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文檔簡介
植物(zhíwù)的生長生理growthphysiology
第八章第一頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述第八章植物(zhíwù)的生長生理第一節(jié)生長,分化和發(fā)育的概念第二節(jié)種子的萌發(fā)※第三節(jié)細胞(xìbāo)的生長和分化第四節(jié)植物的生長分析※第五節(jié)光形態(tài)建成與光受體※第六節(jié)植物的運動第二頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述重點(zhòngdiǎn)1.概念:生長,分化,極性,組織培養(yǎng),外植體,脫分化,在分化,生長大周期,生物鐘,根冠(ɡēnɡuàn)比,頂端優(yōu)勢,光形態(tài)建成,光敏色素,向性運動,感性運動等2.組培基本(jīběn)原理和基本(jīběn)過程3.種子萌發(fā)基本特點和影響其萌發(fā)的外界條件4.影響根冠比的因素5.頂端優(yōu)勢在農業(yè)生產中的應用6.影響植物生長的環(huán)境因素,尤其是光照7.光敏色素的性質和其在光形態(tài)建成中的作用8.植物向性運動和感性運動的事例第三頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述營養(yǎng)器官生長(時間較長)------生殖器官形成和發(fā)育(fāyù)----影響產量(收獲物)1.植物生長(plantgrowth):植物在體積和重量上的不可逆增加過程。是由細胞分裂、細胞伸長以及(yǐjí)原生質體、細胞壁的增長引起的。第一節(jié)生長,分化和發(fā)育(fāyù)的概念營養(yǎng)生長(vegetativegrowth)生殖生長(reproductivegrowth)第四頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述2.植物(zhíwù)分化(differentation):分生組織細胞在分裂中,不僅有量變,而且產生(chǎnshēng)質變,共同來源于一個分子或單個細胞的那些(在外表上)遺傳特性相同的細胞在形態(tài)上,生理生化上機能上異質性的表現(xiàn)細胞分化---指形成不同形態(tài)和不同功能(gōngnéng)細胞的過程。分生細胞可分化成薄壁組織、輸導組織、機械組織、保護組織和分泌組織,進而形成營養(yǎng)器官和生殖器官。第五頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述3.發(fā)育(fāyù)(development):
生物組織、器官或整體形態(tài)(xíngtài)結構和功能上的有序變化過程--在形態(tài)學上常叫形態(tài)發(fā)生Morphogenesis。包括胚胎建成、營養(yǎng)體建成,生殖體建成三個階段。
特點
①時間上的嚴格順序
②空間上的協(xié)調葉片(yèpiàn)的發(fā)育花的發(fā)育根的發(fā)育果實的發(fā)育營養(yǎng)生長生殖生長狹義發(fā)育第六頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述4.生長、分化(fēnhuà)和發(fā)育的關系三者關系密切,有時交叉或重疊(chóngdié)。生長---量變,基礎;分化---質變;發(fā)育---器官或整體有序的量變和質變發(fā)育在生長,分化基礎上進行;同時(tóngshí)生長和分化受發(fā)育的制約。第七頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述第二節(jié)種子(zhǒngzi)的萌發(fā)※種子萌發(fā):種子吸水到胚根突破種皮(或播種(bōzhǒng)到幼苗出土)之間所發(fā)生的一系列生理生化變化過程。一、概念(gàiniàn)1、種子萌發(fā)(seedgermination):第八頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述常用標準條件下測得的發(fā)芽(fāyá)力表示。但測定較慢。常用(chánɡyònɡ)快速檢測方法組織(zǔzhī)還原法:活種子有呼吸作用,呼吸作用產生還原力,后者可使氯化三苯基四唑(簡稱TTC,無色)還原成三苯甲簪(TTF或TPF,紅色)。染色法:活種子細胞膜不能透過紅墨水,胚不染色;螢光法:活種子產生的蛋白質、核酸發(fā)出熒光。2、種子生活力(seedviability)指種子能夠萌發(fā)的潛在能力或種胚具有的生命力。第九頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述3、種子活力(seedvigor)
種子在田間(tiánjiān)狀態(tài)下迅速而整齊地萌發(fā)并形成健壯幼苗的能力。
