發(fā)育生物學(xué)基本原理課件

1、第一篇 發(fā)育生物學(xué)基本原理第一章 細(xì)胞命運(yùn)的決定第二章 細(xì)胞分化的機(jī)制第三章 轉(zhuǎn)錄后的調(diào)控第四章 發(fā)育中的信號(hào)傳導(dǎo)第一篇 發(fā)育生物學(xué)基本原理第一章 細(xì)胞命運(yùn)的決定第一章 細(xì)胞命運(yùn)的的決定動(dòng)物機(jī)體是由分化細(xì)胞組成的。分化細(xì)胞不僅形態(tài)多樣，而且功能各異。 表1.1 部分已分化細(xì)胞的類型、特征產(chǎn)物及功能第一章 細(xì)胞命運(yùn)的的決定部分已分化細(xì)胞的類型、特征產(chǎn)物及其功能細(xì) 胞 類 型特 征 產(chǎn) 物功 能角質(zhì)細(xì)胞（表皮細(xì)胞）角蛋白 保護(hù)身體免受損傷及防止干燥 紅細(xì)胞血紅蛋白 輸送氧氣 晶體細(xì)胞 晶體蛋白 傳送光線 B淋巴細(xì)胞 免疫球蛋白 合成抗體 T-淋巴細(xì)胞 細(xì)胞表面抗原（淋巴因子） 破壞外源細(xì)胞；調(diào)節(jié)免

2、疫反應(yīng) 黑素細(xì)胞 黑色素 產(chǎn)生色素 胰島細(xì)胞 胰島素 調(diào)節(jié)糖類代謝 Leydig細(xì)胞（） 睪酮 雄性特征 軟骨細(xì)胞 硫酸軟骨素；膠原纖維 腱、韌帶 成骨細(xì)胞 骨基質(zhì) 支撐骨骼 肌肉細(xì)胞 肌動(dòng)蛋白、肌球蛋白 肌肉收縮 肝細(xì)胞 血清白蛋白；多種酶類 產(chǎn)生血清白蛋白；多種酶類功能 神經(jīng)元 神經(jīng)遞質(zhì)（乙酰膽堿、腎上腺素等） 傳導(dǎo)點(diǎn)刺激 雞輸卵管管狀細(xì)胞（） 卵清蛋白 產(chǎn)生保護(hù)胚胎并為之提供營(yíng)養(yǎng)的卵清蛋白 昆蟲(chóng)輸卵管濾泡細(xì)胞（） 卵殼蛋白 產(chǎn)生保護(hù)胚胎的卵殼蛋白 B淋巴細(xì)胞 免疫球蛋白 合成抗體 T-淋巴細(xì)胞 細(xì)胞表面抗原（淋巴因子） 破壞外源細(xì)胞；調(diào)節(jié)免疫反應(yīng) 黑素細(xì)胞 黑色素 產(chǎn)生色素 胰島細(xì)胞 胰

3、島素 調(diào)節(jié)糖類代謝 部分已分化細(xì)胞的類型、特征產(chǎn)物及其功能細(xì) 胞 類 型特 征 第一節(jié) 細(xì)胞定型和分化細(xì)胞分化： 從單個(gè)全能的細(xì)胞（受精卵）產(chǎn)生各種類型分化細(xì)胞的發(fā)育過(guò)程。 已分化細(xì)胞不僅具有一定形態(tài)和合成的特異性產(chǎn)物，而且行使特定的功能。第一節(jié) 細(xì)胞定型和分化細(xì)胞定型：細(xì)胞在分化之前，將發(fā)生一些隱蔽的變化，使細(xì)胞朝特定方向發(fā)展的過(guò)程。定型細(xì)胞與未定型細(xì)胞的表型相近，但前者發(fā)育命運(yùn)限制定型分為特化和決定兩個(gè)時(shí)相細(xì)胞定型：特化： 當(dāng)細(xì)胞或組織放在中性環(huán)境如培養(yǎng)皿中可以自主分化時(shí)，該細(xì)胞或組織已經(jīng)特化。 已特化的細(xì)胞或組織的命運(yùn)是可逆的。決定：當(dāng)一個(gè)細(xì)胞或者組織放在胚胎另一部位可以自主分化時(shí)，該細(xì)

