普通生態(tài)學(xué)考研復(fù)習(xí)大綱

普通生態(tài)學(xué)考研復(fù)習(xí)大綱中國海洋大學(xué)普通動物學(xué)生物與環(huán)境環(huán)境概述一、環(huán)境與生境.環(huán)境生態(tài)學(xué)中的環(huán)境概念是指生態(tài)系統(tǒng)中生物有機(jī)體周圍一切要素的總和，包括生物生存空間內(nèi)的各種條件。生物有機(jī)體的存活需要不斷地與其周圍環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)與能量的交換。一方面環(huán)境向生物有機(jī)體提供生長、發(fā)育和繁殖所必需的物質(zhì)和能量，使生物有機(jī)體不斷受到環(huán)境的作用；而另一方面，生物又通過各種途徑不斷地影響和改造環(huán)境。生物與環(huán)境的這種相互作用，使得生物不可能脫離環(huán)境而存在。.生境生境是不同于環(huán)境的另一個重要的生態(tài)學(xué)概念。生境又稱棲息地，是生物生活的空間和其中全部生態(tài)因素的綜合體，即生物生活的具體場所。因此，相對于一?般“環(huán)境”而言，生境對生物具有更實際的意義。二、生物的能量環(huán)境生命存在的一個基本條件是能量環(huán)境，地球上生命生存必需的能量主要來自太陽的輻射。太陽產(chǎn)生的能量以電磁波的形式向周圍發(fā)射，地球表面在太陽直射、沒有大氣圈的條件下，獲得的太陽能為8.12J/cm?min,稱之為太陽常數(shù)。實際上，由于大氣層對太陽輻射的吸收、反射和散射作用，輻射強(qiáng)度被大大減弱，平均只有47%左右到達(dá)地面。對于地球及其生物來說，太陽輻射具有兩種不同的功能：一種是熱能，它給地球送來了溫暖，使地球表面土壤、水體變熱，引起空氣和水的流動；另一種是光能，它在光合作用中被綠色植物吸收，轉(zhuǎn)化為化學(xué)能形成有機(jī)物，這些有機(jī)物所包含的能量沿著食物鏈在生態(tài)系統(tǒng)中不停地流動。.光的變化規(guī)律由于地理位置、海拔高度和地形特點(diǎn)等的不同，以及由于地球的自轉(zhuǎn)與公轉(zhuǎn)的關(guān)系，使地球和太陽的相對位置不斷地發(fā)生變化，導(dǎo)致地球表面接受的太陽輻射的多少也隨之變化。（1）光照強(qiáng)度光照強(qiáng)度在地球表面有空間和時間的變化規(guī)律?？臻g變化包括緯度、海拔高度、地形、坡向；時間變化有四季變化和晝夜變化。緯度變化：光照強(qiáng)度在赤道最大；隨著緯度的增加，太陽高度變低，光照強(qiáng)度相應(yīng)減弱。海拔變化：光照強(qiáng)度隨著海拔高度的升高而增強(qiáng)，因為海拔高度越高，空氣密度越稀薄。坡向和坡度變化：在北半球溫帶地區(qū)太陽的位置偏南，因此，南坡所接受的光照要比平地多；反之，北坡就比較少。時間變化：在一年中以夏天光照最強(qiáng)，冬季最弱；就一天而言，中午光照最強(qiáng)，早晚最弱。(2)光譜成分由于大氣層對太陽輻射的吸收和散射具有選擇性，所以當(dāng)太陽輻射通過大氣后，不僅輻射強(qiáng)度減弱，而且光譜成分素光質(zhì)也發(fā)生了變化。隨太陽高度升高，紫外線和可見光所占比例隨之增大；反之，高度變小，長波光比例增加。在空間變化上，低緯度處短波光多，高緯度長光波多；同時，隨海拔升高短光波隨之增多。在時間變化上，夏季短光波多，冬季長光波多；中午短光波多，早晚長光波多。(3)光照長度日照長度隨緯度變化而進(jìn)行不同的周期性變化。緯度越低，最長日和最短日光照差距越小，如赤道地區(qū)分別都是12小時；隨著緯度的增加，最長日和最短日的差距越來越大，，即緯度越高日照長短的變化越明顯。.