弱軟倒伏，等等。3倒伏對產(chǎn)量品質(zhì)的影響作物倒伏后，打亂了葉 片在空間的正常分布秩序，破壞了植物的群體結(jié)構(gòu)， 使葉片的光合效率銳減，陰角秕粒量增加，有效角果 減少：莖折則破壞了莖稈的輸導系統(tǒng)，影響根系向葉 片輸送水分和養(yǎng)分，影響葉片向果穗輸送光合產(chǎn)物； 病蟲害加?。蝗绻o折嚴重則造成傷口以上部分死 亡，導致光合作用和籽粒灌漿停止，產(chǎn)量大減，甚至造成絕產(chǎn)D-4,，. 12】。倒伏的發(fā)生，增加了作物收割難度， 會極大地影響了作物收獲產(chǎn)

5、量和品質(zhì)【”。倒伏引起 籽粒皺縮而降低容重，減少穗粒數(shù)和粒重，減低含油 量等IS，9；也還會出現(xiàn)漚黃和穗上發(fā)芽。倒伏的嚴重性 和對產(chǎn)量以及收獲品質(zhì)所造成的損失與作物生長環(huán) 境和倒伏的發(fā)生時期有關(guān)。一般來說，適宜的生長環(huán) 境、促進作物生長和產(chǎn)量提高的措施會引發(fā)倒伏或 使倒伏程度加重2. 4. sl。2倒伏類型的劃分作物倒伏的現(xiàn)象十分復雜。不同的文獻對作物 倒伏類型劃分的理解是有差異的，對不同作物的倒 伏類型的劃分有很大不同。1根倒和莖倒BeckI 4將玉米倒伏分為兩種類型： 根倒和莖倒（莖折），莖稈與垂直線夾角達30o以上稱 為根倒【】；將莖在穗位節(jié)或穗位節(jié)下面倒伏稱為莖 倒。大多數(shù)研究一般都認

6、為作物倒伏為莖倒（折）和根 倒，因此，作物倒伏主要劃分為莖倒和根倒。將穗以 下莖節(jié)彎曲、折斷稱莖倒（折）。莖倒是指基部莖節(jié)的 彎曲或折斷，主要是在表層土壤緊實的情況下，發(fā)生 暴風雨引起，也可能由病蟲害引發(fā)；將植株傾角大于 30-或45-，而莖稈維持挺直的倒伏稱作根倒伏。根倒 是直立莖稈由根莖的傾斜而產(chǎn)生的歪倒，在地表濕 潤、土壤疏松的情況下易于發(fā)生。在作物生長的關(guān)鍵 階段，根倒是倒伏的主要類型。Caries等（1960）根據(jù)倒 伏發(fā)生的部位可將倒伏分為莖倒、節(jié)倒和根倒。2挫折型倒伏、彎曲型倒伏、扭轉(zhuǎn)型倒伏和開張型 倒伏有的文獻【】將倒伏現(xiàn)象依據(jù)倒伏狀態(tài)不同分為 挫折型倒伏、彎曲型倒伏、扭轉(zhuǎn)型倒

7、伏和開張型倒伏 4種。開張型倒伏是指分蘗數(shù)多，且分蘗具有沿地表 而伸長的倒伏。扭轉(zhuǎn)型倒伏是沿地表像用棍棒打倒 一般的倒狀，其原因在于根系發(fā)育不良，在水稻直 播、紙缽苗播種及小麥（大麥）撒播中常見【r兀。不同作 物發(fā)生倒伏的類型也有差異：水稻、二棱大麥、小麥 和木薯等多發(fā)生彎曲型倒伏；六棱大麥、玉米、油菜、 養(yǎng)麥、向日葵等常見挫折型倒伏。而且彎曲型倒伏可 發(fā)展為挫折型倒伏，可以說作物倒伏是一個復合現(xiàn)象的結(jié)果。3韌性倒、剛性倒伏孫守鈞【（1999）提出高粱抗 倒性可分為兩種類型，一種是韌性抗倒，一種是剛性 抗倒。韌性抗倒與很多形態(tài)性狀有關(guān)，降低株高、增 加莖粗和穗柄粗、縮短節(jié)間長度和穗柄長、提高莖

8、干 物質(zhì)及糖度有利于抗倒性的提高。剛性抗倒不能完 全用形態(tài)性狀來衡量。增加莖容重、縮短莖基部節(jié)間 的長度、提高莖基部葉鞘層數(shù)、增加莖壁厚度、提高 灌漿期干物質(zhì)向莖部的分配率、莖壁及髓部單位面 積維管束的數(shù)量多且大、莖部可溶性糖及總糖含量 高等有利于剛性抗倒。4莖倒、根倒和根莖復合倒伏綜合起來，筆者認 為把倒伏主要劃分為莖倒（折）、根倒和根莖復合倒伏 三種類型更合適。將主莖折斷或植株直立（主莖傾角 小于30。）、上部莖稈彎曲與主莖夾角大于45。稱 莖倒（折）；將植株主莖傾角大于45。，莖稈基本維持 挺直（上部莖稈彎曲與主莖夾角小于30。）的倒伏稱 作根倒伏；介于根倒與莖倒的稱作根莖復合倒伏，即

