中山大學 細胞生物學 第七章 細胞骨架與細胞的運動 2011課件

1、1Xiao Yong-qing 肖永清Cell phoneiaoyq中山大學中山醫(yī)學院生物教研室細胞生物學2022/10/21本章內容主要內容微管 重點微絲 重點中間纖維 重點細胞的運動 略講細胞骨架與疾病 自學2022/10/22細胞骨架（cytoskeleton）是細胞質中的蛋白質纖維網絡體系，對于細胞的形狀、細胞的運動、運輸、染色體的分離和細胞分裂等起重要作用。細胞核中也存在細胞骨架，稱核骨架細胞骨架與細胞的運動（ The cytoskeleton and cell mobility ）MTMFIF2022/10/23(1) 結構和支持肌動蛋白纖維 中間纖維微管

2、 馬達蛋白 上皮細胞 神經細胞 馬達蛋白 中間纖維 微管馬達蛋白 肌動蛋白纖維微管(2) 細胞內運輸(3) 收縮和運動(4) 空間組織分裂細胞 細胞骨架與細胞的運動2022/10/24微管是由微管蛋白在微管結合蛋白幫助下組成的中空圓柱狀結構。外徑約25nm，內徑約15nm細胞骨架與細胞的運動 微管（microtubules）微管的結構Lumen 50nm Website with an image of a 3-D reconstruction of the structure of an intact microtubule, based on cryo-EM and image proce

3、ssing (by the Visualization Group at Lawrence Berkeley National Laboratory, K. Downings research group).2022/10/25微管蛋白、異源二聚體頭尾交替排列 細胞骨架與細胞的運動 微管（microtubules）單管，24-26nm，15nm內徑 ，一般由13根原纖維組成。單根微管一般不穩(wěn)定 微管解構tubulins tubulins二聯(lián)管三聯(lián)管2022/10/27二聯(lián)管 （doublet） A管+B管 A管13根原纖維，B管10根原纖維，即13+10，主要存在于在纖毛、鞭毛的軸絲，軸絲的微

4、管呈9+2排列，即外周9個二聯(lián)管，中央2個單管。結構比較穩(wěn)定細胞骨架與細胞的運動 微管（microtubules）Dynein armsPlasma membraneInner dynein arm Outer dynein arm Central sheath A tubule B tubule Radial spoke Central microtubule Interdoublet (nexin ) bridge 9+2 array 2022/10/28微管結合蛋白（microtubule associated proteins, MAP）與微管相結合的輔助蛋白，參與微管的裝配。至少有一

5、個結構域與微管側面相連，另一個結構域突觸在外MAP1、MAP2、tau，主要存在于神經元MAP4 在神經元和非神經元細胞中均有，進化上保守磷酸化與否影響MAPs結合微管的活性細胞骨架與細胞的運動 微管（microtubules）2022/10/210突觸結構域的長度決定微管聚集成束時的間距MAP-2，有一個長的突出結構域。過量表達，微管間保持有較寬的空間Tau，擁有較短的突出結構域，過量表達，形成包裹得更緊密一點的微管束細胞骨架與細胞的運動 微管（microtubules）過量表達MAP2的細胞橫切面電鏡過量表達tau的細胞橫切面電鏡2022/10/211不同微管結合蛋白在細胞中有不同分布，執(zhí)

6、行特殊功能細胞骨架與細胞的運動 微管（microtubules）MAPs在神經元的軸突和樹突中的定位免疫熒光顯微圖片顯示培養(yǎng)的海馬神經元tau染色（綠色）和MAP2染色（橙色）注：該免疫熒光抗體只能檢測到非磷酸化的tau，磷酸化的tau也可存在于樹突2022/10/212GTP水解微管蛋白-GTP （T-型） -微管蛋白-GDP（D-型）水解降低了微管中亞基和相鄰亞基的親和力，使之更容易從微管一端解離當游離亞基加到微管的速度比微管的亞基GTP水解的速度快時，微管末端就形成 微管蛋白-GTP帽（GTP cap）細胞骨架與細胞的運動 微管在體外的組裝2022/10/214微管生長和解聚 GTP結合