溫度的變化規(guī)律2中國海洋大學(xué)普通動物學(xué)太陽輻射使地表受熱，產(chǎn)生氣溫、水溫和土溫的變化。地球上的不同地區(qū)與太陽的相對位置不同，而且相對位置不斷地發(fā)生變化，這樣溫度也發(fā)生有規(guī)律的變化。(1)空間變化緯向變化：緯度決定一個地區(qū)太陽入射高度的大小及晝夜長短，因此也就決定了太陽輻射量的多少。低緯度地區(qū)太陽高度角大，太陽輻射量也大，晝夜長短差異小，太陽輻射量的季節(jié)分配比較均勻。在北半球隨著緯度北移，太陽輻射量減少，溫度逐漸降低。緯度每增加1度，年均溫度大約降低0.5C。因此，從赤道到極地一般劃分為熱帶、亞熱帶、溫帶和寒帶。海拔變化：海拔高的地方，空氣稀薄，水蒸氣和C02含量低，地面的輻射散熱量大，所以盡管太陽輻射較強(qiáng)，溫度還是較低。通常海拔每升高100m,平均溫度降低0.5-0.6C,相當(dāng)于緯度北移1度。(2)時間變化時間變化分為季節(jié)變化和晝夜變化。3)土壤和水體中的溫度變化土溫變化：白天土壤表面受熱后，熱量從表土向深層輸送；夜間土表冷卻后，熱量從深層向表層流動。土壤熱量正反兩方面的輸送量及流動速率決定了土壤溫帶的狀況。土壤溫度的變化比大氣要緩慢且穩(wěn)定，所以冬暖夏涼。水體溫度變化：光線穿過水體時，輻射強(qiáng)度隨深度的增加呈對數(shù)值下降，因此太陽輻射增溫僅限于水體城上層。生命的物質(zhì)基礎(chǔ)是環(huán)境中的各種元素，因此生命的存在和發(fā)展離不開物質(zhì)環(huán)境。.巖石圈和土壤圈巖石圈是指地球的地殼部分，常稱為大陸圈。地表巖石經(jīng)風(fēng)吹、日曬和雨林，逐步風(fēng)化分解成為母質(zhì)，經(jīng)過化學(xué)和生物的共同作用，形成了土壤層，即土壤圈。巖石圈和土壤圈貯藏著豐富的資源，是生物所需要的各種元素和化合物的源泉，是萬物生存繁衍的基地。.水圈水圈包括占地球表面71%的海洋、內(nèi)陸水域和地下水，是生命誕生的搖籃。水的總量約為1.4X10m,其中淡水僅占2.53%,而目前人類可以直接利用的江河湖泊淡水和地下淡水僅占總量的0.77機(jī)水體中溶解有各種無機(jī)的和有機(jī)的營養(yǎng)物質(zhì)，以及溶解在水中的C02和02,它們?yōu)橹参锷L和水生生物的分布提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。.大氣圈大氣圈是地球表面包圍整個地球的一個氣體圈層，是地球表面向外界星際的過渡空間。大氣的組成包括多種氣體和一些懸浮雜質(zhì)和微小液滴。大氣圈的厚度可達(dá)上千公里，甚至上萬公里，沒有嚴(yán)格的界限，但是大氣質(zhì)量的99%集中在離地表29km之內(nèi)。根據(jù)溫度變化情況把大氣圈劃分為四層：對流層、平流層、中間層和電離層。對流層是貼近地面的一層，約10-20km,其特點(diǎn)是空氣的垂直對流運(yùn)動顯著；溫度隨高度升高而降低，每升高1000m溫度下降6.4℃；含水蒸氣和塵埃；影響生物的一切氣候現(xiàn)象都發(fā)生在對流層中。平流層是對流層以上直到大約50km高度的氣層，空氣比對流層稀薄，主要是平流運(yùn)動，氣溫變化不大。從平流層頂約至80km處是中間層，又稱散逸層，溫度自下而上驟降，并有強(qiáng)烈的垂直活動。平流層以上是電離層，空氣非常稀薄。.生物圈生物圈是地球表面全部生物及與之相互作用的自然環(huán)境的總稱，是由巖石圈、土壤圈、水圈和大氣圈的交接空間構(gòu)成的。生物圈最顯著的特點(diǎn)是有大量的生物存在，事實匕一切生物，包括動物、植物、微生物和人類都是在生物圈內(nèi)生存和發(fā)展。