4、胞或組織已經(jīng)決定。 已決定的細(xì)胞或組織的發(fā)育命運(yùn)是不可逆的。 在細(xì)胞發(fā)育過(guò)程中，定型和分化是兩個(gè)相互關(guān)聯(lián)的過(guò)程。在早期發(fā)育過(guò)程中，某一組織或器官原基必須首先定型，然后才能向預(yù)定方向發(fā)育。特化： 當(dāng)細(xì)胞或組織放在中性環(huán)境如培養(yǎng)皿中可以自主分化時(shí)，該細(xì)胞定型有兩種方式：自主特化 和 有條件特化（1）自主特化：細(xì)胞命運(yùn)完全由內(nèi)部細(xì)胞質(zhì)決定。 通過(guò)胞質(zhì)隔離實(shí)現(xiàn)：卵裂時(shí)，受精卵內(nèi)特定的細(xì)胞質(zhì)分離到特定的卵裂球中，卵裂球中所含的特定細(xì)胞質(zhì)決定它發(fā)育成哪一類細(xì)胞，而與鄰近細(xì)胞無(wú)關(guān)。 鑲嵌型發(fā)育：以細(xì)胞自主特化為特點(diǎn)的胚胎發(fā)育模式。細(xì)胞定型有兩種方式：自主特化 和 有條件特化發(fā)育生物學(xué)基本原理課件（2）有條件

5、特化（漸進(jìn)特化、依賴型特化）：細(xì)胞的發(fā)育命運(yùn)完全取決與其相鄰的細(xì)胞或組織。 通過(guò)胚胎誘導(dǎo)實(shí)現(xiàn)：胚胎發(fā)育過(guò)程中，相鄰細(xì)胞或組織之間通過(guò)相互作用，決定其中一方或雙方細(xì)胞的分化方向。相互作用之前， 細(xì)胞具有多種分化潛能，但和鄰近細(xì)胞或組織相互作用后逐漸限制了它們的發(fā)育命運(yùn)，使之朝某一特定方向分化。 調(diào)整型發(fā)育：以細(xì)胞有條件特化為特點(diǎn)的胚胎發(fā)育模式。（2）有條件特化（漸進(jìn)特化、依賴型特化）：細(xì)胞的發(fā)育命運(yùn)完全事實(shí)上，任何動(dòng)物的胚胎發(fā)育過(guò)程，兩種細(xì)胞定型方式在一定程度上發(fā)生作用。一般來(lái)說(shuō)，無(wú)脊椎動(dòng)物胚胎發(fā)育過(guò)程中，細(xì)胞自主特化為主， 細(xì)胞有條件特化次之；而在脊椎動(dòng)物胚胎發(fā)育過(guò)程中，細(xì)胞有條件特化為主，細(xì)

6、胞自主特化次之。事實(shí)上，任何動(dòng)物的胚胎發(fā)育過(guò)程，兩種細(xì)胞定型方式在一定程度上第一節(jié) 細(xì)胞發(fā)育通過(guò)形態(tài)發(fā)生決定子自主特化一、形態(tài)發(fā)生決定子 形態(tài)發(fā)生決定子(成形素、胞質(zhì)決定子）：細(xì)胞質(zhì)中含有的決定細(xì)胞分化的特定物質(zhì)。第一節(jié) 細(xì)胞發(fā)育通過(guò)形態(tài)發(fā)生決定子自主特化例1 水蛭 卵裂、囊胚期細(xì)胞數(shù)目相對(duì)少，可以根據(jù)大小、形狀和位置將卵裂球區(qū)分，追蹤卵裂球的來(lái)源及其發(fā)育命運(yùn)。（細(xì)胞系譜） 中胚層成肌肉胚帶 肌肉中胚層干細(xì)胞 成神經(jīng)細(xì)胞的神經(jīng)胚帶 腹神經(jīng)索分化組織是早期由某一特定卵裂球發(fā)育而來(lái)，在以特定的卵裂方式產(chǎn)生卵球的過(guò)程中，特定的細(xì)胞質(zhì)不均等分配。例1 水蛭 例2：海鞘圖1-1 受精時(shí)細(xì)胞質(zhì)決定子的隔離

