植物的成熟與衰老生理課件

1、第九章 植物的成熟與衰老生理第九章 植物的成熟與衰老生理基本內(nèi)容：1. 種子的成熟生理2. 肉質(zhì)果實(shí)成熟過程中發(fā)生的系列生理生化變化 3. 休眠生理4. 衰老(含器官脫落) 生理 通過本章學(xué)習(xí)，主要了解植物成熟、衰老、器官脫落生理機(jī)制，為調(diào)控植物成熟、衰老和器官脫落，提供理論基礎(chǔ)。基本內(nèi)容： 通過本章學(xué)習(xí)，主要了解植物成熟、衰老、器官受精卵發(fā)育成胚，胚珠發(fā)育成種子，子房及其周圍的組織（包括花被、胎座等）膨大形成果實(shí)；植物的開花，意味著其進(jìn)入成熟期，緊隨這一過程的包括三大生理機(jī)制：多數(shù)植物種子和某些植物的營(yíng)養(yǎng)繁殖器官在成熟后進(jìn)入休眠；隨著植株的成熟，會(huì)發(fā)生衰老和器官脫落現(xiàn)象。受精卵發(fā)育成胚，胚珠

2、發(fā)育成種子，子房及其周圍的組織（包括花被植物的成熟與衰老生理課件1 種子成熟時(shí)的生理生化變化一、物質(zhì)的變化1、大體上和種子萌發(fā)時(shí)的變化相反；2、蔗糖和氨基酸等運(yùn)往種子；3、轉(zhuǎn)化為不溶性的高分子化合物淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪等并貯藏起來。1 種子成熟時(shí)的生理生化變化一、物質(zhì)的變化物質(zhì)的變化 1、 糖類的變化：淀粉種子：可溶性糖（蔗糖、葡萄糖等）含量降低，而淀粉、纖維素等不溶性糖含量增高。 2、蛋白質(zhì)的變化：豆科種子在成熟過程中，先在豆夾中合成蛋白質(zhì)（暫時(shí)貯存態(tài)），而后降解，以酰胺態(tài)運(yùn)到種子，重新合成蛋白質(zhì)。物質(zhì)的變化 1、 糖類的變化：淀粉種子：可溶性小麥、水稻、玉米等種子的貯藏物質(zhì)以淀粉為主，通常稱

3、為淀粉種子；形成初期籽粒中主要是積累可溶性糖，淀粉含量相對(duì)較少，而中后期可溶性糖減少，淀粉逐漸增加。 在形成淀粉的同時(shí)，還形成了構(gòu)成細(xì)胞壁的不溶性物質(zhì)，如纖維素和半纖維素。小麥、水稻、玉米等種子的貯藏物質(zhì)以淀粉為主，通常稱為淀粉種子蠶豆中含N物質(zhì)由葉運(yùn)到豆莢然后又由豆莢運(yùn)到種子的情況蠶豆中含N物質(zhì)由葉運(yùn)到豆莢然后又由豆莢運(yùn)到種子的情況 3、 脂肪的變化：脂肪種子在成熟過程中一般先積累糖類，而后再轉(zhuǎn)化為脂肪和蛋白質(zhì)。因此隨著種子的成熟，糖含量降低，脂肪含量增高； 脂肪種子成熟時(shí)先合成飽和脂肪酸，而后再轉(zhuǎn)變?yōu)椴伙柡椭舅?，因此隨著種子的成熟，碘值升高（100g油脂所能吸收碘的克數(shù)）。 脂肪種子先合