183中國海洋大學(xué)普通動物學(xué)生態(tài)因子及其作用生態(tài)因子是指環(huán)境中對生物的生長、發(fā)育、生殖、行為和分布等有著直接或間接影響的環(huán)境要素，如光照、溫度、水分、食物和其他相關(guān)生物等。生態(tài)因子中生物生存所不可缺少的環(huán)境要素，也稱生物的生存因子。一、生態(tài)因子的分類生態(tài)因子的類型多種多樣，分類方法也不統(tǒng)一。簡單、傳統(tǒng)的方法是把生態(tài)因子分為生物因子和非生物因子。前者包括生物種內(nèi)和種間的相互關(guān)系；后者則包括氣候、土壤、地形等。.氣候因子氣候因子也稱地理因子，包括光、溫度、水分、空氣等。根據(jù)各因子的特點(diǎn)和性質(zhì)，還可再細(xì)分為若干因子。如光因子可分為光強(qiáng)、光質(zhì)和光周期等，溫度因子可分為平均溫度、積溫、節(jié)律性變溫和非節(jié)律性變溫等。.土壤因子土壤是氣候因子和生物因子共同作用的產(chǎn)物，土壤因子包括土壤結(jié)構(gòu)、土壤的理化性質(zhì)、土壤肥力和土壤生物等。.地形因子地形因子如地面的起伏、坡度、坡向、陰坡和陽坡等，通過影響氣候和土壤，間接地影響植物的生長和分布。.生物因子生物因子包括生物之間的各種相互關(guān)系，如捕食、寄生、競爭和互惠共生等。.人為因子把人為因子從生物因子中分離出來是為了強(qiáng)調(diào)人的作用的特殊性和重要性。人類活動對自然界的影響越來越大和越來越帶有全球性，分布在地球各地的生物都宜接或間接受到人類活動的巨大影響。二、生態(tài)因子的作用特點(diǎn).綜和性每一個生態(tài)因子都是在與其他因子的相互影響、相互制約中起作用的，任何因子的變化都會在不同程度上引起其他因子的變化。例如光照強(qiáng)度的變化必然會引起大氣和土壤溫度和濕度的改變，這就是生態(tài)因子的綜合作用。.非等價性對生物起作用的諸多因子是非等價的，其中有「2個是起主要作用的主導(dǎo)因子。主導(dǎo)因子的改變常會引起其他生態(tài)因子發(fā)生明顯變化或使生物的生長發(fā)育發(fā)生明顯變化，如光周期現(xiàn)象中的日照時間和植物春化階段的低溫因子就是主導(dǎo)因子。.不可替代性和可調(diào)劑性生態(tài)因子雖非等價，但都不可缺少，一個因子的缺失不能由另一個因子來代替。但某一因子的數(shù)量不足，有時可以由其他因子來補(bǔ)償。例如光照不足所引起的光合作用的下降可由C02濃度的增加得到補(bǔ)償。.階段性和限制性生物在生長發(fā)育的不同階段往往需要不同的生態(tài)因子或生態(tài)因子的不同強(qiáng)度。例如低溫對冬小麥的春化階段是必不可少的，但在其后的生長階段則是有害的。那些對生物的生長、發(fā)育、繁殖、數(shù)量和分布起限制作用的關(guān)鍵性因子叫限制因子。有關(guān)生態(tài)因子(量)的限制作用有以下兩條定律。(1)李比希最小因子定律(Liebig'slawofminimum)中國海洋大學(xué)普通動物學(xué)1840年農(nóng)業(yè)化學(xué)家J.Liebig在研究營養(yǎng)元素與植物生長的關(guān)系時發(fā)現(xiàn)，植物生長并非經(jīng)常受到大量需要的自然界中豐富的營養(yǎng)物質(zhì)如水和C02的限制，而是受到一些需要量小的微量元素如硼的影響。因此他提出“植物的生長取決于那些處于最少量因素的營養(yǎng)元素”，后人稱之為Liebig最小因子定律。Liebig之后的研究認(rèn)為，要在實踐中應(yīng)用最小因子定律，還必須補(bǔ)充兩點(diǎn)：一是Liebig定律只能嚴(yán)格地適用于穩(wěn)定狀態(tài)，即能量和物質(zhì)的流入和流出是處于平衡的情況下才適用；二是要考慮因子間的替代作用。