種子(zhǒngzi)萌發(fā)成苗的能力對不良環(huán)境的忍受力種子活力與種子的大小、成熟度和貯藏條件有關。第十頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述4、種子(zhǒngzi)壽命(seedlongevity)從種子成熟到失去(shīqù)發(fā)芽力的時間。頑拗性種子(zhǒngzi)(recalcitrantseeds):不耐脫水和低溫,壽命很短,如:熱帶的可可、芒果種子正常性種子(orthodoxseeds):耐脫水和低溫,壽命較長,如:水稻、花生第十一頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述含水量(%)溫度(wēndù)(℃)發(fā)芽率(%)70.685以上721.1707021.10貯藏條件(tiáojiàn)對棉籽壽命的影響(15年)種子壽命與種子含水量和貯藏溫度(wēndù)有關。種子的老化----或稱種子劣變種子成熟后在貯藏過程中,活力逐漸降低。第十二頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述二、影響(yǐngxiǎng)種子萌發(fā)的外界條件水分(shuǐfèn)溫度(wēndù)光1.種皮軟化:氧,,胚易于突破種皮;2.凝膠溶膠狀態(tài):代謝,酶活性,可溶性物質3.促進可溶性物質運輸?shù)接籽?、幼根,供呼吸需要或形成新細胞結構有機物;4.促使束縛態(tài)植物激素轉化為自由態(tài),調節(jié)胚的生長;5.胚細胞的分裂與伸長離不開水。不同作物種子吸水量不同蛋白質種子>淀粉種子氧氣第十三頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述二、影響種子萌發(fā)(méngfā)的外界條件水分(shuǐfèn)氧氣(yǎngqì)溫度光要求氧量:脂肪較多種子>淀粉種子。水稻種子對缺氧有特殊的適應本領。保證旺盛呼吸,為種子萌發(fā)提供能量。萌發(fā)溫度,與作物種子原產地有關。變溫條件更有利于種子萌發(fā)。第十四頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述二、影響種子萌發(fā)的外界(wàijiè)條件水分(shuǐfèn)氧氣(yǎngqì)溫度光中光種子:小麥,大豆,棉花等需暗種子(darkseed);嫌光種子:西瓜、甜瓜、番茄、洋蔥、茄子、莧菜等。需光種子(lightseed);喜光種子:煙草、萵苣、胡蘿卜、桑和擬南芥的種子。第十五頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述需光種子萌發(fā)受紅光(660nm)促進,被遠紅光(730nm)抑制,在紅光下促進萌發(fā)的效果可被緊接著的遠紅光照射所抵消(dǐxiāo)(或逆轉)。光敏素參與(cānyù)種子萌發(fā)的結果。交替(jiāotì)地暴露在紅光(R)和遠紅光(FR)下萵苣種子萌發(fā)百分率光處理萌發(fā)%R70R-FR6R-FR-R74 R-FR-R-FR6R-FR-R-FR-R76R-FR-R-FR-R-FR7第十六頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述三、種子萌發(fā)(méngfā)的生理生化變化(一)種子(zhǒngzi)的吸水三個階段(jiēduàn)急劇的吸水(快)滯緩吸水(慢)重新迅速吸水(快)溫度系數(shù)(Q10)相當?shù)停?.5~1.8),這說明是物理而不是代謝過程,即以吸脹作用為主;重新大量吸水,是與代謝作用緊密相關的滲透性吸水,溫度系數(shù)高。死種子與休眠種子的吸水只有前二個階段,無第三個階段。第十七頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述(二)呼吸作用的變化(biànhuà)和酶的形成初期呼吸主要(zhǔyào)是無氧呼吸,而隨后是有氧呼吸(大量產生ATP,如小麥吸水30分鐘,ATP增加5倍)吸水CO2O2第十八頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述萌發(fā)種子(zhǒngzi)酶的來源有兩種:(1)束縛態(tài)酶釋放或活化;如支鏈淀粉葡萄(pútáo)糖苷酶,出現(xiàn)早。(2)誘導合成的蛋白質形成(xíngchéng)新的酶。如α-淀粉酶,出現(xiàn)晚。第十九頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述新的器官(qìguān)新的氨基酸NH3酰胺等CO2有機酸糖細胞壁組成(zǔchénɡ)膜脂肪(zhīfáng)種子貯藏脂肪乙醛酸循環(huán)淀粉糖蔗糖有機酸CO2酰胺、其它含N化合物NH3氨基酸蛋白質運輸?shù)鞍踪|(三)有機物的轉變淀粉種子油料種子豆類種子第二十頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述(四)植物(zhíwù)激素的變化ABA等抑制劑下降(xiàjiàng),IAA、GA、CTK含量上升。