4、成脂肪酸，而后合成脂肪，因此隨著種子的成熟，酸值降低（中和1g油脂中的游離脂肪酸所需的KOH的毫克數(shù)）。 3、 脂肪的變化：脂肪種子在成熟過程中一般先大麻種子成熟期間脂肪酸含量的變化大麻種子成熟期間脂肪酸含量的變化油料種子在成熟過程中干物質(zhì)的積累情況（1）可溶性糖；（2）淀粉；（3）千粒重（4）含N物質(zhì)；（5）粗脂肪 油料種子在成熟過程中干物質(zhì)的積累情況（1）可溶性糖；（2）二、呼吸作用的變化 幼嫩種子干物質(zhì)積累迅速，代謝旺盛，呼吸速率高，隨著成熟，干物質(zhì)積累減慢，呼吸隨之降低，種子成熟脫水時(shí)，呼吸顯著降低。 三、含水量的變化： 幼嫩種子中細(xì)胞含水量高，呈溶膠態(tài)，代謝旺盛，隨著種子成熟，含水量

5、逐漸降低，完全成熟時(shí)，種子脫水（僅含束縛水），細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)槟z態(tài)。二、呼吸作用的變化 幼嫩種子干物質(zhì)積累迅 試驗(yàn)證明，干物質(zhì)積累迅速時(shí)，呼吸速率旺盛；種子接近成熟時(shí)干物質(zhì)積累緩慢，呼吸速率就逐漸降低。 試驗(yàn)證明，干物質(zhì)積累迅速時(shí)，呼吸速率旺盛；種子接近成 有機(jī)物質(zhì)的合成是脫水過程，因此隨著種子成熟，其含水量逐漸下降。 種子成熟時(shí)，幼胚中有濃厚的細(xì)胞質(zhì)而無液泡，自由水很少，種子的生命活動(dòng)由代謝活躍轉(zhuǎn)入代謝微弱的休眠狀態(tài)。 有機(jī)物質(zhì)的合成是脫水過程，因此隨著種子成熟，其含水 四、內(nèi)源激素的變化 種子發(fā)育初期，IAA、GA、CTK的含量很高，到成熟期含量降低，完全成熟時(shí)上述三種激素消失（主要是轉(zhuǎn)變?yōu)?/p>

6、束縛態(tài)）。 在成熟后期，隨著種子的脫水，ABA含量明顯增高，導(dǎo)致LEA（胚胎發(fā)育晚期豐富表達(dá)蛋白）的合成，以及成熟和休眠。 四、內(nèi)源激素的變化 種子發(fā)育初期，五、環(huán)境條件對(duì)種子成熟和化學(xué)成分的影響（一）氣候條件 1、光：種子中的貯藏物質(zhì)主要是通過光合作用轉(zhuǎn)化而來。因此光照好、光照時(shí)間長(zhǎng)，籽粒品質(zhì)好、產(chǎn)量高。 2、溫度：較低的夜溫或晝夜溫差較大，有利于脂肪種子油脂的積累和不飽和脂肪酸的形成。淀粉種子如水稻，較低的夜溫也有利于產(chǎn)量和品質(zhì)的提高。 3、水分：水分過多（陰雨天過多）和干旱都影響籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)。 五、環(huán)境條件對(duì)種子成熟和化學(xué)成分的影響（一）氣候條件 4、干熱風(fēng)的危害產(chǎn)量：葉細(xì)胞必須在水分

7、充足時(shí)才能將制造的光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)椒N子，在“干熱風(fēng)”襲來造成萎蔫的情況下，同化物便不能繼續(xù)流向正在灌漿的籽粒； 干旱缺水時(shí)，籽粒中合成酶活性降低，而水解酶活性增強(qiáng)，妨礙貯藏物質(zhì)的積累； 由于水分向籽粒運(yùn)輸與分配減少，使籽粒過早干縮和過早成熟。 即使“干熱風(fēng)”過后恢復(fù)正常供水條件，植株也不能像正常條件下那樣供應(yīng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)給籽粒，造成籽粒瘦小，產(chǎn)量大減。 4、干熱風(fēng)的危害產(chǎn)量：葉細(xì)胞必須在水分充足時(shí)才能將制造的光合品質(zhì)：“干熱風(fēng)”也可使籽粒的化學(xué)成分發(fā)生變化。種子在較早時(shí)期干縮時(shí)，合成過程受阻，可溶性糖來不及較變?yōu)榈矸奂幢缓辰Y(jié)在一起，形成玻璃狀而不呈粉狀的籽粒。風(fēng)旱不實(shí)干燥和熱風(fēng)使種子灌漿不足而減

