細(xì)生第八章細(xì)胞核

1、第八章 細(xì)胞核The Cell Nucleus細(xì)胞生物學(xué)教研室 李洋細(xì)胞進(jìn)化細(xì)胞核的出現(xiàn)是細(xì)胞進(jìn)化的重要標(biāo)志，其有無是原核與真核細(xì)胞區(qū)別的根本標(biāo)志。細(xì)胞核是真核細(xì)胞內(nèi)最大、最重要的結(jié)構(gòu)，是遺傳物質(zhì)儲存、復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的場所，是生命活動的控制中心。核進(jìn)化意義： 使核內(nèi)物質(zhì)穩(wěn)定在一定區(qū)域，建立遺傳物質(zhì)穩(wěn)定的活動環(huán)境。 保護(hù)DNA，使之免受胞質(zhì)機(jī)械運(yùn)動的影響。 基因信息傳遞 轉(zhuǎn)錄翻譯DNA核苷酸順序RNA蛋白質(zhì)氨基酸順序細(xì)胞核： 細(xì)胞質(zhì)：DNA復(fù)制 蛋白質(zhì)合成（翻譯）RNA合成（轉(zhuǎn)錄） 基因表達(dá)調(diào)控核進(jìn)化意義： 使基因表達(dá)的兩步（轉(zhuǎn)錄和翻譯）在不同的時間和空間進(jìn)行。 細(xì)胞核 轉(zhuǎn)錄 RNA剪切和修飾 細(xì)胞

2、質(zhì) 翻譯 蛋白質(zhì)合成 為基因表達(dá)的調(diào)控提供方便，賦予真核細(xì)胞更復(fù)雜的功能。 特點(diǎn)：1、數(shù)量：通常只有一個核2、形狀：多樣，與細(xì)胞形態(tài)相適應(yīng)3、位置：常居中4、大小：總體積10%，直徑約510um5、核質(zhì)比約1：9 核質(zhì)比：細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)的體積比。 核質(zhì)比=細(xì)胞核的體積細(xì)胞體積-細(xì)胞核體積間期細(xì)胞核1、核膜（核被膜）2、染色質(zhì)3、核基質(zhì)（核骨架）4、核仁第一節(jié)：核膜（核被膜）Nuclear membrane（nuclear envelope）一、化學(xué)組成1、蛋白質(zhì)（65%-75%） 葡萄糖6磷酸酶，細(xì)胞色素P450 （與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相似） 內(nèi)核膜中還含有核纖層相關(guān)蛋白（LAP）2、脂類 與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相似

3、膽固醇和甘油三酯較多3、少量核酸成分二、核膜的結(jié)構(gòu)1、外核膜2、內(nèi)核膜3、核周隙4、核孔復(fù)合體5、核纖層外核膜內(nèi)核膜核周隙核纖層核孔復(fù)合體1、外核膜與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連續(xù)，表面有核糖體附著分布有細(xì)胞骨架，固定細(xì)胞核、維持細(xì)胞核形態(tài)2、內(nèi)核膜與外核膜平行，表面光滑，無核糖體附著核質(zhì)面附著一層結(jié)構(gòu)致密的纖維蛋白網(wǎng)絡(luò)核纖層，對核膜起支持作用核膜內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜細(xì)胞膜3、核周隙內(nèi)外層核膜在核孔的位置相互融合，兩層核膜之間的腔隙稱為核周隙（perinuclear space）。與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔相通，內(nèi)含多種蛋白質(zhì)和酶類。核周隙成為內(nèi)、外核膜之間的緩沖區(qū)。4、核孔復(fù)合體（nuclear pore complex，NPC