7、 透明動(dòng)物極 表皮 灰色新月區(qū) 脊索 神經(jīng)管 黃色新月區(qū) 肌肉 灰色卵黃區(qū) 消化管 卵裂過(guò)程中，不同細(xì)胞質(zhì)被分配到不同裂球中，從而決定裂球的命運(yùn) 。 例2：海鞘圖1-2 海鞘胚胎的鑲嵌決定作用 8細(xì)胞期4對(duì)裂球分開(kāi)后，每對(duì)裂球都形成獨(dú)特的結(jié)構(gòu)（1）每對(duì)卵裂球的發(fā)育命運(yùn)不同：B4.1 發(fā)育形成內(nèi)胚層、間質(zhì)和肌肉組織（2）胚胎中神經(jīng)組織是從動(dòng)物極前面一對(duì)裂球（a4.2）和植物極前面一對(duì)裂球（A4.1）產(chǎn)生；單獨(dú)培養(yǎng)時(shí)，它們都不能形成神經(jīng)組織。在海鞘這樣嚴(yán)格的鑲嵌型發(fā)育胚胎中，也存在裂球之間相互作用決定細(xì)胞發(fā)育命運(yùn)的漸進(jìn)決定作用。圖1-2 海鞘胚胎的鑲嵌決定作用8細(xì)胞期4對(duì)裂球分開(kāi)后，圖1-3 擠壓

8、實(shí)驗(yàn)B4.1 肌肉b4.2 無(wú)肌肉將B4.1黃色新月區(qū)胞質(zhì)擠壓入b4.2， b4.2 產(chǎn)生肌肉細(xì)胞質(zhì)存在某些形態(tài)發(fā)生決定子，能夠決定細(xì)胞朝一個(gè)方向分化，形成一定的組織結(jié)構(gòu)。圖1-3 擠壓實(shí)驗(yàn)海鞘屬于典型的鑲嵌型發(fā)育胚胎。其他還有：櫛水母、環(huán)節(jié)動(dòng)物、線蟲(chóng)、軟體動(dòng)物。在這些典型的鑲嵌型發(fā)育的動(dòng)物卵子細(xì)胞質(zhì)中，都存在形態(tài)發(fā)生決定子。另一方面，海膽、兩棲類和魚(yú)類等動(dòng)物的胚胎屬于典型的調(diào)整型發(fā)育胚胎。同樣，也存在著形態(tài)決定子。海鞘屬于典型的鑲嵌型發(fā)育胚胎。其他還有：櫛水母、環(huán)節(jié)動(dòng)物、線二、胞質(zhì)定域 形態(tài)發(fā)生子在卵細(xì)胞質(zhì)中呈一定形式分布，受精后發(fā)生運(yùn)動(dòng)，被分隔到一定區(qū)域，并在卵裂時(shí)分配到特定的卵裂球中，決

9、定裂球的發(fā)育命運(yùn)。這一現(xiàn)象稱為胞質(zhì)定域，或胞質(zhì)隔離、胞質(zhì)區(qū)域化、胞質(zhì)重排。二、胞質(zhì)定域 形態(tài)發(fā)生子在卵細(xì)胞質(zhì)中呈一定形式分布，受海鞘形態(tài)發(fā)生決定子的運(yùn)動(dòng) 圖15 海鞘肌肉、內(nèi)胚層、表皮三種組織胞質(zhì)決定子的運(yùn)動(dòng)比較（圖為卵子表面觀）海鞘卵子受精時(shí)，卵質(zhì)運(yùn)動(dòng)，產(chǎn)生獨(dú)特的胞質(zhì)區(qū)域；不同的胞質(zhì)區(qū)域含有不同的形態(tài)決定子，并在卵裂時(shí)分配到不同的卵裂球中。海鞘形態(tài)發(fā)生決定子的運(yùn)動(dòng)圖15 海鞘肌肉、內(nèi)胚層、表皮三三、形態(tài)發(fā)生子的性質(zhì) （1）激活某些基因轉(zhuǎn)錄的物質(zhì) （2）某些m RNA三、形態(tài)發(fā)生子的性質(zhì)第二節(jié) 細(xì)胞命運(yùn)通過(guò)相互作用的漸進(jìn)特化在海膽和脊椎動(dòng)物等后口動(dòng)物中，細(xì)胞發(fā)育命運(yùn)主要取決于它在胚胎中所處的位