9、植株（主莖）莖基傾角大于30。而小于45。的倒伏。3作物抗倒性評價的方法和指標作物品種在田間的實際倒伏程度和面積是其抗 倒伏能力的直接體現(xiàn)，但在未發(fā)生倒伏時如何評價 小麥品種的抗倒性呢?前人對作物倒伏進行了較多 大量的評價，提出了一些評價抗倒伏性的方法。有直 觀的、綜合性的、也有特性突出評價方法。1田問直觀性評價方法1. 1倒伏級別多數(shù)研究提出了對單株倒伏的級 別，把單株從完全直立到完全倒伏劃分為不同等級， o3級、04級、廣9級等多種劃分方法。國家水稻倒 伏性記載標準：分直、斜、倒、伏四級。直：莖稈直立或 基本直立：斜：莖稈傾斜角度小于45。；倒：莖稈傾斜 角度大于45。：伏：莖穗完全伏貼于

10、地?？沟篂橹?，植 株較低，莖稈較脆，干時易折斷。孫守鈞（1999）按程 度將高粱倒伏分為叫級。0級：未發(fā)生倒伏、莖直 立：1級：穗彎曲；2級：莖傾斜，莖與地面夾角大于 70： 3級：莖與地面夾角小于70。、大于45。4級： 莖與地面夾角小于45。劉后利“】（1987）將油菜分中國基爹ciI提第21卷第7期2005年7月http：/ zntb. chinajournal, net. cn 1 1 3 , 為3級。Debra Sharpee（2001）按程度將紫花苜蓿 （alfalfa）倒伏分為1-9級，等等。1. 2倒伏率田間的倒伏程度和倒伏面積是抗倒性 的直接體現(xiàn)。國家鮮食玉米倒伏性記載標準：

11、大風雨 后記載倒伏日期，植株傾斜度大于45。的株數(shù)占全 小區(qū)總株數(shù)的百分率，并注明莖倒或根倒。田間的倒伏面積和倒伏程度是抗倒性的直接體現(xiàn)，這是目前品種綜合評價中最常用的方法，優(yōu)點是 評價結(jié)果更直觀、比較真實、能相對判斷出倒與不倒 和倒伏程度的差別、方法簡便，在生產(chǎn)實際當中更具 有代表性。但是，這類方法受制于氣候條件（風、雨等） 較大，且把倒伏性這一數(shù)量性狀當作質(zhì)量性狀對待， 存在很大的局限性，還不十分精確，特別是在未倒伏 時無法對品種抗倒性作出科學評價，故該法適用于 在自然條件下或人工模擬條件下對材料的初步篩選 和品種綜合評價。2單性狀突出的評價方法3. 2. 1抗折力矩華澤田t191 （20

12、03）用水稻的抗折力矩 來表征水稻的抗倒能力?？拐哿厥悄M水稻抵抗外 力折斷的一個直接指標，它能直觀地表征出了水稻抗 倒性能的強弱，在實際生產(chǎn)當中更具有代表性。3. 2. 2莖稈彈性Murphy和Freyt馴在灌漿期將去葉 帶穗的莖稈5根捆成一束，加力使之傾斜45。，然后 去掉力，莖稈則恢復到原來位置。根據(jù)從垂直莖稈方 向的拉力和回到原來位置的速度，把莖稈的彈性表 示為l0個梯度。拉力大且恢復快，說明莖稈堅硬；拉 力較小而恢復快，說明彈性好；若拉力小且恢復慢， 則說明莖稈堅韌性差，易發(fā)生倒伏。3. 2. 3手壓莖基法中科院植生所71為評價小麥品種 的抗倒性也進行了傾斜試驗：灌漿期用手按水淋濕

13、 的莖稈基部，使之與垂直地面方向成30。角。不同品 種莖稈上部的傾斜程度不同，超過30。的度數(shù)越大， 表明品種的抗倒性越差。上部傾斜角度的大小與穗 重和穗下節(jié)間機械強度關(guān)系密切，而倒伏與否關(guān)鍵 在于基部節(jié)間機械強度的大小。所以，用該方法進行 品種抗倒性評價，縮小了基部節(jié)間的重大作用，從而 影響了評價的準確性。3. 2. 4斷裂強度Vaidya等（1982）指出：1莖高X 高/根重）和2.（斷裂強度/株高）X莖重是表示小麥 倒伏的兩個合適指標。3. 2. 5共振頻率和阻尼振蕩Dunca（1984，1985，1986） 分別測定了小麥莖稈的共振頻率和阻尼振蕩值，發(fā) 現(xiàn)共振頻率越高，莖稈的彈性系數(shù)越