第二十一頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述第三節(jié)細胞的生長(shēngzhǎng)和分化細胞分裂使細胞數(shù)目(shùmù)增多;生長使體積擴大。一、細胞(xìbāo)伸長的生理植物細胞的生長:分裂期(慢)伸長期(快)分化期(慢)細胞壁的可塑性增加;增加細胞壁及原生質的物質成分;吸水。赤霉素和生長素促進細胞伸長。第二十二頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述二、細胞分化(fēnhuà)的生理分化機制不十分清楚,但與植物激素(jīsù)和營養(yǎng)成分有關。CTK/IAA比值高,促進芽的分化(fēnhuà);CTK/IAA比值低,促進根的分化(fēnhuà);CTK/IAA中等,只生長不分化(fēnhuà)。IAA/GA比值高,分化木質部;IAA/GA比值低,分化韌皮部;IAA/GA比值中等,既有木質部又有韌皮部。蔗糖濃度高,分化韌皮部;蔗糖濃度低,分化木質部;蔗糖濃度中等,既有韌皮部,又有木質部,中間有形成層。第二十三頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述極性與再生(zàishēng)作用植物(zhíwù)細胞分化具一定獨立性,主要表現(xiàn)為極性與再生作用。極性(polarity):表現(xiàn)在植物的器官、組織(zǔzhī)或細胞的形態(tài)學兩端在生理上的差異性(異質性)。例如植物的形態(tài)學上端總是長芽,下端總是長根。再生作用(regeneration):指與植物體分離了的部分具有恢復其余部分的能力。第二十四頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述三、組織培養(yǎng)(一)組織培養(yǎng)的(tissueculture)概念(gàiniàn)及理論基礎
指在無菌條件下,將離體的植物器官、組織、細胞以及(yǐjí)原生質體和花藥等,在人工控制的培養(yǎng)基上培養(yǎng),使其生長、分化以及(yǐjí)形成完整植株的技術。理論基礎:細胞的全能性;植物(zhíwù)激素所謂細胞全能性(totipotency)是指植物體的每個細胞攜帶著一套完整的基因組,并具有發(fā)育成完整植株的潛在能力。萱草第二十五頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述(二)外植體的選擇(xuǎnzé)及培養(yǎng)程序外值體(explant):從植物體上分離下來(xiàlái)的被培養(yǎng)的植物器官、組織、細胞團等。
不同外植體要求培養(yǎng)(péiyǎng)條件有差異,生長與分化表現(xiàn)也不同,如上端取下的外植體容易分化出花芽。組織培養(yǎng)程序:選取外植體(消毒)配培養(yǎng)基(滅菌)接種(無菌操作)在控制光、溫、濕的條件下培養(yǎng)。第二十六頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述(三)組織培養(yǎng)(péiyǎng)的形式和培養(yǎng)(péiyǎng)條件1.胚胎(pēitāi)培養(yǎng)(胚乳,胚珠,子房)2.器官培養(yǎng)(根,莖,葉)3.組織培養(yǎng)(分生,愈傷,形成層)4.細胞培養(yǎng)(單,多)5.花藥培養(yǎng)6.原生質體培養(yǎng)等根據(jù)(gēnjù)培養(yǎng)過程:初代培養(yǎng)、繼代培養(yǎng);培養(yǎng)基物理狀態(tài):固體培養(yǎng)、液體培養(yǎng);組織培養(yǎng)條件因外植體與培養(yǎng)條件而異。控制光、溫、濕度。外植體不同第二十七頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述意義:1.可以研究外植體在不受其它部分干擾的情況下的生長和分化(fēnhuà)規(guī)律;2.可用各種培養(yǎng)條件影響外植體的生長和分化,以解決理論上和生產上的問題。優(yōu)點:1、取材少2、人為控制條件3、周期短4、管理方便,利于自動化。組培意義(yìyì)與優(yōu)點第二十八頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述(四)脫分化(fēnhuà)(dedifferentiation)與再分化脫分化--已分化細胞失去原有的形態(tài)和機能,形成(xíngchéng)沒有分化的無組織的細胞團或愈傷組織的過程。再分化:脫分化狀態(tài)(zhuàngtài)的細胞再度分化形成另一種或幾種類型有組織結構的細胞的過程。植物體外植體愈傷組織組織、器官、植株分離脫分化再分化誘導愈傷組織時加入2,4-D,誘導分化時加入IAA和激動素第二十九頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述(五)培養(yǎng)基基本(jīběn)成分無機營養(yǎng)物:包括大量(dàliàng)元素與微量元素等。碳源:蔗糖(zhètáng),還可以維持滲透勢的作用。維生素:硫胺素,煙酸、維生素B6、和肌醇。生長調節(jié)物質:2,4-D、NAA、激動素等。有機附加物:氨基酸、水解蛋白、酵母汁、椰子乳等。比較普遍使用的MS(Murashige-Skoog)培養(yǎng)基。第三十頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述凝固劑:瓊脂0.6-1.0%;pH5-6;