7、在微管蛋白上時，亞基之間結合比較牢固，產生直的原纖維，使其能和旁側的另一原纖維形成強的有規(guī)律的作用，微管快速聚合 GTP水解GDP，引起微管蛋白發(fā)生微小的構象變化，從而使原纖維卷曲，彈開，從原纖維剝離。微管解聚的末端，可見環(huán)狀、卷曲的微管蛋白寡聚體微管的組裝和解聚是不斷發(fā)生的細胞骨架與細胞的運動 微管在體外的組裝2022/10/215微管具有極性原纖維是由、異二聚體組成在一定條件下，微管兩端以不同的速率聚合，也表現(xiàn)出極性微管的一端快速生長，稱正端(+)，在亞基游離的那一端；另一端生長較慢稱負端（-），在亞基那一端細胞骨架與細胞的運動 微管在體外的組裝2022/10/217正端負端游離亞基構象聚

8、合亞基構象微管在兩端的裝配速度不同，可能是由于亞基加入微管時發(fā)生了構象變化，這種構象變化影響亞基加入微管兩端的速率細胞骨架與細胞的運動 微管在體外的組裝2022/10/218踏車運動 微管兩端的裝配速度不同，在一定條件下，微管一端凈添加GTP微管蛋白而不斷生長；另一端凈生成GDP微管蛋白而不斷解聚，使纖維整體朝向某個方向運動。這種組裝方式叫踏車運動（treadmilling）踏車運動不是微管的主要行為特點，而是肌動蛋白的主要行為特點細胞骨架與細胞的運動 微管在體外的組裝微管踏車運動2022/10/219體外微管的組裝，有明顯的幾個時期成核期（nucleation phase） 微管生長較慢，微

9、管的一小部分起始合成，形成微管生長的模板延長期(elongation phase) 微管生長速度大于解聚的速度，微管快速生長延長，直至微管蛋白濃度降低到一定程度。當微管解聚和生長的速度達到一個平衡，微管的長度沒有顯著變化是，就達到一個平衡期（equilibrium phase）肌動蛋白的組裝也有這三個時期細胞骨架與細胞的運動 微管在體外的組裝2022/10/220細胞骨架與細胞的運動 微管在體外的組裝肌動蛋白生長曲線2022/10/221微管的在體內（in vivo）的組裝微管組織中心 細胞內微管通常從一個特殊的位置成核，進行微管組裝，這個位置叫做微管組織中心 。 (microtuble-or

10、ganizing center, MTOC)，如中心體、基體等微管蛋白環(huán)形復合體（tubulin ring complex，-TuRC）在成核中起重要作用-tubulin（ -微管蛋白），數(shù)量比、-微管蛋白少很多兩種從酵母到人都很保守的蛋白，分別與-tubulin結合，10-13個。這樣-tubulins再與另外幾種蛋白形成一個環(huán)狀復合體，即-TuRC含有成核的微管負端可見該環(huán)狀結構，像帽子一樣使負端穩(wěn)定-TuRC被認為是產生13根原纖維微管的模板細胞骨架與細胞的運動 微管（microtubules）2022/10/222-tubulin主要存在于動物細胞的中心體、基體等真菌和植物細胞都沒有中

11、心體。但是這些細胞都有-tubulin并似乎用于微管的成核作用 細胞骨架與細胞的運動 微管在體內的組裝電鏡發(fā)現(xiàn)飾有馬達蛋白頭部的微管具有“3-start helix”，即 微管每螺旋一圈，上下相差3個tubulins（ e.g., ）這就會導致微管有一個接合處（seam）于是，原纖維之間的側向作用就不是-、- ，而是- 這種“3-start helix”也-TuRC模板相吻合2022/10/224中心體（centrosomes）中心粒(centrioles)：9組三聯(lián)管圍成的柱狀結構1對中心粒相互垂直排列包埋在中心體基質纖維性的中心體基質（又稱中心粒旁物質，pericentriolar mat