10、置，而不是取決于它在卵裂時(shí)獲得哪一塊細(xì)胞質(zhì)。胚胎一部分細(xì)胞可以對(duì)鄰近另一部分細(xì)胞施加影響，并決定其分化方向，這種作用稱為胚胎誘導(dǎo)。第二節(jié) 細(xì)胞命運(yùn)通過(guò)相互作用的漸進(jìn)特化在海膽和脊椎動(dòng)物等后口一、經(jīng)典的胚胎學(xué)實(shí)驗(yàn) 1. Roux 缺損實(shí)驗(yàn) ( 蛙 ) 鑲嵌型發(fā)育缺損實(shí)驗(yàn)奠定實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)一、經(jīng)典的胚胎學(xué)實(shí)驗(yàn) 1. Roux 缺損實(shí)驗(yàn) ( 蛙 )2. Driesch分離組合實(shí)驗(yàn)(海膽)Wilhelm Roux的同事Hans Driesch的下述實(shí)驗(yàn)表明，胚胎具有在局部被排除或受損傷后仍正常發(fā)育的能力，即胚胎發(fā)育是可調(diào)節(jié)的。（調(diào)整型發(fā)育）2. Driesch分離組合實(shí)驗(yàn)(海膽)Wilhelm R3. H

11、orstadius 分離實(shí)驗(yàn)(海膽)8-細(xì)胞( 圖1.15)受精卵(圖1.16)既鑲嵌型發(fā)育, 又調(diào)整型發(fā)育3. Horstadius 分離實(shí)驗(yàn)(海膽)8-細(xì)胞( 圖14. 雙梯度模型植物極化梯度 (圖1.17)動(dòng)物極化梯度(圖1.18)雙梯度模型(圖1.19)4. 雙梯度模型植物極化梯度 (圖1.17)本章小結(jié):細(xì)胞分化細(xì)胞定型及其時(shí)相（特化、決定）細(xì)胞定型的兩種方式與其特點(diǎn)（自主特化、有條件特化）胚胎發(fā)育的兩種方式與其特點(diǎn)（鑲嵌型發(fā)育、依賴型發(fā)育）形態(tài)決定子 胞質(zhì)定域（海膽）形態(tài)決定子的性質(zhì)細(xì)胞命運(yùn)漸進(jìn)特化的系列實(shí)驗(yàn)雙梯度模型本章小結(jié):第二章 細(xì)胞分化的分子機(jī)制個(gè)體發(fā)育的中心問(wèn)題是細(xì)胞分化

12、。細(xì)胞表型：細(xì)胞特定基因型在一定的環(huán)境條件下的表現(xiàn)。 從表型特征上，將可細(xì)胞分為3種類型：全能細(xì)胞：能夠產(chǎn)生有機(jī)體所有細(xì)胞表型，或者一個(gè)完整的有機(jī)體。全套基因信息都可以表達(dá)。多潛能細(xì)胞：發(fā)育潛能受到一定的限定，僅能分化形成特定范圍內(nèi)的細(xì)胞。部分限制、部分表達(dá)。分化細(xì)胞：由多潛能細(xì)胞通過(guò)一系列分裂和分化發(fā)育成的特殊細(xì)胞表型。大部分限制、 5-10%的信息表達(dá)。第二章 細(xì)胞分化的分子機(jī)制個(gè)體發(fā)育的中心問(wèn)題是細(xì)胞分化。細(xì)胞分化是基因差異性表達(dá)的結(jié)果；由于基因差異性表達(dá)，不同細(xì)胞具有了不同的轉(zhuǎn)錄組和蛋白質(zhì)組。 引起差異基因表達(dá)來(lái)源于： 細(xì)胞內(nèi)卵質(zhì)差異 細(xì)胞外鄰近細(xì)胞的相互作用。 差異基因表達(dá)的調(diào)控機(jī)制： 差異基因轉(zhuǎn)錄 核RNA的選擇性加工 mRNA的選擇性翻譯 差別蛋白質(zhì)的加工細(xì)胞分化是基因差異性表達(dá)的結(jié)果；由于基因差異性表達(dá)，不同細(xì)胞第四章 發(fā)育中的信號(hào)傳導(dǎo)多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育是一個(gè)復(fù)雜又高度協(xié)調(diào)的過(guò)程。信號(hào)傳導(dǎo)是細(xì)胞間通訊的主要形式，即由信號(hào)細(xì)胞產(chǎn)生信號(hào)分子，誘導(dǎo)靶細(xì)胞發(fā)生某種反應(yīng)；靶細(xì)胞通常通過(guò)特異性受體識(shí)別細(xì)胞外信號(hào)分子，并把細(xì)胞外信號(hào)轉(zhuǎn)變?yōu)榧?xì)胞內(nèi)信號(hào)，引起細(xì)胞反應(yīng)的這一過(guò)程稱為信號(hào)傳導(dǎo)。第四章 發(fā)育中的信號(hào)傳導(dǎo)多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育是一個(gè)復(fù)雜