滅菌:壓力—0.8-0.9Kg.cm-2,15-20分鐘培養(yǎng)(péiyǎng)溫度:24-28℃;有的要求晝夜溫差,如花、果實,晝溫23-25℃,夜溫15-17℃光照:1000-3000Lx注意通氣其它(qítā)條件:
第三十一頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述脫分化(fēnhuà)再分化(fēnhuà)第三十二頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述
(六)組織培養(yǎng)的應用(yìngyòng)1、植物體的無性快速繁殖及脫毒2、花粉培養(yǎng)和單倍體育種3、人工種子(zhǒngzi)4、藥用植物的工廠化生產5、原生質體培養(yǎng)和體細胞雜交
第三十三頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述第四節(jié)植物的生長(shēngzhǎng)分析一、生長(shēngzhǎng)速率表示(biǎoshì)方法絕對生長速率相對生長速率1.絕對生長速率(absolutegrowthrate,AGR)指單位時間內植物的絕對生長量。或者式中:Q——數(shù)量,可用重量、體積、面積、長度、直徑或葉片數(shù)目來表示;t——時間,可用s、min、h、d等表示。第三十四頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述2.相對生長(shēngzhǎng)速率(relativegrowthrate,RGR):指單位時間(shíjiān)內的增加量占原有數(shù)量的比值,或者說原有物質在某一時間內的增加量?;蛘?huòzhě)式中:Q——原有物質的數(shù)量;dQ/dt——瞬間增量。3.凈同化率(netassimilationrate,NAR)式中:L——葉面積;dW/dt——干物質增量。NAR的單位為:G=g.m-2.d-1。第三十五頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述式中:L/W就是(jiùshì)葉面積比,即LAR=L/W。RGR相對生長速率=LAR(葉面積比)×NAR(凈同化(tónghuà)率)
RGA---植株生長能力的指標LAR---實質代表光合組織與呼吸組織之比(早期大,隨年齡而下降)NAR—主要因素3.生長(shēngzhǎng)分析相對生長速率、凈同化率(netassimilationrate,NAR)與葉面積比(leafarearatio,LAR)常用作植物生長分析的參數(shù)。第三十六頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述二、植物(zhíwù)生長的周期性(growthperiodicity)。(一)植物生長大周期(zhōuqī)(grandperiodofgrowth
生長曲線(growthcurve)無論是細胞、組織、器官,還是個體乃至群體,在其整個生長進程中,生長速率均表現(xiàn)出“慢-快-慢”的節(jié)奏性變化。通常(tōngcháng),把生長的這三個階段總和起來,叫做生長大周期假若以時間為橫座標,以生長量為縱座標,就可以給出一條曲線,叫生長曲線.生長大周期的曲線則為S形曲線;第三十七頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述生長(shēngzhǎng)大周期產生原因:對于某一器官或組織來說,生長大周期與細胞(xìbāo)生長的三個階段有關(分裂期、伸長期、分化期)。對個體與群體(qúntǐ)來說,生長大周期的出現(xiàn)與光合面積有關.第三十八頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述(二)植物生長(shēngzhǎng)的晝夜周期性(dailyperiodicity)。植物生長隨著晝夜交替(jiāotì)變化而呈現(xiàn)有規(guī)律周期性變化相現(xiàn)象(三)植物生長(shēngzhǎng)的季節(jié)周期性(seasonalperiodicitygrowth)植物一年中生長隨季節(jié)變化呈現(xiàn)出一定的規(guī)律性植物對環(huán)境周期性變化的適應。