12、erial，PCM）含有50拷貝以上的-TuRC間期，中心體復制有絲分裂開始后，兩個子中心粒對分開挪到核相對的兩邊，形成紡錘體 細胞骨架與細胞的運動 微管在體外的組裝2022/10/225附著有微管的中心體微管從-TuRC生長，負端包埋在中心體中，正端游離在胞質細胞骨架與細胞的運動 微管在體內的組裝2022/10/227可調節(jié)微管聚合的藥物紫杉醇（taxol ） ，來自一種珍稀種類的紫杉樹的樹皮，結合并穩(wěn)定微管，微管的網絡聚合增強?，F(xiàn)已能人工合成用于癌癥治療細胞骨架與細胞的運動 微管（microtubules）Immunoflurorescence micrograph showing the

13、 microtubule organization in a liver epithelial cellBefore addition of taxol After taxol treatment 2022/10/228細胞骨架與細胞的運動 微管（microtubules）紫杉醇作用微管的位點2022/10/229秋水仙素(colchicine ) , 來自秋水仙，結合并穩(wěn)定游離的微管蛋白，從而抑制或破壞紡錘體的形成，常用于中期染色體的制備 濃度較高染色體的加倍 濃度較低長春新堿(vincristine)、長春花堿(vinblastin)、諾可唑(nocodazole)等微管抑制劑細胞骨架與細

14、胞的運動 微管（microtubules）2022/10/230微管的功能 構成細胞的網狀支架，支持和維持細胞形態(tài) (如血小板)參與中心粒、纖毛和鞭毛的組成參與細胞內物質運輸（馬達蛋白幫助）細胞器的定位和分布參與染色體的運動 (細胞核章節(jié)講授)參與細胞內信號轉導（如：色素細胞）細胞骨架與細胞的運動 微管（microtubules）2022/10/231纖毛和鞭毛的組成 纖毛和鞭毛基本組成相同。纖毛短而多，鞭毛長而少都以微管為主要骨架，并多屬于9+2型，細胞骨架與細胞的運動 微管 微管的功能Basal body 外周9組二聯(lián)管，之間以微管連接蛋白相連A管上還有動力蛋白臂，其頭部具ATP酶活性，為

15、纖毛和鞭毛運動提供動力中央2條單管，外被中央鞘外周管與中央鞘之間以放射輻條相連纖毛和鞭毛的基體由三聯(lián)管組成，與中心粒相似，中央無微管。基體屬于MTOC2022/10/232動力蛋白臂質膜內面動力蛋白臂 外部動力蛋白臂中央鞘 A 管B 管放射輻條 中央微管二聯(lián)管間橋 9+2 array 細胞骨架與細胞的運動 微管 微管的功能纖毛鞭毛的結構橫切面2022/10/233纖毛中央微管 中央鞘 放射輻條 二聯(lián)管 基體 二聯(lián)管Doublet ，無中央微管三聯(lián)管Triplet 細胞骨架與細胞的運動 微管 微管的功能二聯(lián)管，有中央微管纖毛結構縱切面2022/10/234參與細胞內物質運輸（馬達蛋白幫助）馬達蛋

16、白（ motor proteins）是一種分子馬達（molecular motors ），結合在極化的細胞骨架上，并利用重復循環(huán)的ATP水解得來的能量沿著骨架穩(wěn)定地移動每種真核細胞中有幾十種不同的馬達蛋白共存。它們結合的纖維不同、移動的方向不同、攜帶的“貨物”不同介導膜包被的細胞器的運輸 細胞骨架與細胞的運動 微管 微管的功能2022/10/235驅動蛋白(kinesins)首先在烏賊的巨軸突中發(fā)現(xiàn)朝向微管正端運動，攜帶神經細胞的細胞器從胞體到達軸突末梢馬達結構域在重鏈N-端 ；中間域形成一個纏繞的二聚體；C-端結構域形成一個尾巴用來附著“貨物” Kinesins也是一個大的超家族蛋白，馬達結