4、）在內(nèi)外核膜的融合之處形成環(huán)狀開口，稱為核孔。核孔的數(shù)目、疏密程度和分布形式存在差異。核孔并非單純由內(nèi)外兩層核膜融合形成的簡單空洞， 而是由多種蛋白質(zhì)以特定的方式排列形成的復(fù)合體 結(jié)構(gòu)，成為核孔復(fù)合體。Cytoplasmic face Nuclear face basket inner complex基本結(jié)構(gòu)： 胞質(zhì)環(huán) 、核質(zhì)環(huán)、輻、中央栓（中央顆粒） 核孔復(fù)合體模型：捕魚籠式(fish-trap)柱狀亞單位腔內(nèi)亞單位環(huán)狀亞單位5、核纖層（nuclear lamina）是位于內(nèi)核膜內(nèi)側(cè)與染色質(zhì)之間的一層由高電子密度纖維蛋白質(zhì)組成的網(wǎng)絡(luò)片層結(jié)構(gòu)。外表面與內(nèi)核膜的特殊部位結(jié)合，內(nèi)表面與染色質(zhì)的特殊

5、位點(diǎn)結(jié)合。核纖層的化學(xué)成分 核纖層蛋白（屬于中間纖維蛋白） 哺乳類細(xì)胞的核纖層蛋白（lamin）有3類 laminA laminC laminB由同一基因編碼的不同的加工產(chǎn)物核纖層的功能1.核纖層在細(xì)胞核中起支架作用2. 核纖層與核膜的崩解和重建密切相關(guān) lamin A、C分散到胞質(zhì)中l(wèi)amin B與核膜小泡結(jié)合核纖層蛋白磷酸化核纖層蛋白去磷酸化3.核纖層與染色質(zhì)凝集成染色體相關(guān)分裂間期，染色質(zhì)與核纖層結(jié)合緊密，不能螺旋化成染色體；分裂前期，核纖層解聚，染色質(zhì)與核纖層的結(jié)合喪失，染色質(zhì)凝集成染色體。有助于維持和穩(wěn)定間期染色質(zhì)高度有序的結(jié)構(gòu)4、參與DNA復(fù)制爪蟾卵母細(xì)胞核重建體系缺乏核纖層的細(xì)胞

6、核不能進(jìn)行DNA的復(fù)制三、核膜主要功能（一）核膜為基因表達(dá)提供了時空隔離屏障原核細(xì)胞：細(xì)胞質(zhì) 一邊轉(zhuǎn)錄一邊翻譯真核細(xì)胞：區(qū)域化作用（二）核膜參與蛋白質(zhì)的合成外核膜表面的附著核糖體（三）核孔復(fù)合體控制核-質(zhì)間的物質(zhì)交換自由擴(kuò)散：水、離子、小分子（單糖，雙糖，氨基酸，核苷酸等）主動運(yùn)輸：絕大多數(shù)大分子物質(zhì)具有兩種運(yùn)輸方式主動運(yùn)輸高度選擇性：核孔復(fù)合體直徑大小可調(diào)節(jié)是信號識別與載體介導(dǎo)的過程，需消耗能量雙向性，兼有核輸入與核輸出兩種功能核輸入：DNA復(fù)制與RNA轉(zhuǎn)錄所需的各種酶、組蛋白、核糖體蛋白等核輸出：mRNA、tRNA、核糖體大小亞基等1.親核蛋白的核輸入親核蛋白（karyophilic pr

7、otein）： 在細(xì)胞質(zhì)中游離核糖體合成、以主動運(yùn)輸方式通過NPC，轉(zhuǎn)運(yùn)入細(xì)胞核發(fā)揮功能作用的蛋白質(zhì)，如核糖體蛋白，組蛋白等核質(zhì)蛋白（nucleoplasmin): 一種親核蛋白，可同組蛋白H2A、H2B結(jié)合，協(xié)助核小體的裝配。金標(biāo)記的核質(zhì)蛋白穿越核孔核定位序列（nuclear localization sequence, NLS)核定位信號（ nuclear localization signal)：引導(dǎo)蛋白質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞核的一段特殊的氨基酸信號序列NLS特點(diǎn)：含48個氨基酸的短肽序列不同親核蛋白上的NLS不同，但都富含堿性氨基酸（Lys、Arg），通常還有脯氨酸NLS可以位于親核蛋白的任何部位