第三十九頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述三、植物(zhíwù)生長的相關性(correlation)植物各部分之間相互聯(lián)系、相互制約、協(xié)調發(fā)展的現(xiàn)象,叫做(jiàozuò)生長的相關性由于兩者在營養(yǎng)(yíngyǎng)上的相互依賴與供求矛盾造成的。(一)地上部分與地下部分的相關1.相互協(xié)調原因2.相互制約物質競爭物質供應信息傳遞第四十頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述指植物地下部與地上(dìshànɡ)部的重量比。凡是影響地上部與地下部生長的因素(yīnsù)都會影響根冠比。(1)土壤水分狀況(zhuàngkuàng)(2)土壤通氣狀況---良好透氣,增加R/T3.根冠比(R/T)P,K多P,K少R/T(3)土壤營養(yǎng)狀況N多,R/TN少,R/T降低時,會增加根相對重量,而減少地上部分相對重量,根冠比值增高;稍多,減少土壤通氣而限制根系活動,而地上部得到良好水分供應,生長過旺,根冠比值降低。第四十一頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述(4)光照
強,加速(jiāsù)蒸騰,地上部生長受抑制,R/T加大
弱,向下運輸光合產物減少,影響根系生長,R/T變?。?)溫度(wēndù)(6)修剪(xiūjiǎn)整枝(7)小麥深耘斷根氣溫稍高有利于地上部生長—R/T減小。果樹修剪和棉花整枝有延緩根系生長而促進莖枝生長的作用。促進新根的產生,促進地上部生長。在農業(yè)生產上,可用水肥措施、修剪、生長調節(jié)劑等來調控作物的根冠比,促進收獲器官的生長氣溫低,地下部還可以生長---R/T加大第四十二頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述(二)主莖與側枝生長(shēngzhǎng)的相關1.頂端優(yōu)勢(apicaldominance)植物主莖的頂芽抑制(yìzhì)側芽或側枝生長的現(xiàn)象。2、頂端優(yōu)勢產生(chǎnshēng)的原因營養(yǎng)學說頂芽構成了“營養(yǎng)庫”,壟斷了大部分營養(yǎng)物質。激素學說植物的頂端優(yōu)勢與IAA有關。主莖頂端合成的IAA向下極性運輸,在側芽積累,而側芽對IAA的敏感性比莖強,因此側芽生長受到抑制。研究表明,頂端優(yōu)勢的存在受多種內源激素的調控。第四十三頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述原發(fā)優(yōu)勢(yōushì)(Primigenicdominance)假說Bangerth(1989)。要點:器官發(fā)育先后順序(shùnxù)可決定各器官間優(yōu)勢順序(shùnxù),即先發(fā)育器官的生長可抑制后發(fā)育器官的生長。原因:先發(fā)育(fāyù)器官(如頂端)合成并且向外運出的生長素可抑制后發(fā)育器官(如側芽)中生長素的運出,從而抑制其生長。此假說所提優(yōu)勢是通過不同器官所產生的生長素之間的作用來實現(xiàn)的,也稱生長素自動抑制(autoinhibition)假說。特點:不僅可以解釋植物營養(yǎng)生長的頂端優(yōu)勢現(xiàn)象,且可解釋生殖生長中眾多的相對優(yōu)勢現(xiàn)象。雙子葉植物的根也有頂端優(yōu)勢。第四十四頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述3.頂端優(yōu)勢在農業(yè)生產(shēngchǎn)中的應用利用(lìyòng)和保持頂端優(yōu)勢如麻類、煙草、向日葵、玉米、高粱等;消除頂端優(yōu)勢,以促進分枝生長。如果樹(guǒshù)去頂,棉花摘心,移栽斷根。第四十五頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述(三)營養(yǎng)生長(shēngzhǎng)與生殖生長(shēngzhǎng)的相關1、依存關系營養(yǎng)生長是生殖生長的基礎(jīchǔ),生殖生長是營養(yǎng)生長的必然趨勢和結果。2、制約(zhìyuē)關系營養(yǎng)生長能制約生殖生長。生殖器官的形成與生長往往對營養(yǎng)器官的生長產生抑制作用,并加速營養(yǎng)器官的衰老與死亡第四十六頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述四、外界(wàijiè)條件對植物生長的影響(一)溫度對植物生長的影響