17、構域是家族成員的共同部分細胞骨架與細胞的運動 微管的功能 馬達蛋白2022/10/236動力蛋白(dyneins)是一種朝向負端的微管馬達是目前所知最大的、也是最快的分子馬達2或3個重鏈（含有馬達結構域）和一組數(shù)目可變化的輕鏈組成胞質動力蛋白 （ cytoplasmic dyneins） 軸絲動力蛋白（axonemal dyneins）包括異二聚體和異三聚體，各自帶有2個或者3個馬達結構域頭部，驅動纖毛或者鞭毛細胞骨架與細胞的運動 微管的功能 馬達蛋白2022/10/237動力蛋白驅動蛋白和動力蛋白各有兩個球狀ATP頭部和一個尾部頭部結構專一方式結合微管，有ATP水解酶活性尾部決定了運載貨物的

18、種類細胞骨架與細胞的運動 微管的功能 馬達蛋白2022/10/238驅動蛋白運輸?shù)腁TP驅動細胞骨架與細胞的運動 微管的功能 馬達蛋白2022/10/239細胞器的定位和分布細胞骨架與細胞的運動 微管 微管的功能正常細胞高爾基復合體（綠色）在核周圍微管（橙色）解聚，高爾基復合體分散于整個胞質2022/10/240微管組裝 動畫地址：/cooper5e/animation1203.html細胞骨架與細胞的運動 微管 微管的功能2022/10/241微絲（microfilament），又稱肌動蛋白絲/纖維（actin filament），是由肌動蛋白組成的細絲，直徑約5-8nm普遍存在于真核細胞中

19、，以束狀、網狀、散在等方式有序存在于細胞質的特定空間位置在肌肉細胞（穩(wěn)定）在非肌肉細胞（不穩(wěn)定）細胞骨架與細胞的運動 微絲（microfilament，MF）2022/10/242肌動蛋白(actin) 是組成肌動蛋白絲的基本單位 是一個球形多肽鏈分子中心有一個ATP（或ADP）結合位點 ，肌動蛋白ATP有助于肌動蛋白纖維結構的穩(wěn)定，反之，ADP則降低纖維結構的穩(wěn)定性肌動蛋白頭-尾結合形成具有極性的纖維ATP細胞骨架與細胞的運動 微絲（microfilament，MF）2022/10/243肌動蛋白絲解構肌動蛋白原纖維(2個)肌動蛋白絲交聯(lián)成網或成束細胞骨架與細胞的運動 微絲（microfil

20、ament，MF）肌動蛋白頭尾相接平行地以右手螺旋纏繞各種輔助蛋白作用下肌動蛋白分子正端負端37nm2022/10/244微絲結合蛋白 將肌動蛋白纖維組織成各種不同的結構，調節(jié)其功能單體隔離蛋白(monomer sequestering proteins)胸腺素（thymosin）結合actin單體使之處于一種鎖定狀態(tài)，不能與肌動蛋白絲的正端或負端相連，也不能水解或者交換所附著的核苷酸 抑制蛋白（ profilin）鎖定actin單體與肌動蛋白絲負端結合的一面；profilin-actin能夠與纖維的正端結合，然后profilin脫落，纖維延長一個亞基抑制蛋白與胸腺素競爭結合單個的actin，