(2)謝爾福德耐受定理(Shelford,slawoftolerance)生態(tài)學(xué)家V.E.Shelford于1913年研究指出，生物的生存需要依賴環(huán)境中的多種條件，而且生物有機(jī)體對環(huán)境因子的耐受性有一個上限和下限，任何因子不足或過多，接近或超過了某種生物的耐受限度，該種生物的生存就會受到影響，甚至滅絕。這就是Shelford耐受定律。后來的研究對Shelford耐受定律也進(jìn)行了補(bǔ)充：每種生物對每個生態(tài)因子都有一個耐受范圍，耐受范圍有寬有窄；對所有因子耐受范圍都很寬的生物，一般分布很廣；生物在整個發(fā)育過程中，耐受性不同，繁殖期通常是一個敏感期；在一個因子處在不適狀態(tài)時，對另一個因子的耐受能力可能下降；生物實際上并不在某一特定環(huán)境因子最適的范圍內(nèi)生活，可能是因為有其他更重要的因子在起作用。生態(tài)因子對生物的作用及生物的適應(yīng)一、光的生態(tài)作用與生物的適應(yīng)光是一個十分復(fù)雜而重要的生態(tài)因子，包括光強(qiáng)、光質(zhì)和光照長度。光因子的變化對生物有著深刻的影響。.光強(qiáng)的生態(tài)作用與生物的適應(yīng)（1）光強(qiáng)與植物光對植物的形態(tài)建成和生殖器官的發(fā)育影響很大。植物的光合器官葉綠素必須在一定光強(qiáng)條件下才能形成，許多其他器官的形成也有賴于一定的光強(qiáng)。在黑暗條件下，植物就會出現(xiàn)“黃化現(xiàn)象”。在植物完成光周期誘導(dǎo)和花芽開始分化的基礎(chǔ)上，光照時間越長，強(qiáng)度越大，形成的有機(jī)物越多，有利于花的發(fā)育。光強(qiáng)還有利于果實的成熟，對果實的品質(zhì)也有良好作用。不同植物對光強(qiáng)的反應(yīng)是不一樣的，根據(jù)植物對光強(qiáng)適應(yīng)的生態(tài)類型可分為陽性植物、陰性植物和中性植物（耐陰植物）。在一定范圍內(nèi)，光合作用效率與光強(qiáng)成正比，達(dá)到一定強(qiáng)度后實現(xiàn)飽和，再增加光強(qiáng)，光合效率也不會提高，這時的光強(qiáng)稱為光飽和點(diǎn)。當(dāng)光合作用合成的有機(jī)物剛好與呼吸作用的消耗相等時的光照強(qiáng)度稱為光補(bǔ)償點(diǎn)。陽性植物對光要求比較迫切，只有在足夠光照條件下才能正常生長，其光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)都較高。陰性植物對光的需求遠(yuǎn)較陽性植物低，光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)都較低。中性植物對光照具有較廣的適應(yīng)能力，對光的需要介于上述兩者之間，但最適在完全的光照下生長。（2）光強(qiáng)與動物光照強(qiáng)度與很多動物的行為有著密切的關(guān)系。有些動物適應(yīng)于在白天的強(qiáng)光下活動，如靈長類、有蹄類和蝴蝶等，稱為晝行性動物；另一些動物則適應(yīng)于在夜晚或早晨黃昏的弱光下活動，如蝙蝠、家鼠和蛾類等，稱為夜行性動物或晨昏性動物；還有一些動物既能適應(yīng)于弱光也能適應(yīng)于強(qiáng)光，白天黑夜都能活動，如田鼠等。晝行性動物（夜行性動物）只有當(dāng)光照強(qiáng)度上升到一定水平（下降到一定水平）時，才開始一天的活動，因此這些動物將隨著每天日出日落時間的季節(jié)性變化而改變其開始活動的時間。.