8、，并且在指導(dǎo)親核蛋白完成核輸入以后不被切除。輸入蛋白（importin): NLS受體 核輸入受體、核輸入受體和Ran(GTP結(jié)合蛋白）-Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-親核蛋白的轉(zhuǎn)運(yùn)步驟：結(jié)合（binding）（不需能量） 轉(zhuǎn)移（translocation）（需能量）參與轉(zhuǎn)運(yùn)的因子：NLS、GTP結(jié)合蛋白等2. RNA及核糖體亞基的核輸出核輸出信號（nuclear export signal, NES)引導(dǎo)RNA輸出細(xì)胞核（成熟的RNA分子）雙向性間期細(xì)胞核1、核膜（核被膜）2、染色質(zhì)3、核基質(zhì)（核骨架）4、核仁第二節(jié)：染色質(zhì)與染色體Chromatin and

9、 chromosome 染色質(zhì)和染色體是同一遺傳物質(zhì)在細(xì)胞周期不同時相的不同表現(xiàn)形態(tài)，化學(xué)組成是相同的。染色質(zhì)（chromatin）：是間期細(xì)胞遺傳物質(zhì)的存在形式，是由DNA、組蛋白，非組蛋白及少量RNA組成的細(xì)絲狀復(fù)合結(jié)構(gòu)。染色體（chromosome）：是指細(xì)胞在有絲分裂或減數(shù)分裂過程中，染色質(zhì)經(jīng)復(fù)制后反復(fù)纏繞凝聚而成的條狀或棒狀結(jié)構(gòu)。細(xì)絲狀，彌散分布于核內(nèi)有利于遺傳信息的復(fù)制和表達(dá)間期染色質(zhì)中期染色體條狀或棒狀結(jié)構(gòu)有利于遺傳物質(zhì)的平均分配 1、核酸 ( DNA 、RNA ) 2、蛋白( 組蛋白、非組蛋白 )一、組成成分（一）DNA是遺傳信息的載體DNA主要功能：攜帶和傳遞遺傳信息，并通過

10、轉(zhuǎn)錄形成的RNA來指導(dǎo)蛋白質(zhì)合成。人：24種不同的DNA分子組成24條染色體，即22條常染色體和2條性染色體?；颍╣ene）：具有一定生物功能的DNA序列?；蚪M（genome）：真核細(xì)胞單倍染色體組中所含有的全部遺傳信息為一個基因組。DNA序列的類型真核細(xì)胞中染色質(zhì)DNA序列根據(jù)其在基因組中分子組成的差異，分為單一序列和重復(fù)序列：單一序列（單拷貝序列，非重復(fù)序列） 編碼蛋白，結(jié)構(gòu)基因，60%-65%中度重復(fù)序列 （101-5 ，幾百到幾千個bp不等） 不編碼蛋白，調(diào)控基因，20%-30% rRNAs，tRNAs，Histones高度重復(fù)序列 （大于105 ，幾個至幾十個bp） 著絲粒區(qū)和端

11、粒區(qū) 多組成異染色質(zhì) 10%左右功能性染色體具備三種基本元素： 能夠進(jìn)行自我復(fù)制 復(fù)制源序列（replication origin） 分裂時兩拷貝分離 著絲粒序列（centromere） 維持自身在傳代中的完整 端粒序列（telomere）一個著絲粒序列，兩個端粒序列，數(shù)個復(fù)制源序列（二）組蛋白是真核細(xì)胞染色質(zhì)中的基本結(jié)構(gòu)蛋白特性：富含帶正電荷的精氨酸和賴氨酸等堿性氨基酸等電點(diǎn)在pH10.0以上，屬于堿性蛋白質(zhì)分類： 5種 H1,H2A , H2B, H3, H4 核小體組蛋白 連接組蛋白核小體組蛋白染色質(zhì) 核小體組蛋白（nucleosomal histone）H2A、H2B、H3、H4；形成