21、它們的活性決定肌動蛋白趨于解聚還是聚合細胞骨架與細胞的運動 微絲（microfilament，MF）2022/10/245細胞骨架與細胞的運動 微絲 微絲結合蛋白抑制蛋白與胸腺素的作用肌動蛋白-抑制蛋白復合物肌動蛋白-胸腺素復合物2022/10/246交聯(lián)蛋白(crossing-link proteins)改變肌動蛋白絲的三維結構成束蛋白（bundling protein）使纖維蛋白水平排列 凝膠形成蛋白(gel-forming protein) 使纖維蛋白以較大角度相互結合，創(chuàng)造一個疏松的網絡結構細胞骨架與細胞的運動 微絲 微絲結合蛋白2022/10/247細胞骨架與細胞的運動 微絲 微絲結

22、合蛋白成束蛋白-輔肌動蛋白絲束蛋白2022/10/248細胞骨架與細胞的運動 微絲 微絲結合蛋白微絨毛中的成束蛋白絲束蛋白絨毛蛋白2022/10/249細胞骨架與細胞的運動 微絲 微絲結合蛋白凝膠形成蛋白細絲蛋白二聚體 filamin dimer細絲蛋白-肌動蛋白絲形成片足的作用2022/10/250末端阻斷蛋白(end blocking proteins) 與肌動蛋白末端結合，相當于加了一個帽子。如果在正端加上帽子，纖維就會在負端解聚加帽能促使新的纖維生成，同時抑制已存在的微絲生長，使細胞內有大量較短微絲ARP 復合體，纖維負端通過繼續(xù)附在成核作用的ARP上而加帽（見微絲在體外的組裝）Cap

23、Z(因位于肌肉的Z帶而命名），在正端加帽，使正端穩(wěn)定，失去活性肌肉細胞，肌動蛋白絲正端由CapZ加帽，負端由原肌球調節(jié)蛋白( tropomodulin)加帽細胞骨架與細胞的運動 微絲 微絲結合蛋白2022/10/251細胞骨架與細胞的運動 微絲 微絲結合蛋白肌球蛋白束 粗絲Z盤肌動蛋白絲正端肌動蛋白絲 細絲CapZ肌聯(lián)蛋白負端原肌球調節(jié)蛋白肌小節(jié)結構模式圖2022/10/252凝溶膠蛋白超家族（gelsolin superfamily） 凝溶膠蛋白 (gelsolin) 切割以后，仍附在正端，起帽子的作用細胞骨架與細胞的運動 微絲 微絲結合蛋白纖維切割蛋白(filament-severing

24、proteins)2022/10/253肌動蛋白絲解聚蛋白(actin filament depolymerization proteins) 與肌動蛋白絲結合，引起纖維快速解聚絲切蛋白 (cofilin) ，絲切蛋白既能夠結合肌動蛋白絲，又能結合亞基絲切蛋白結合在肌動蛋白絲上，使之微微的扭曲變緊，使纖維變得易碎以及更容易切割使 actin-ADP亞基更容易從纖維負端解離，有效的拆卸細胞中老的纖維，保證肌動蛋白絲的迅速更替細胞骨架與細胞的運動 微絲 微絲結合蛋白2022/10/254膜結合蛋白(membrane-binding protein） 是非肌細胞質膜下產生收縮的機器。肌動蛋白絲通過膜

25、結合蛋白與細胞質膜連接細胞骨架與細胞的運動 微絲 微絲結合蛋白2022/10/255細胞骨架與細胞的運動 微絲 微絲結合蛋白2022/10/256微絲的在體外的組裝肌動蛋白絲組裝的三個時期細胞骨架與細胞的運動 微絲（microfilament，MF）延遲期/成核期 (lag phase/nucleation phase)，成核與ARP2/3復合體有關生長期(growth phase)平衡期(equilibrium phase)2022/10/257肌動蛋白纖維的特點肌動蛋白絲具有極性，和微管一樣，有正端和負端生長快速期，具有ATP帽ATP的水解ADP，促進肌動蛋白絲解聚其動態(tài)性以踏車運動 (t