光質(zhì)的生態(tài)作用與生物的適應(yīng)（1）光質(zhì)與植物植物的光合作用不能利用光譜中所有波長的光，只是可見光區(qū)（400-760nm）,這部分輻射通常稱為生理有效輻射，約占總輻射的40-50%。可見光中紅、橙光是被葉綠素吸收最多的成分，中國海洋大學(xué)普通動物學(xué)其次是藍(lán)、紫光，綠光很少被吸收，因此又稱綠光為生理無效光。此外，長波光（紅光）有促進(jìn)延長生長的作用，短波光（藍(lán)紫光、紫外線）有利于花青素的形成，并抑制莖的伸長。（2）光質(zhì)與動物大多數(shù)脊椎動物的可見光波范圍與人接近，但昆蟲則偏于短波光，大致在250-700nm之間，它們看不見紅外光，卻看得見紫外光。而且許多昆蟲對紫外光有趨光性，這種趨光現(xiàn)象已被用來誘殺農(nóng)業(yè)害蟲。.光照長度與生物的光周期現(xiàn)象地球的公轉(zhuǎn)與自轉(zhuǎn)，帶來了地球上日照長短的周期性變化，長期生活在這種晝夜變化環(huán)境中的動植物，借助于自然選擇和進(jìn)化形成了各類生物所特有的對日照長度變化的反應(yīng)方式，這就是生物的光周期現(xiàn)象。（1）植物的光周期現(xiàn)象根據(jù)對日照長度的反應(yīng)類型可把植物分為長日照植物、短日照植物、中日照植物和中間型植物。長日照植物是指在日照時間長于一定數(shù)值（一般14小時以上）才能開花的植物，如冬小麥、大麥、油菜和甜菜等，而且光照時間越長，開花越早。短日照植物則是日照時間短于一定數(shù)值（一般14小時以上的黑暗）才能開花的植物，如水稻、棉花、大豆和煙草等。日中照植物的開花要求晝夜長短比例接近相等（12小時左右），如甘蔗等。在任何日照條件下都能開花的植物是中間型植物，如番茄、黃瓜和辣椒等。光周期對植物的地理分布有較大影響。短日照植物大多數(shù)原產(chǎn)地是日照時間短的熱帶、亞熱帶；長日照植物大多數(shù)原產(chǎn)于溫帶和寒帶，在生長發(fā)育旺盛的夏季，一晝夜中光照時間長。如果把長日照植物栽培在熱帶，由于光照不足，就不會開花。同樣，短日照植物栽培在溫帶和寒帶也會因光照時間過長而不開花。這對植物的引種、育種工作有極為重要的意義。（2）動物的光周期現(xiàn)象許多動物的行為對日照長短也表現(xiàn)出周期性。鳥、畀、魚、昆蟲等的繁殖，以及鳥、魚的遷移活動，都受光照長短的影響。二、溫度的生態(tài)作用與生物的適應(yīng)任何生物都是在一定的溫度范圍內(nèi)活動，溫度是對生物影響最為明顯的環(huán)境因素之一。.溫度對生物生長的影響生物正常的生命活動一般是在相對狹窄的溫度范圍內(nèi)進(jìn)行，大致在零下幾度到50c左右之間。溫度對生物的作用可分為最低溫度、最適溫度和最高溫度，即生物的三基點(diǎn)溫度。.溫度對生物發(fā)育的影響素有效積溫法則溫度與生物發(fā)育的關(guān)系一方面體現(xiàn)在某些植物需要經(jīng)過一個低溫“春化”階段，才能開花結(jié)果，完成生命周期；另一方面反映在有效積溫法則上。有效積溫法則的主要含義是植物在生長發(fā)育過程中，必須從環(huán)境中攝取一定的熱量才能完成某一階段的發(fā)育，而且植物各個發(fā)育階段所需要的總熱量是一個常數(shù)。用公式表示：K=N?(T-T0)式中，K為有效積溫（常數(shù)），N為發(fā)育歷期即生長發(fā)育所需時間，T為發(fā)育期間的平均溫度，TO為生物發(fā)育起點(diǎn)溫度（生物零度）。發(fā)育時間N的倒數(shù)為發(fā)育速率。有效積溫法則不僅適用于植物，還可應(yīng)用到昆蟲和其他一些變溫動物。在生產(chǎn)實踐中，有效積溫可作為農(nóng)業(yè)規(guī)劃、引利;作物布局和預(yù)測農(nóng)時的重要依據(jù)，可以用來預(yù)測一個地區(qū)某種害蟲可能發(fā)生的時期和世代數(shù)以及害蟲的分布區(qū)危害猖獗區(qū)等。.