12、核小體的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)無種屬及組織特異性，進(jìn)化上高度保守 H1組蛋白在構(gòu)成核小體中起連接作用有一定的種屬及組織特異性 組蛋白與DNA的結(jié)合可抑制DNA的復(fù)制與轉(zhuǎn)錄組蛋白乙?；⒘姿峄然瘜W(xué)修飾可改變組蛋白的電荷性質(zhì)，使組蛋白與DNA結(jié)合力減弱，有利于DNA的復(fù)制和轉(zhuǎn)錄。甲基化則可增強(qiáng)組蛋白和DNA的相互作用，抑制DNA的復(fù)制和轉(zhuǎn)錄。（三）非組蛋白（non-histone)特性酸性蛋白 負(fù)電荷有種屬和組織特異性, 在整個細(xì)胞周期都合成 作用維持染色體結(jié)構(gòu)催化酶促反應(yīng)參與基因表達(dá)調(diào)控概念除組蛋白之外的染色質(zhì)結(jié)合蛋白的總稱（四）RNA染色質(zhì)中含量極低的生物大分子多為新合成的RNA前體二、分類根據(jù)間期核中染

13、色質(zhì)螺旋化程度及功能狀態(tài)的不同1、常染色質(zhì)（euchromatin） 間期細(xì)胞中結(jié)構(gòu)較松散，堿性染料著色較淺的染色質(zhì)，能活躍地進(jìn)行復(fù)制和轉(zhuǎn)錄。2、異染色質(zhì)（heterochromatin） 間期細(xì)胞中結(jié)構(gòu)較緊密，堿性染料著色較深，轉(zhuǎn)錄不活躍的染色質(zhì)。深染區(qū)：異染色質(zhì)，淺染區(qū)：常染色質(zhì)heterochromatineuchromatinnucleolus異染色質(zhì)分類： 組成性異染色質(zhì) 兼性異染色質(zhì)組成性異染色質(zhì)（恒定性異染色質(zhì)）： 整個細(xì)胞周期中處于凝集狀態(tài)的染色質(zhì)。多位于著絲粒、端粒和染色體臂的凹陷部位，合成于S期。兼性異染色質(zhì)： 含有一系列重復(fù)序列的DNA，在一定細(xì)胞類型、一定發(fā)育階段凝集成

14、異染色質(zhì)狀態(tài)，可向常染色質(zhì)轉(zhuǎn)變。巴氏小體（Barr body）：人類女性卵母細(xì)胞和胚胎發(fā)育早期，兩條X染色體均為常染色質(zhì)；至胚胎發(fā)育的第16-18天，體細(xì)胞的一對染色體，一條常染色質(zhì)，另一條為異染色質(zhì)，間期可見其凝固形成巴氏小體?？捎糜阼b別胎兒性別。雌性哺乳動物體細(xì)胞核中的X染色質(zhì)（巴氏小體）即為一種兼性異染色質(zhì)常染色質(zhì)與異染色質(zhì)的異同 不同點(diǎn)常染色質(zhì)異染色質(zhì) 間期結(jié)構(gòu)松散緊密 堿性染料染色著色淺著色深 螺旋化程度低高 轉(zhuǎn)錄活性具有轉(zhuǎn)錄活性無轉(zhuǎn)錄活性 主要分布部位核中央核邊緣、核仁周圍 序列特點(diǎn)單一或中度重復(fù)DNA序列組成性異染色質(zhì)：高度重復(fù)DNA序列 復(fù)制行為早復(fù)制晚復(fù)制、早聚縮相同點(diǎn)：二者

15、的化學(xué)本質(zhì)相同，是同一物質(zhì)的不同存在狀態(tài)，二者在一定條件下可以互換。2m長的DNA存在于5m的核內(nèi)？DNA分子有多長？1.72mDNA分子存在于哪個細(xì)胞器里面？細(xì)胞核三、染色質(zhì)組裝成染色體一級結(jié)構(gòu)：核小體二級結(jié)構(gòu)：螺線管三級結(jié)構(gòu)：超螺線管四級結(jié)構(gòu)：染色單體 多級螺旋模型骨架-放射環(huán)（袢環(huán)）結(jié)構(gòu)模型一級結(jié)構(gòu)：核小體二級結(jié)構(gòu)：螺線管三級結(jié)構(gòu)：袢環(huán)四級結(jié)構(gòu)：染色單體 一級結(jié)構(gòu)：核小體（nucleosome） 核小體染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位 核小體為直徑約10nm的圓盤狀顆粒。H1核小體的組成： DNA：約200bp左右146bp：盤繞組蛋白八聚體1.75圈，稱核心DNA60bp：連接相鄰的核小體， 稱連