8、產(chǎn)的現(xiàn)象。灌漿成熟時(shí)常常遭受到“干熱風(fēng)”。品質(zhì)：“干熱風(fēng)”也可使籽粒的化學(xué)成分發(fā)生變化。種子在較早時(shí)期（二）地理?xiàng)l件對(duì)種子成熟和品質(zhì)的影響 在干旱地區(qū)，尤其是稍微鹽堿化地帶，由于土壤溶液滲透勢(shì)低，水分供應(yīng)不良，即使在風(fēng)調(diào)雨順的年份，灌漿也很困難，所以籽粒中淀粉較一般地區(qū)少，而蛋白質(zhì)較多。 小麥蛋白質(zhì)含量與降雨量和土壤水分含量有密切關(guān)系。 根據(jù)我國(guó)不同地區(qū)生產(chǎn)的小麥品質(zhì)分析發(fā)現(xiàn)，北方小麥明顯高于南方的小麥，如杭州的為11.7%、濟(jì)南的為12.9%、北京的為16.1%、黑龍江克山的為19.0%（干重%）。（二）地理?xiàng)l件對(duì)種子成熟和品質(zhì)的影響 在干旱地區(qū)，（三）礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)對(duì)種子成熟和品質(zhì)的影響作物生長(zhǎng)

9、后期施氮肥過多，則會(huì)使作物貪青晚熟，粒重下降而減產(chǎn)；而增施磷鉀肥，則有利光合產(chǎn)物的運(yùn)輸、轉(zhuǎn)化和積累，促進(jìn)種子成熟而提高產(chǎn)量。對(duì)淀粉種子來說，氮肥提高蛋白質(zhì)的含量；磷鉀肥促進(jìn)糖類由莖葉運(yùn)向籽粒或貯藏器官（塊根、塊莖），并加速其轉(zhuǎn)化，增加淀粉含量。對(duì)油料種子而言，若適當(dāng)增施磷鉀肥，可有利于脂肪的合成與積累，從而提高含油率；如果氮肥過多，就使植物體內(nèi)大部分糖類和氮化物結(jié)合成蛋白質(zhì)，使種子中含油率降低。（三）礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)對(duì)種子成熟和品質(zhì)的影響作物生長(zhǎng)后期施氮肥過多，六、谷類作物空癟粒的形成及影響空癟粒形成的因素空粒：1.未授粉受精，2.花器官發(fā)育不良，3.花粉與柱頭不親和，3.環(huán)境條件不適。癟粒因子實(shí)灌漿

10、不足，主要是各種內(nèi)外因素引起營(yíng)養(yǎng)缺乏引起。六、谷類作物空癟粒的形成及影響空癟粒形成的因素空粒：1.未授植物的成熟與衰老生理課件植物的成熟與衰老生理課件2 果實(shí)的生長(zhǎng)和果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化 一、果實(shí)的生長(zhǎng) 肉質(zhì)果實(shí)（蘋果、梨等）的生長(zhǎng)與營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)相似，也呈現(xiàn)S 型生長(zhǎng)曲線。但一般核果（桃、杏、櫻桃）呈雙S 型生長(zhǎng)曲線。 雙S 型曲線的核果，其生長(zhǎng)停止期正是幼胚強(qiáng)烈生長(zhǎng)、核變硬時(shí)期。 個(gè)別果實(shí)如獼猴桃的生長(zhǎng)表現(xiàn)為三S 型曲線。2 果實(shí)的生長(zhǎng)和果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化 一、果實(shí)的不同果實(shí)的生長(zhǎng)曲線桃果實(shí)各部分生長(zhǎng)情況不同果實(shí)的生長(zhǎng)曲線桃果實(shí)各部分生長(zhǎng)情況三S型生長(zhǎng)曲線三S型生長(zhǎng)曲線 果實(shí)的生長(zhǎng)與受