溫度三基點與植物的原產地有關。作物最低溫度最適溫度最高溫度水稻10~1220~3040~44小麥0~525~3131~37南瓜10~1537~4444~50第四十七頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述生長的最適溫度(wēndù):植物生長最快的溫度。協(xié)調最適溫度(wēndù):使植株健壯生長的適宜溫度。常要求在比生長最適溫度略低的溫度下進行。生長還需要晝夜變溫。如番茄,在晝夜溫度恒定為25℃下,生長較快,但在晝溫26℃,夜溫20℃下,則生長更快。生長的溫周期(zhōuqī)現(xiàn)象(thermoperiodicityofgrowth)在自然條件下,有日溫較高和夜溫較低的周期性變化反應現(xiàn)象。第四十八頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述(二)水分(shuǐfèn)直接影響:水分影響細胞(xìbāo)的分裂與伸長。間接影響(yǐngxiǎng):影響各種代謝過程.(三)機械刺激機械刺激通過影響內源激素含量的變化抑制莖生長。第四十九頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述以能量的方式以信號(xìnhào)的方式影響生長發(fā)育影響生長發(fā)育高能反應,與光低能反應,與光能的強弱有關有無、性質有關光合色素
光敏色素、隱花色
素、紫外光-B受體光合作用(guānghé-zuòyòng)光形態(tài)建成受體作用(zuòyòng)方式反應(四)光對植物生長的影響※間接作用直接作用第五十頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述1、光質對植物生長(shēngzhǎng)的影響
高山上的樹木為什么比平地生長(shēngzhǎng)的矮?。?/p>
a、強光;紫外光;b、水分較少;C、土壤較貧瘠;d、氣溫較低;E、風力(fēnglì)較大第五十一頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述氣孔導度;光合作用;蒸騰作用(zhēnɡténɡzuòyònɡ);有機物運輸?shù)?、光強對植物(zhíwù)生長的影響強光抑制(yìzhì)植物細胞伸長,株高降低,節(jié)間縮短,葉色濃綠,葉片小而厚,根系發(fā)達。黃花現(xiàn)象第五十二頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述光、暗條件下生長的馬鈴薯幼苗A:黑暗(hēiàn)中生長的幼苗B:光下生長的幼苗1~8指莖上的節(jié)的順序光敏素控制的四季豆幼苗發(fā)育A:連續(xù)(liánxù)黑暗中;B:2分鐘紅光照射C:2分鐘紅光5分鐘遠紅光;D:5分鐘遠紅光第五十三頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述第五節(jié)光形態(tài)(xíngtài)建成(photomorphogenesis)與光受體※能量(néngliàng)光影響(yǐngxiǎng)植物生長發(fā)育信號光合作用光形態(tài)建成后者所需能量比光補償點低10個數(shù)量級。低能反應光形態(tài)建成:依賴光控制細胞的分化、結構和功能改變,最終匯集成組織和器官的建成,即光控制發(fā)育的過程。
暗形態(tài)建成
(skotomorphogenesis):相反,暗中生長的植物表現(xiàn)出各種黃化特征,如莖細而長、頂端呈鉤狀彎曲和葉片小而呈黃白色現(xiàn)象
第五十四頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述植物(zhíwù)體內至少存在三類光受體:A.對紅光和遠紅光敏感(mǐngǎn)----光敏色素(Phytochrome);B.對藍光和紫外光A敏感(mǐngǎn)----隱花色素(cryptochrome)C.對紫外光B敏感-----紫外光受體
植物利用這些光受體可以精確地感受光照,并對不同光強和光質作出不同的反應。第五十五頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述B.隱花色素---又名藍光受體(bluelightreceptor)或者(huòzhě)藍光/紫外光A受體(BL/UV-Areceptor)
吸收藍光(400-500nm)和近紫外光(320-380nm)而引起(yǐnqǐ)光形態(tài)建成反應。由于隱花色素作用光譜(guāngpǔ)的最高峰處在藍光區(qū),常把隱花色素引起的反應簡稱為藍光效應(bluelighteffect)。一種黃素結合蛋白,生色團可能是由黃素(FAD)和蝶呤(pterin)共同組成。物理化學性質第五十六頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述生理(shēnglǐ)作用隱花色素在不產生種子而以孢子繁殖的隱花植物,如藻類、菌類、蕨類等植物的光形態(tài)建成中起重要作用。高等植物中的向光性、氣孔(qìkǒng)的開放、光抑制生長等許多現(xiàn)象中都有隱花色素的參與。C.紫外光B受體紫外光B受體是吸收280-320nm的紫外光(UV-B)而引起(yǐnqǐ)光形態(tài)建成反應的光敏受體。受體本質不清楚。第五十七頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)(fāxiàn)和分布紅光區(qū)(600~700nm,660nm)遠紅光區(qū)(720~760nm,730nm)1.發(fā)現(xiàn)(fāxiàn)1952,美國(měiɡuó)