16、接DNA（長度變異大） 組蛋白八聚體：一個 1組蛋白：一個 (穩(wěn)定核小體） 核小體串珠的形成使DNA分子長度壓縮了約7倍二級結(jié)構(gòu)：螺線管 是在組蛋白H1的協(xié)助下，由核小體串珠結(jié)構(gòu)盤旋而成的外徑30nm中空結(jié)構(gòu) 10nm組蛋白八聚體H1組蛋白DNA組蛋白八聚體核小體每6個核小體螺旋一周，形成外徑30nm的中空螺線管組蛋白H1位于內(nèi)部，是螺線管形成和穩(wěn)定的關(guān)鍵因素30nm染色質(zhì)纖維 B.核小體串珠電鏡下，間期核中的染色質(zhì)大多以一種30nm染色質(zhì)纖維（螺線管）的形式存在。螺線管的形成使核小體串珠結(jié)構(gòu)壓縮了約6倍螺線管進(jìn)一步包裝成染色體關(guān)于螺線管如何進(jìn)一步包裝成染色體，目前有兩種模型：多級螺旋模型（m

17、ultiple coiling model）染色體骨架-放射環(huán)模型 (scaffold-radial loop structure model) 1. 多級螺旋模型一級結(jié)構(gòu)：核小體，直徑10nm二級結(jié)構(gòu)：螺線管，直徑30nm三級結(jié)構(gòu)：超螺線管，直徑400nm四級結(jié)構(gòu)：染色單體多級螺旋模型（共壓縮8400倍）2.染色體骨架-放射環(huán)模型一級結(jié)構(gòu)：核小體二級結(jié)構(gòu)：螺線管(30nm纖維)高級結(jié)構(gòu)：袢環(huán)結(jié)構(gòu)和染色單體 高級結(jié)構(gòu)的組裝過程： 螺線管進(jìn)一步折疊成 一系列袢環(huán)結(jié)構(gòu)，基部 連在染色單體中央的 非組蛋白支架上。 每18個袢環(huán)呈放射狀平面排列，形成微帶。 約106個微帶沿縱軸排列，形成染色單體。 四

18、、染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)在有絲分裂中期，染色體高度凝集，形態(tài)、結(jié)構(gòu)特征明顯，可作為染色體一般形態(tài)和結(jié)構(gòu)的標(biāo)準(zhǔn)。特征性結(jié)構(gòu)： 著絲粒 主縊痕 動粒 隨體 次縊痕 端粒姐妹染色單體（sister chrommatid） 中期染色體由兩條相同的染色單體構(gòu)成，兩條單體之間通過一個著絲粒相連，互稱姐妹染色單體 著絲粒將兩條姐妹染色單體相連主縊痕(初級縊痕)：中期染色體的兩條姐妹染色單體的連接處向內(nèi)凹陷、著色較淺的縊痕。著絲粒：指主縊痕處的染色質(zhì)部分，由高度重復(fù)的異染色質(zhì)組成，為中期染色體的主要功能結(jié)構(gòu)域。著絲粒將染色體分為兩個臂依據(jù)著絲粒的位置，中期染色體分為4種類型中著絲粒染色體亞中著絲粒染色體近端著絲粒染