極端溫度對生物的影響（1）低溫對生物的影響溫度低于一定數(shù)值，生物便會受害，這個數(shù)值稱為臨界溫度。在臨界溫度以下，溫度越低生物受害越重。低溫對生物的傷害可分為寒害和凍害兩種。中國海洋大學(xué)普通動物學(xué)寒害是指溫度在O'C以上對喜溫生物造成的傷害。植物寒害的主要原因有蛋白質(zhì)合成受阻、碳水化合物減少和代謝紊亂等。凍害是指0℃以下的低溫使生物體內(nèi)（細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞間）形成冰晶而造成的損害。（2）高溫對生物的影響溫度超過生物適宜溫區(qū)的上限后就會對生物產(chǎn)生有害影響，溫度越高對生物的傷害作用越大。高溫可減弱光合作用，增強(qiáng)呼吸作用，使植物的這兩個重要過程失調(diào)；破壞植物的水分平衡，促使蛋白質(zhì)凝固、脂類溶解，導(dǎo)致有害代謝產(chǎn)物在體內(nèi)的積累。高溫對動物的有害影響主要是破壞酶的活性，使蛋白質(zhì)凝固變性，造成缺氧、排泄功能失調(diào)和神經(jīng)系統(tǒng)麻痹等。.生物對溫度的適應(yīng)生物對溫度的適應(yīng)是多方面的，包括分布地區(qū)、物候的形成、休眠及形態(tài)行為等。極端溫度是限制生物分布的最重要條件。高溫限制生物分布的原因主要是破壞生物體內(nèi)的代謝過程和光合呼吸平衡，其次是植物因得不到必要的低溫刺激而不能完成發(fā)育階段。低溫對生物分布的限制作用更為明顯。對植物和變溫動物來說，決定其水平分布北界和垂直分布上限的主要因素就是低溫。溫度對恒溫動物分布的直接限制較小，常常是通過其他生態(tài)因子（如食物）而間接影響其分布。三、水的生態(tài)作用與生物的適應(yīng)水是生物最需要的一種物質(zhì)，水的存在與多寡，影響生物的生存與分布。.水的生態(tài)作用水是任何生物體都不可缺少的重要組成成分。各種生物的含水量有很大的不同。生物體的含水量一般為60?80%,有些水生生物可達(dá)90%以上，而在干旱環(huán)境中生長的地衣、卷柏和有些苔辭植物僅含6%左右。水是生命活動的基礎(chǔ)。生物的新陳代謝是以水為介質(zhì)進(jìn)行的，生物體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸、廢物的排除、激素的傳遞以及生命賴以存在的各種生物化學(xué)過程，都必須在水溶液中才能進(jìn)行，而所有物質(zhì)也都必須以溶解狀態(tài)才能進(jìn)出細(xì)胞。水對穩(wěn)定環(huán)境溫度有重要意義。水的密度在4℃時最大，這一特性使任何水體都不會同時凍結(jié)，而且結(jié)冰過程總是從上到下進(jìn)行。水的熱容量很大，吸熱和放熱過程緩慢，因此水體溫度不象大氣溫度那樣變化劇烈。.干旱與水澇對生物的影響(1)干旱的影響干旱對植物的影響：降低各種生理過程。干旱時氣孔關(guān)閉，減弱蒸騰降溫作用，抑制光合作用，增強(qiáng)呼吸作用，三磷酸腺甘酶活性增加破壞二磷酸腺昔的轉(zhuǎn)化循環(huán)；引起植物體內(nèi)各部分水分的重新分配。(2)水澇的影響澇害首先表現(xiàn)為對植物根系的不良影響。土壤水分過多或積水時，由于土壤孔隙充滿水分，通氣狀況惡化，植物根系處于缺氧環(huán)境，抑制了有氧呼吸，阻止了水分和礦物質(zhì)的吸收，植物生長很快停止，葉片自下而上開始萎篇、枯黃脫落，根系逐漸變黑、腐爛，整個植株不久就枯死。.生物對水分的適應(yīng)(1)植物對水分的適應(yīng)根據(jù)棲息地，通常把植物劃分為水生植物和陸生植物。