11、精后子房膨大生長(zhǎng)（形成果實(shí)）有關(guān)。但也有不經(jīng)受精而結(jié)實(shí)的，這種不經(jīng)傳粉受精作用而形成果實(shí)的現(xiàn)象稱為單性結(jié)實(shí)（parthenocarpy）。形成的果實(shí)屬于無籽果實(shí)。黃瓜、臍橙、香蕉等桃、杏等 果實(shí)的生長(zhǎng)與受精后子房膨大生長(zhǎng)（形成單性結(jié)實(shí)有天然和刺激性單性結(jié)實(shí)之分：天然單結(jié)實(shí)：如無籽香蕉、密柑、葡萄等。由于某種原因個(gè)別植株或枝條發(fā)生突變，形成無籽品種； 刺激性單性結(jié)實(shí)：人工施加生長(zhǎng)素或GA，刺激子房膨大生長(zhǎng)，結(jié)出無籽果實(shí)。單性結(jié)實(shí)有天然和刺激性單性結(jié)實(shí)之分：天然單結(jié)實(shí)：如無籽香蕉、植物的成熟與衰老生理課件二、呼吸躍變 果實(shí)停止生長(zhǎng)進(jìn)入成熟期后，呼吸速率逐漸降低，在接近成熟時(shí)突然升高，出現(xiàn)呼吸高峰，

12、此后顯著降低，此時(shí)果實(shí)完全成熟。這種果實(shí)成熟前出現(xiàn)呼吸高峰的現(xiàn)象稱為呼吸躍變（respiration climacteric），出現(xiàn)呼吸躍變的這一時(shí)期稱為躍變期（或呼吸轉(zhuǎn)折期）。 躍變型果實(shí)有：蘋果、香蕉、梨、桃、番木瓜等； 非躍變型果實(shí)有：橙、鳳梨、葡萄、草莓、檸檬； 二、呼吸躍變 果實(shí)停止生長(zhǎng)進(jìn)入成熟期后乙烯能增加果皮細(xì)胞透性，加強(qiáng)內(nèi)部氧化過程 ，促進(jìn)呼吸作用，導(dǎo)致果實(shí)內(nèi)物質(zhì)的強(qiáng)烈轉(zhuǎn)化，加速果實(shí)成熟。在果實(shí)的貯藏中，通常采用低溫、低O2及高CO2 濃度，來抑制或推遲呼吸躍期的出現(xiàn)，延長(zhǎng)貯藏時(shí)間。 呼吸躍變與果實(shí)中乙烯的產(chǎn)生有關(guān)乙烯能增加果皮細(xì)胞透性，加強(qiáng)內(nèi)部氧化過程 ，促進(jìn)呼吸作用，導(dǎo)躍變

13、期乙烯躍變期乙烯乙烯影響呼吸的可能原因乙烯與細(xì)胞膜的結(jié)合，改變了膜的透性，氣體交換加速；乙烯使呼吸酶活化；乙烯誘導(dǎo)與呼吸酶有關(guān)的mRNA的合成，新形成有關(guān)的呼吸酶；乙烯與氰化物一樣，都可以刺激抗氰途徑的參與和呼吸速率升高。 乙烯影響呼吸的可能原因乙烯與細(xì)胞膜的結(jié)合，改變了膜的透性，氣植物的成熟與衰老生理課件有躍變期（A）和無躍變期（B）果實(shí)的呼吸大小和類型 有躍變期（A）和無躍變期（B）果實(shí)的呼吸大小和類型 外用乙烯對(duì)非躍變型（A）與躍變型（B）果實(shí)呼吸作用的效應(yīng)呼吸變化趨勢(shì)外，躍變型果實(shí)和非躍變型果實(shí)更重要的區(qū)別在于其乙烯生成的特性和對(duì)乙烯反應(yīng)的不同外用乙烯對(duì)非躍變型（A）與躍變型（B）果實(shí)