19、色體端著絲粒染色體2.著絲粒-動粒復(fù)合體介導(dǎo)紡錘體與染色體的結(jié)合 動粒（kinetochore）位于著絲粒兩側(cè)的圓盤狀結(jié)構(gòu)由蛋白質(zhì)構(gòu)成一個中期染色體含有兩個動粒是細(xì)胞分裂時紡錘絲動粒微管的附著部位，參與染色體的運(yùn)動與分離。 著絲粒-動粒復(fù)合體（centromere-kinetochore complex) 由著絲粒和動粒共同組成的 一種復(fù)合結(jié)構(gòu)介導(dǎo)紡錘絲與染色體的結(jié)合包括三個結(jié)構(gòu)域：動粒域( kinetochore domain)中心域(central domain)配對域(pairing domain)紡錘絲著絲粒動粒紡錘絲動粒域：位于著絲粒的外表面，紡錘絲微管連接的位點(diǎn)蛋白質(zhì)著絲粒蛋白（C

20、ENP),微管蛋白，鈣調(diào)蛋白等 中心域：位于動粒域的內(nèi)側(cè)，富含重復(fù)DNA序列的異染色質(zhì)組成配對域：位于中心域的內(nèi)表面，姐妹染色單體相互作用的位點(diǎn)蛋白質(zhì)內(nèi)著絲粒蛋白，染色單體連接蛋白動粒在電鏡下呈三層板狀結(jié)構(gòu)內(nèi)層外層中層動粒與著絲粒的比較成分功能著絲粒染色質(zhì)連接姐妹染色單體動 粒蛋白質(zhì)與動粒微管相連，和染色體的移動有關(guān)3.次縊痕（secondary constriction）染色體上除主縊痕以外的凹陷，淺染縊縮狹窄部位并非存在所有染色體上，為某些染色體所特有的形態(tài)特征位置、大小相對恒定，可作為鑒別特定染色體的一個標(biāo)志 4. 隨體（satellite） 是某些染色體末端的棒狀或球狀結(jié)構(gòu)，通過次縊痕

21、與染色體主體相連 異染色質(zhì)組成，恒定，是識別染色體的重要特征之一（13，14，15，21和22號染色體）核仁組織區(qū)（NOR) 位于隨體染色體的次縊痕部位，含有多拷貝rRNA基因（5SrRNA除外），是具有組織形成核仁能力的染色質(zhì)區(qū)，與核仁的形成有關(guān)5. 端粒（telomere） 在染色體兩臂的末端由高度重復(fù)DNA序列構(gòu)成的結(jié)構(gòu)，是染色體末端必不可少的結(jié)構(gòu) 構(gòu)成：端粒DNA和端粒結(jié)構(gòu)蛋白端粒酶：由蛋白質(zhì)和端粒DNA互補(bǔ)的RNA構(gòu)成，可以自身RNA為模板合成端粒DNA，使端粒得以補(bǔ)充功能：（1）保證染色體DNA的完全復(fù)制（2）保持染色體的結(jié)構(gòu)完整（3）在細(xì)胞的壽命衰老和死亡以及腫瘤的發(fā)生和治 療中

22、起作用原位雜交實(shí)驗(yàn)顯示人類染色體末端的端粒：端粒DNA由富含G的短串聯(lián)重復(fù)序列構(gòu)成，在進(jìn)化上高度保守。 人：(GGGTTA)n五、核型與帶型人類G帶核型核型：指一個體細(xì)胞中的全部染色體，按其大小、形態(tài)特征順序排列所構(gòu)成的圖像。核型分析：將待測細(xì)胞的核型進(jìn)行染色體數(shù)目、形態(tài)特征的分析，稱為核型分析。核型（karyotype）數(shù)目：人類正常體細(xì)胞有46條染色體分類：常染色體（autosome） 性染色體（sex chromosome）表示法：正常男性：46，XY 正常女性：46，XX人類G帶核型帶型：染色體標(biāo)本經(jīng)過一定程序處理，并用特定染料染色后，染色體沿其長軸可顯現(xiàn)出明暗或深淺相間、寬窄不等的帶