Borthwick和Hendricks
A.光敏色素(Phytochrome)第五十八頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述萵苣種子(zhǒngzi)萌發(fā)受到促進或抑制只與最后一次照射的光質有關,紅光促進,遠紅光抑制。光敏色素(sèsù)在細胞膜上,對紅光和遠紅光有吸收(xīshōu)并產生逆轉作用色素蛋白復合體,參與植物光形態(tài)建成,調節(jié)植物生長發(fā)育過程。第五十九頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述光敏素的活性光敏色素的光吸收第六十頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述2.分布
除真菌外的低等和高等植物中,與膜系統(tǒng)結合,分布在脂膜、線粒體、葉綠體和內質網上。蛋白質豐富的分生組織含量高,黃化苗比綠苗含量高。3.光敏色素的性質
易溶于水的色素蛋白蛋白質生色(shēngsè)團---開鏈的四個比咯環(huán)。有兩種形態(tài),可相互轉化。具有獨特的吸光特性。第六十一頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述Pr(紅光吸收(xīshōu)型--redlight-absorbingform)
藍綠色,生理鈍化型Pfr(遠紅光吸收型--far-redlight-absorbingform)黃綠色,生理活化型
合成
660nm
[x]前體
Pr
Pfr
[Pfr·x]生理反應
730nm
暗逆轉破壞類似(lèisì)脫植基葉綠素
兩種類型光敏色素(sèsù)處于平衡:總光敏色素Ptot=Pr+Pfr光穩(wěn)定平衡(photostationaryequilibrium,φ):在一定波長下,Pfr濃度和Ptot濃度比,φ=[Pfr]/[Ptot]第六十二頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述660nm730nm紅光照射(zhàoshè)遠紅光照射(zhàoshè)光敏色素不吸收(xīshōu)綠光,故綠光為安全光第六十三頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述
已知有200多個反應受光敏色素調節(jié)
種子萌發(fā)光周期花誘導葉脫落性別表現(xiàn)小葉運動節(jié)間伸長(shēnchánɡ)膜透性彎鉤張開花色素形成向光敏感性塊莖形成偏上性生長節(jié)律現(xiàn)象等二、光敏色素的生理(shēnglǐ)作用廣泛(guǎngfàn)(影響植物一生的形態(tài)建成),接受光刺激到發(fā)生形態(tài)反應時間有快有慢。第六十四頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述1、膜假說(1967,Hendricks)--解釋快反應光敏色素與膜結合,從而改變膜的透性。當發(fā)生光轉換時,跨膜的離子流動和膜上酶的分布都會發(fā)生改變,影響(yǐngxiǎng)代謝,經過一系列的生理生化變化,最終表現(xiàn)出形態(tài)建成的改變。在光敏色素調節(jié)快速反應中,有胞內CaM的活化和Ca2+濃度的升高。三、光敏色素的作用(zuòyòng)機理※第六十五頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述如光敏色素(sèsù)控制鈣離子在轉板藻細胞內快速變化:照射紅光后30min,45Ca2+積累速度增加2~10倍,跟著(gēnzhe)照射30S遠紅光,這個效應就全部逆轉。轉板藻受光照射后信號轉導的途徑(tújìng):紅光→Pfr增多→跨膜Ca2+流動→細胞質中Ca2+增加→鈣調蛋白活化→肌動球蛋白輕鏈激酶活化→肌動蛋白收縮運動→葉綠體轉動第六十六頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述接受紅光后,Pfr型經過一系列過程,將信號轉移到基因,活化或抑制某些特定基因,形成特定的mRNA,翻譯成特定的蛋白質。光敏色素調節(jié)基因的表達發(fā)生(fāshēng)在轉錄水平。2、基因調節(jié)假說(1966,Mohr)--解釋(jiěshì)慢反應第六十七頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述第六節(jié)植物的運動
向性運動(tropicmovement)植物運動感性運動(nasticmovement)
近似晝夜節(jié)奏的生物鐘運動根據(jù)引起運動的原因:
生長性運動