14、呼吸作用的效應(yīng)呼吸三、肉質(zhì)果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化碳水化合的變化果實(shí)變甜；有機(jī)酸的變化酸味減少；單寧類物質(zhì)的變化澀味消失；色素的變化果實(shí)色澤變艷；酯類、醛類物質(zhì)的變化香味產(chǎn)生；細(xì)胞壁物質(zhì)的降解果實(shí)變軟。三、肉質(zhì)果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化碳水化合的變化果實(shí)變甜；果實(shí)成熟時(shí)蛋白質(zhì)和激素的變化果實(shí)成熟時(shí)蛋白質(zhì)和激素的變化 4 植物的衰老 衰老（senescence）是導(dǎo)致植物自然死亡的一系列惡化過程，也是植物生命活動(dòng)自然結(jié)束的衰退過程。衰老可在細(xì)胞、組織、器官或整株水平上發(fā)生。 4 植物的衰老 衰 1、植物衰老的方式整體衰老：一年、二年生或多年生一次性開花結(jié)果的植物。結(jié)實(shí)后整體植株衰老死亡；地上部分衰

15、老：多年生草本植物，根系可生存多年；同步衰老：多年生落葉木本植物秋天葉子的衰老；漸次衰老：不同部位的葉子，通常從下至上，逐漸衰老脫落； 1、植物衰老的方式整體衰老：一年、二年生或多年生一次性開整體衰老地上部分衰老同步衰老漸次衰老整體衰老地上部分衰老同步衰老漸次衰老植物的成熟與衰老生理課件植物的成熟與衰老生理課件植物的成熟與衰老生理課件植物的成熟與衰老生理課件植物的成熟與衰老生理課件植物的成熟與衰老生理課件 2、衰老時(shí)的生理生化變化代謝減弱，生活力下降；蛋白質(zhì)含量降低：蛋白質(zhì)合成減慢，分解加快；RNA含量降低：基因轉(zhuǎn)錄減弱，RNA種類和數(shù)量減少；光合能力下降，葉綠素含量降低；衰老器官中的內(nèi)含物發(fā)

16、生撤退和再分配； 2、衰老時(shí)的生理生化變化代謝減弱，生活力下降；蛋白質(zhì)含量降 3、衰老的機(jī)理營(yíng)養(yǎng)虧缺學(xué)說；衰老因子學(xué)說；激素調(diào)控學(xué)說；差誤學(xué)說；自由基衰老學(xué)說； 所有的逆境都會(huì)促使植物衰老，這與逆境下自由基、活性氧的積累有關(guān)。 3、衰老的機(jī)理營(yíng)養(yǎng)虧缺學(xué)說；衰老因子學(xué)說；激營(yíng)養(yǎng)虧缺假說H. Molish 1982年提出內(nèi)容：一年生植物衰老的特點(diǎn)是果實(shí)成熟與植物其他部分的衰老同步。認(rèn)為這是由于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向果實(shí)運(yùn)輸，使?fàn)I養(yǎng)器官營(yíng)養(yǎng)耗竭而衰老死亡。不足：在誘導(dǎo)開花的短日照條件下，不斷摘去蒼耳的花，并不能阻止植株的衰老和死亡；對(duì)于雌雄異株的大麻、菠菜的雄株，盡管雄花消耗養(yǎng)分甚少，但衰老同樣伴隨開花而發(fā)生；

17、另外，有些植物，如玉米和辣椒，去掉花不但不能延緩衰老，反而刺激衰老。所有這些說明植物衰老的信號(hào)，隨植物不同是不同的。營(yíng)養(yǎng)虧缺假說H. Molish 1982年提出不足：在誘導(dǎo)開衰老基因假說 細(xì)胞程序死亡（programmed cell death，PCD）是多細(xì)胞生物體中一些細(xì)胞所采取的一種由自身基因調(diào)控的主動(dòng)的非破壞性死亡方式。PCD也是植物發(fā)育、衰老及對(duì)環(huán)境互作中一個(gè)必要的、主動(dòng)的細(xì)胞死亡過程。PCD分子機(jī)制表明，細(xì)胞死亡的程序是內(nèi)核基因和線粒體基因共同調(diào)節(jié)的，是主動(dòng)連續(xù)的程序化反應(yīng)，一般過程也受細(xì)胞內(nèi)外多種信號(hào)系統(tǒng)的誘導(dǎo)和細(xì)胞內(nèi)多種基因的級(jí)聯(lián)反應(yīng)調(diào)控。衰老基因假說 細(xì)胞程序死亡（prog