水生植物生長在水中，長期適應(yīng)缺氧環(huán)境，根、莖、葉形成連貫的通氣組織，以保證植物體各部分對氧氣的需要。水生植物的水下葉片很薄，且多分裂成帶狀、線狀，以增加吸收陽光、無機(jī)鹽和C02的面積。水生植物又可分成挺水植物、浮水植物和沉水植物。中國海洋大學(xué)普通動物學(xué)生長在陸地上的植物統(tǒng)稱陸生植物，可分為濕生、中生和旱生植物。濕生植物多生長在水邊，抗旱能力差。中生植物適應(yīng)范圍較廣，大多數(shù)植物屬中生植物。旱生植物生長在干旱環(huán)境中，能忍受較長時間的干旱，其對干旱環(huán)境的適應(yīng)表現(xiàn)在根系發(fā)達(dá)、葉面積很小、發(fā)達(dá)的貯水組織以及高滲透壓的原生質(zhì)等。動物按棲息地也可以分水生和陸生兩類。水生動物主要通過調(diào)節(jié)體內(nèi)的滲透壓來維持與環(huán)境的水分平衡。陸生動物則在形態(tài)結(jié)構(gòu)、行為和生理上來適應(yīng)不同環(huán)境水分條件。動物對水因子的適應(yīng)與植物不同之處在于動物有活動能力，動物可以通過遷移等多種行為途徑來主動避開不良的水分環(huán)境。四、土壤因子對生物的影響土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)，是具有決定性意義的生命支持系統(tǒng)，其組成部分有礦物質(zhì)、有機(jī)質(zhì)、土壤水分和土壤空氣。具有肥力是土壤最為顯著的特性。土壤的生態(tài)學(xué)意義土壤是許多生物的棲息場所。土壤中的生物包括細(xì)菌、真菌、放線菌、藻類、原生動物、輪蟲、線蟲、蚯蚓、軟體動物、節(jié)肢動物和少數(shù)高等動物。土壤是生物進(jìn)化的過渡環(huán)境。土壤中既有空氣，又有水分，正好成為生物進(jìn)化過程中的過渡環(huán)境。土壤是植物生長的基質(zhì)和營養(yǎng)庫。土壤提供了植物生活的空間、水分和必需的礦質(zhì)元素。土壤是污染物轉(zhuǎn)化的重要場地。土壤中大量的微生物和小型動物，對污染物都具有分解能力。土壤質(zhì)地與結(jié)構(gòu)對生物的影響土壤是由固體、液體和氣體組成的三相系統(tǒng)，其中固體顆粒是組成土壤的物質(zhì)基礎(chǔ)。±粒按直徑大小分為粗砂(2.0-0.2mm)、細(xì)粒(0.2-0.02mm)、粉砂(0.02-0.002mm)和粘粒(0.002mm以下)。這些大小不同的土粒的組合稱為土壤質(zhì)地。根據(jù)土壤質(zhì)地可把土壤分為砂土、壤土和粘土三大類。砂土的砂粒含量在50%以上，土壤疏松、保水保肥性差、通氣透水性強(qiáng)。壤土質(zhì)地較均勻，粗粉粒含量高，通氣透水、保水保肥性能都較好，抗旱能力強(qiáng)，適宜生物生長。粘土的組成顆粒以細(xì)粘土為主，質(zhì)地粘重，保水保肥能力較強(qiáng)，通氣透水性差。土壤結(jié)構(gòu)是指固體顆粒的排列方式、孔隙的數(shù)量和大小以及團(tuán)聚體的大小和數(shù)量等。最重要的土壤結(jié)構(gòu)是團(tuán)粒結(jié)構(gòu)(直徑0.25T0mm),團(tuán)粒結(jié)構(gòu)具有水穩(wěn)定性，由其組成的土壤，能協(xié)調(diào)土壤中水分、空氣和營養(yǎng)物之間的關(guān)系，改善土壤的理化性質(zhì)。土壤質(zhì)地與結(jié)構(gòu)常常通過影響土壤的物理化學(xué)性質(zhì)來影響生物的活動。土壤的物理化學(xué)性質(zhì)對生物的影響土壤溫度土壤溫度對植物種子的萌發(fā)和根系的生長、呼吸及吸收能力有直接影響，還通過限制養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化來影響根系的生長活動。