23、紋，構(gòu)成了每條染色體的帶型。染色體顯帶技術(shù)可準(zhǔn)確識別每條染色體，檢測染色體的微小變化。第三節(jié)：核仁(nucleolus)核仁（nucleolus）光鏡下的核仁核仁是真核細(xì)胞間期核中最明顯的結(jié)構(gòu)，在細(xì)胞分裂期表現(xiàn)出 周期性的消失和重建光鏡下：均質(zhì)、折光性很強(qiáng)的圓球狀小體電鏡下：裸露無膜的纖維網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)電鏡下的核仁數(shù)目：每個細(xì)胞中一般有核仁12個，也有多個的大小：蛋白質(zhì)合成旺盛的細(xì)胞，核仁大； 蛋白質(zhì)合成不活躍的細(xì)胞，核仁不明顯。核仁一、主要成分三種主要成分： 蛋白質(zhì) 80% RNA 3%-13% DNA 8%（核仁染色質(zhì)）致密纖維組分顆粒組分 纖維 中心二、形態(tài)結(jié)構(gòu)纖維中心致密纖維組分顆粒成分電鏡

24、下，核仁為裸露無膜的纖維網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，具有三個特征性區(qū)域：纖維中心 電鏡下為核仁中央部位的淺染低電子密度區(qū)域, 是rRNA基因rDNA的存在部位 核仁組織者：rDNA rRNA 核仁 （nucleolus organizer） 人類rRNA基因位于5條不同的染色體上（13、14、15、21、22染色體的次溢痕），共同構(gòu)成的區(qū)域稱為核仁組織區(qū)。致密纖維成分 核仁內(nèi)電子密度最高的區(qū)域, 位于淺染區(qū)的周圍，染色深，呈環(huán)狀或半月形分布 主要成分為正在轉(zhuǎn)錄的rRNA分子顆粒成分 電鏡下呈致密的顆粒結(jié)構(gòu)，位于核仁的外周，在核仁中占比例最大 主要成分為核糖體亞單位的前體顆粒人纖維細(xì)胞核電鏡照片三、 核仁的功能

25、rRNA基因轉(zhuǎn)錄和加工的場所核仁中串聯(lián)重復(fù)排列的rRNA基因，其初始轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物為45S rRNA間隔DNA間隔DNArDNA45S rRNA 真核細(xì)胞有4種rRNA：45SrRNA32S rRNA20S rRNA 28S rRNA5.8S rRNA18S rRNA 5SrRNA核仁外核質(zhì)中合成，由RNA聚合酶催化核仁內(nèi)合成，由RNA聚合酶催化45S rRNA 核糖體亞基裝配的場所核糖體組成：蛋白質(zhì) + rRNA80S 核糖核蛋白顆粒=蛋白質(zhì)+45S rRNA大亞基：60S=蛋白質(zhì)+28S，5.8S，5S rRNA小亞基：40S=蛋白質(zhì)+18SrRNA細(xì)胞質(zhì)：成熟核糖體核仁在核糖體裝配中的作用：r

26、RNA與核糖體蛋白在核仁內(nèi)組裝成核糖體的亞基四、核仁周期概念：核仁是一高度動態(tài)的結(jié)構(gòu)，在細(xì)胞周期出現(xiàn)一系列結(jié)構(gòu)與功能的周期性變化，稱為核仁周期（nucleolar cycle）間期核膜核仁含有rRNA基因的間期染色質(zhì)以袢環(huán)形式伸入核仁內(nèi)分裂期(13、14、15、21、22號染色體)第四節(jié):核基質(zhì)（nuclear matrix)真核細(xì)胞中除核膜、染色質(zhì)和核仁以外的部分，是一種以非組蛋白成分為主的纖維網(wǎng)架結(jié)構(gòu)稱核基質(zhì)（核骨架）廣義：核纖層，核孔復(fù)合體，核仁和核基質(zhì)狹義：核基質(zhì)概念分布在整個細(xì)胞核內(nèi)纖維交錯排列與核纖層和核孔復(fù)合體相互連接，構(gòu)成核內(nèi)互相關(guān)聯(lián)的網(wǎng)架系統(tǒng)形態(tài)結(jié)構(gòu)特征：組成成分：蛋白質(zhì)（90%以上）核基質(zhì)蛋白（nuclear matrix prot