18、rammed ce衰老因子假說L. D. Nooden及其同事根據(jù)豌豆、大豆等材料去莢、去籽、嫁接等試驗(yàn)結(jié)果，認(rèn)為植株衰老是由于籽實(shí)成熟過程中向營(yíng)養(yǎng)器官釋放一種誘導(dǎo)衰老的因子（或信號(hào)）引起的；放射性同位素試驗(yàn)也證明，莢果生長(zhǎng)成熟過程中確實(shí)有物質(zhì)向外運(yùn)輸。有許多證據(jù)顯示營(yíng)養(yǎng)器官、花芽及果實(shí)等都會(huì)影響植物其他器官，可能是產(chǎn)生促進(jìn)衰老的抑制物質(zhì)。較多的人認(rèn)為衰老不僅受個(gè)別內(nèi)源激素的調(diào)節(jié)，更重要的是植物體內(nèi)各類激素平衡效應(yīng)的結(jié)果。 衰老因子假說L. D. Nooden及其同事根據(jù)豌豆、大豆等錯(cuò)誤累積假說Orgel等人提出的衰老假說，認(rèn)為個(gè)體衰老是由于分子基因器在蛋白質(zhì)合成過程中引起錯(cuò)誤積累所造成的。當(dāng)

19、錯(cuò)誤的產(chǎn)生超過某一閾值時(shí)，機(jī)能失常，出現(xiàn)衰老死亡。錯(cuò)誤可在蛋白質(zhì)合成過程的一處或幾處出現(xiàn)。Gershon(1985)對(duì)此假說提出疑問，并認(rèn)為最易引起衰老的過程是轉(zhuǎn)譯后蛋白質(zhì)的折疊，其中最好的例子是蛋白酶，折疊錯(cuò)誤的無功能蛋白酶導(dǎo)致錯(cuò)誤的細(xì)胞代謝和衰老。 錯(cuò)誤累積假說Orgel等人提出的衰老假說，認(rèn)為個(gè)體衰老是由于自由基衰老假說自由基是具有未配對(duì)價(jià)電子的基團(tuán)和分子。該學(xué)說認(rèn)為衰老過程即活性氧代謝失調(diào)累積的過程。研究表明，植物細(xì)胞通過多種途徑產(chǎn)生超氧陰離子自由基、羥自由基和過氧化氫、單線態(tài)氧等活性氧。自由基的生成氧化、還原及激發(fā)自由基衰老假說自由基是具有未配對(duì)價(jià)電子的基團(tuán)和分子。該學(xué)說認(rèn)活性氧及其傷害活性氧：化學(xué)性質(zhì)活潑、氧化能力很強(qiáng)的含氧物質(zhì)的總稱，包括前述的含氧自由基和含氧非自由基?；钚匝鮽ψ饔茫阂种粕L(zhǎng)；損傷細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能；誘發(fā)膜脂過氧化作用；對(duì)生物大分子損傷。膜脂過氧化反應(yīng)模型活性氧及其傷害活性氧：化學(xué)性質(zhì)活潑、氧化能力很強(qiáng)的含氧物質(zhì)的植物細(xì)胞本身具有防止自由基活性氧早期形成的非酶機(jī)制，包括內(nèi)源抗氧化劑如VE、-胡蘿卜素、抗壞血酸等；也具有清除自由基活性氧的保護(hù)酶系統(tǒng)，包括超氧化物歧化酶(SOD)過氧化氫酶(CAT)過氧化物酶(POD)谷胱甘肽還原酶(GR)等，一般稱為清除劑或猝滅劑?；钚匝醮x*植物細(xì)胞本身具有防止自由基活性氧早期形成的非酶機(jī)制，包括內(nèi)源5 器官