14、大，抗倒性愈 強；阻尼振蕩值越小，莖稈就越堅硬，抗倒性越好。3. 2. 6全息干涉儀Gawin（1984）用全息干涉儀成功 地測定了莖稈的機械性能，為抗倒性研究提供了又 一條新途徑。3. 2. 7 超聲波測定 Kukiela 等（1987）、Zebrowski （1988）認為可用超聲波測定莖稈的機械強度。Ze. browski用帶有40kHz轉(zhuǎn)換器的超聲波測試儀測 定了小麥莖稈基部第2、3節(jié)間的超聲波速率，指出 超聲波速率的大小決定于莖稈的機械性能。上述先 進方法要借助精密的儀器，由于受儀器的限制，其應 用也就受到很大影響。除此之外，還有穗重/株_高【：”、重心高度（或稈長）/基部節(jié)間挫折強

15、度、相對下彎力矩/折損負重【7】、鮮重/ （重心力矩口負荷）【2、株高/基部節(jié)間直徑等許 多指標評價，鑒定作物的抗倒性。以上方法和指標由 于存在涉及因素少、考慮不夠全面、缺乏說服力等問 題，對品種抗倒性的評價往往缺乏準確性。因而迄今 為止，尚沒有一種實際可靠的方法或指標用于田間 測定品種的抗倒性。隨著科技的發(fā)展，測定品種抗倒 性的方法愈來愈先進。3. 3綜合指標的評價方法3. 3. 1倒伏指數(shù)田間的倒伏程度和倒伏面積是抗倒 性的直接體現(xiàn)，但在未倒伏時要對品種抗倒性作出 科學評價，是一個重要課題。王勇（1995, 2000年）【1.笠】 等針對小麥莖倒伏提出了 “小麥品種倒伏指數(shù)”的新 概念，為

16、評價小麥莖倒伏抗性提供了方法。3. 3. 2倒伏系數(shù)蒲定?！镜穑?999）提出了 “小麥品種倒 伏系數(shù)”的概念?！靶←溒贩N倒伏系數(shù)”是植株重量、 株高、莖稈機械強度和根量的綜合體現(xiàn)，能定量評價 小麥品種的抗倒伏性，初步證明了其對品種抗倒伏 性的評價準確、可靠。王瑩【7】應用“倒伏系數(shù) 評價了 大麥品種抗倒伏性。3. 3. 3 抗倒因子 Grafius【糾和 Miller、Ander-sonl 在研 究小麥的抗倒性時進行了負重試驗：灌漿期將己知 單位長度重量的金屬鏈系在麥穗上，莖稈因負載而 彎曲，負載附著點所移動的軌跡為橢圓形一段。把附 著點的位置畫在x和Y座標上，x軸代表土壤表面， 當負載附著

17、點接近x軸時，在Y軸一定增量下（）， x軸的增量（Ax）就越來越小，直至Ax為Ay的5% 為止。金屬鏈重量與穗基部到地面的高度之比為抗 倒因子，用CLr表示。CLr值越大，植株的抗倒伏能力 越強。該方法田間操作比較麻煩，實踐證明對田間倒 伏情況的預報不夠準確和靈敏。3. 3. 4彎曲度Wang(1984)認為彎曲度可用來評價品種的抗倒性，灌漿期在穗基部系一重物(5g)，穗基部到地面的垂直距離為b,植株基部到垂直線接觸地面 那一點之間的水平距離為a,彎曲度=a/b。彎曲度越 大，表示抗倒能力越差，易發(fā)生倒伏。3. 3. 5穩(wěn)定系數(shù)Chira(1977)用最上部和最下部節(jié)間 的穩(wěn)定系數(shù) 評價莖稈的

18、抗倒性，Ks=(KI+KII) /2, (II)=xb/a，其中X為株高，a為莖壁厚度，b為莖 稈直徑。Ks值愈大，莖稈的抗倒伏能力越強。參考文獻l金善寶.中國小麥學M】.北京：農(nóng)業(yè)出版社，1996. 59-792楊惠杰，楊仁崔，李義珍，等.水稻莖稈性狀與抗倒性的關(guān)系.福建農(nóng)業(yè) 學報，2000，l5(2)： 1-73 Jovan S D，Jordjievic，等.窄基礎玉米綜合群體ZPS14莖稈抗倒性的 遺傳分析.國外農(nóng)學一雜糧作物，1997，(4)： 1-57中科院植生所.，J、麥倒伏問題初步分析.植物生理學通訊，1960，(3)： 5-168于超油菜倒伏的原因及防倒措施.安徽農(nóng)業(yè)，2000

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