26、readmilling)為主細胞骨架與細胞的運動 微絲（microfilament，MF）2022/10/258細胞骨架與細胞的運動 微絲（microfilament，MF）肌動蛋白纖維體外裝配的動力學高濃度加入 濃度下降 濃度下降 濃度穩(wěn)定 肌動蛋白絲正端生長快，負端生長慢2022/10/259肌動蛋白纖維的踏車運動 在平衡期，肌動蛋白兩端仍均有亞基的組裝和解離，但是正端加上的比解離的多，負端則加上的比解離的少，這時，肌動蛋白出現(xiàn)踏車現(xiàn)象（treadmilling），原有的一段肌動蛋白纖維有如踏車一樣向負端行進。見右圖細胞骨架與細胞的運動 微絲（microfilament，MF）2022/1

27、0/260肌動蛋白纖維的不穩(wěn)定性 在某種條件下，兩端都可以去組裝 受ATP調節(jié)每一根纖維的長度不是固定不變的，而是呈動力學不穩(wěn)定狀態(tài)細胞骨架與細胞的運動 微絲（microfilament，MF）2022/10/261微絲在體內的組裝微絲在體內的組裝也有成核作用，常發(fā)生在質膜，因而質膜下的一層由微絲和微絲結合蛋白組成的網狀結構往往密度較高，稱細胞皮層（cell cotex），為細胞提供強度和韌性，維持細胞形態(tài)細胞骨架與細胞的運動 微絲（microfilament，MF）2022/10/262ARP2/3復合體ARPs (actin-related proteins)ARP2和ARP3與其它蛋白質

28、形成ARP2/3復合體ARP2和ARP3各與actin有45%的相似性 ARPs2/3復合體使肌動蛋白絲在負端成核，在正端快速延伸細胞骨架與細胞的運動 微絲在體內的組裝Arp3Arp2Other proteins Actin monomers Minus end Plus end Nucleated actin filament 2022/10/263ARP2/3復合體使肌動蛋白纖維成網細胞骨架與細胞的運動 微絲在體內的組裝2022/10/264微絲還可形成 絲狀偽足（filopodia）、片狀偽足（lamellipodia）細胞分裂時的收縮環(huán)微絨毛細胞骨架與細胞的運動 微絲在體內的組裝202

29、2/10/265肌動蛋白纖維在細胞中的排列收縮束凝膠樣網絡緊密排列成束應力纖維細胞皮層絲狀偽足細胞骨架與細胞的運動 微絲在體內的組裝2022/10/266影響微絲組裝的因素肌動蛋白的濃度、ATP、Ca2+、Na+、K+濃度的影響細胞松弛素B (cytochalasin)，真菌分泌的一種生物堿，與肌動蛋白絲正端結合抑制肌動蛋白絲聚合，使微絲解體，不影響肌細胞鬼筆環(huán)肽（ phalloidin），來自一種真菌amanita phalloidas，結合并穩(wěn)定肌動蛋白纖維，使肌動蛋白網絡聚合增強紅海海綿素（latrunculin），從一種海綿體提取出來，可結合并穩(wěn)定actin 單體，因而可以引起肌動蛋白

30、絲的網絡解聚細胞骨架與細胞的運動 微絲在體內的組裝2022/10/267肌動蛋白絲的馬達蛋白為肌球蛋白 (myosin) 超家族成員發(fā)現(xiàn)許多種類的肌球蛋白，重鏈通常在N端以一個可識別的肌球蛋白馬達蛋白域開始，尾部C端變化廣泛肌球蛋白I （myosinI）只有1個頭部，與肌肉的肌球蛋白頭部相似，但尾部完全不同。似以單聚體起作用肌球蛋白II（myosinII）：第一個被發(fā)現(xiàn)在骨骼肌中的馬達蛋白。有2個頭部細胞骨架與細胞的運動 微絲（microfilament，MF）Myosin IIMyosin II電鏡2022/10/268微絲的功能構成細胞支架并維持細胞形態(tài) 微絨毛 應力纖維 參與細胞運動 偽