膨脹性運動第六十八頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述一、向性運動(yùndòng)
指植物(zhíwù)的某些器官由于受到外界環(huán)境的單向刺激而產生的運動----生長性運動,不可逆感受(gǎnshòu)(感受外界刺激)傳導(將感受信息傳導到向性發(fā)生的細胞)反應(接受信息后,彎曲生長)向性運動包括三個步驟:向光性向重力性向化性向觸性
第六十九頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述
指植物隨光的方向而彎曲的能力。正向光性----器官生長方向朝向(cháoxiànɡ)射來的光(地上部器官)負向光性---器官生長方向與射來光相反(根)橫向光性---器官生長方向與射來光垂直(葉片)(溶質(含K+)控制葉枕運動細胞而引起)向光性意義:最適宜位置利用光能(如向日葵和棉花等--隨太陽轉動)對向光性反應最有效光:
短波光(420-480nm,360-380nm)--藍光受體(向光素)紅光無效植物感光部位:莖尖、芽鞘尖端、根尖、某些葉片或生長中莖
(一)向光性(phototropism)
第七十頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述向光性反應(fǎnyìng)的光受體:β-胡蘿卜素和核黃素第七十一頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述1、生長素分布不均勻Cholody-Went模型(20年代)植物向光彎曲與生長素在向光面與背光面不均勻分布有關。原因(yuányīn):單側光引起器官尖端不同部分產生電勢差,向光側帶負電,背光側帶正電,吸引IAA-向背光側移動,導致背光側的IAA多,生長快,植物向光彎曲。2、抑制物質分布不均勻(80年代)氣相-質譜等物理化學法。單側光--黃化燕麥芽鞘、向日葵下胚軸和蘿卜下胚軸都會向光彎曲(兩側IAA含量無不同)。發(fā)現(xiàn):生長抑制物:向光側多于背光側植物產生向光性反應(fǎnyìng)原因:第七十二頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述(二)向重力(zhònglì)性(gravitropism)
正向重力性:根順著重力方向向下生長負向重力性:莖背離重力方向向上(xiàngshàng)生長橫向重力性:地下莖水平方向生長指植物在重力影響下,保持一定(yīdìng)方向生長特性感受重力細胞器-------平衡石(statolith)。植物---淀粉體(amyloplast),分布因器官而異。第七十三頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述錦紫蘇(zǐsū)第七十四頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述1、平衡石的作用在根冠、胚芽鞘尖和莖的內皮層細胞(xìbāo)中有比重較大的淀粉體分布,受重力影響而沉積在細胞底部,起平衡石的作用。植物產生向重力(zhònglì)性的原因:它總是移向與重力方向垂直的一邊,對細胞質膜產生一種壓力,這種壓力就是被細胞感受的一種刺激,細胞感知后引起不均衡(jūnhéng)生長。垂直放置第七十五頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述
2、IAA、Ca2+的作用:根橫放時,平衡石下沉在細胞下側內質網上,誘導內質網釋放Ca2+到細胞質,Ca2+與CaM結合活化Ca泵和IAA泵,使根下側積累較多的Ca和IAA,根上、下側生長速度不一樣(yīyàng),從而產生向重力性。(莖負向重力性---高IAA和GA,對莖促進生長,向上彎曲;對根起抑制作用)第七十六頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述第七十七頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述
由于某些化學物質在植物體內外分布不均勻所引起的向性生長。
根---向化現(xiàn)象(朝向肥料較多的土壤生長)。水稻深層施肥目的之一,使稻根向深處生長,分布廣,吸收更多養(yǎng)分。種香蕉時(以肥引芽),把肥料施在人們(rénmen)希望它長苗的空曠地方,調整香蕉植株分布均勻目的。根----向水性(hydrotropism)
當土壤中水分分布不均勻時,根趨向較濕的地方生長特性(三)向化性(chemotropism)(四)向觸性(thigmotropism)植物受單方向機械刺激引起的運動現(xiàn)象攀援植物---絲瓜,豌豆,葡萄(pútáo)等(膨壓變化)第七十八頁,共八十七頁。植物的生長生理優(yōu)秀概述
二、感性運動(ɡǎnxìnɡyùndònɡ)(Nasticmovement)
指由沒有一定方向性的外界刺激所引起的運動(yùn
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