31、足的形成參與細胞分裂 收縮束參與肌肉收縮 參與細胞內物質運輸 參與細胞內信號傳遞細胞骨架與細胞的運動 微絲（microfilament，MF）2022/10/269參與肌肉收縮 骨骼肌收縮的基本單位是肌小節(jié)的結構細胞骨架與細胞的運動 微絲 微絲的功能肌球蛋白束 粗絲Z盤肌動蛋白絲正端肌動蛋白絲 細絲CapZ肌聯(lián)蛋白負端原肌球調節(jié)蛋白肌小節(jié)結構模式圖2022/10/270復 習 題 二細胞骨架與細胞的運動 微絲（microfilament，MF）肌球蛋白沿著肌動蛋白絲前進結合釋放直立力的產生重新結合2022/10/271細胞骨架與細胞的運動 微絲（microfilament，MF）肌肉收縮滑動模

32、型myosin纖維滑過肌動蛋白細絲，肌節(jié)縮短纖維本身并沒有縮短2022/10/272中間纖維 （ intermediate filaments ）又譯為“ 中等纖維”、“中間絲” 10nm直徑的實心纖維，無極性種類多，結構復雜存在于胞質和細胞核很多機理未明細胞骨架與細胞的運動 中間纖維（intermediate filaments，IF）2022/10/273中間絲的多肽鏈單體中間的-螺旋結構域有40個左右七殘基重復序列（heptad repeat）模序，形成一個伸長的卷曲螺旋（coiled-coil）。這個結構域保守，能調節(jié)纖維之間的側向作用N端和C端球形結構域有很大的變化?？赡苷{節(jié)中間絲與

33、其它成分的相互作用細胞骨架與細胞的運動 中間纖維2022/10/274中間絲的解構細胞骨架與細胞的運動 中間纖維2個單體平行纏繞二聚體(dimer)2個二聚體反向平行交錯四聚體(tetramer)側向包裹在一起中間絲，含8個平行的原纖維中間區(qū)域-螺旋的多肽鏈單體2022/10/275中間絲特性二聚體反向平行排列形成的四聚體，無極性，四聚體代表了中間絲可溶性亞單位，故中間絲也無極性每一單根中間絲的橫切面最多有32個-螺旋許多多肽鏈排列在一起，有著卷曲螺旋蛋白質典型的很強的側向疏水相互作用，這賦予中間絲繩索樣的性質。易于彎曲難于斷裂細胞骨架與細胞的運動 中間纖維2022/10/276細胞骨架與細胞

34、的運動 中間纖維的主要種類2022/10/277角蛋白 (keratins) 最具多樣性的中間絲家族在人類不同類型的上皮細胞中約有種 ，每種上皮細胞可以產生多種角蛋白 細胞骨架與細胞的運動 中間纖維的主要種類Keratins in cultured cells交聯(lián)的角蛋白網絡結構由二硫鍵維系，在細胞死亡后仍能存在，形成堅硬的動物外被物，如指甲、毛發(fā)、爪子和鱗片2022/10/278神經絲 (neurofilaments) 在脊椎動物神經元的軸突中高度聚集有三種功能的神經絲蛋白，NF-L 、NF-M 、NF-H，在體內共同組裝，形成了包含有NF-L與另兩種神經絲之一的異聚體 Across section of an axon 軸突生長時，新的神經絲亞基以一個動態(tài)的過程沿著軸突并入細胞骨架與細胞的運動 中間纖維的主要種類2022/10/279Intermediate filament 神經絲Organelle MicrotubulesMotor protein Side arms 細胞骨架與細胞的運動 中間纖維的主要種類微管和中間纖維在軸突中的組織2022/10/280波形蛋白樣纖維 (Vimentin-like filaments)結蛋白（desmin）在骨骼肌、心肌、平滑肌細胞中表達缺乏desmin基