一般來說，低的土溫會降低根系的代謝和呼吸強(qiáng)度，抑制根系的生長，減弱其吸收作用；土溫過高則促使根系過早成熟，根部木質(zhì)化加大，從而減少根系的吸收面枳。土壤水分土壤水分與鹽類組成的土壤溶液參與土壤中物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，促進(jìn)有機(jī)物的分解與合成。土壤的礦質(zhì)營養(yǎng)必需溶解在水中才能被植物吸收利用。土壤水分太少引起干旱，太多又導(dǎo)致澇害，都對植物的生長不利。土壤水分還影響土壤內(nèi)無脊椎動物的數(shù)量和分布。土壤空氣土壤空氣組成與大氣不同，土壤中02的含量只有10-12%,在不良條件下，可以降至10%以下，這時就可能抑制植物根系的呼吸作用。土壤中C02濃度則比大氣高幾十到上千倍，植物光合作用所需的C02有一半來自土壤。但是，當(dāng)土壤中C02含量過高時(如達(dá)到10-15%),根系的呼吸和吸收機(jī)能就會受阻，甚至?xí)舷⑺劳觥Ｖ袊Ｑ蟠髮W(xué)普通動物學(xué)土壤酸堿度土壤酸堿度與土壤微生物活動、有機(jī)質(zhì)的合成與分解、營養(yǎng)元素的轉(zhuǎn)化與釋放、微量元素的有效性、土壤保持養(yǎng)分的能力及生物生長等有密切關(guān)系。根據(jù)植物對土壤酸堿度的適應(yīng)范圍和要求，可把植物分成酸性土植物(pH<6.5)、中性土植物(pH6.5-7.5)和堿性土植物(pH>7.5)o土壤酸堿度對土棲動物也有類似影響。五、生物因子對生物的影響生物有機(jī)體不是孤立生存的，在其生存環(huán)境中甚至其體內(nèi)都有其他生物的存在，這些生物便構(gòu)成了生物因子。生物與生物因子之間發(fā)生各種相互關(guān)系，這種相互關(guān)系既表現(xiàn)在種內(nèi)個體之間，也存在于不同的種間。生物之間的相互關(guān)系，可以概括為八種類型(表1)?表1生物之間相互關(guān)系類型生物因子主要有食物、捕食者、寄生物和病原微生物。與非生物因子相比，生物因子對生物的影響有以下特點(diǎn)：一般情況下，生物因子只影響到種群中的某些個體；生物因子對生物種群的影響程度通常與種群的密度有關(guān)；生物因子在相互作用、相互制約中產(chǎn)生了協(xié)同進(jìn)化：生物因子一般僅直接涉及兩個物種或與其鄰近密切相關(guān)物種之間的關(guān)系。生物的生態(tài)適應(yīng)及對環(huán)境的影響一、生物的生態(tài)適應(yīng)生物在與環(huán)境長期的相互作用中，形成一些具有生存意義的特征。依靠這些特征，生物能免受各種環(huán)境因素的不利影響和傷害，同時還能有效地從其生境獲取所需的物質(zhì)、能量，以確保個體發(fā)育的正常進(jìn)行。自然界的這種現(xiàn)象稱為“生態(tài)適應(yīng)”。生態(tài)適應(yīng)是生物界中極為普遍的現(xiàn)象，-一般區(qū)分為趨同適應(yīng)和趨異適應(yīng)兩類。1.趨同適應(yīng)(生活型)趨同適應(yīng)是指不同種類的生物，由于長期生活在相同或相似的環(huán)境條件下，通過變異、選擇相適應(yīng)，在形態(tài)、生理、發(fā)育以及適應(yīng)方式和途徑等方面表現(xiàn)出相似性的現(xiàn)象。蝙蝠與鳥類，鯨與魚類等是動物趨同適應(yīng)的典型例子。蝙蝠和鯨同屬哺乳動物，但是蠅蝠的前肢不同與一般的畀類，而形同于鳥類的翅膀，適應(yīng)于飛行活動；鯨由于長期生活在水環(huán)境中，體形呈紡錘形，它們的前肢也發(fā)育成類似魚類的胸鰭。植物中的趨同現(xiàn)象如生活在沙漠中的仙人掌科植物、大戟科的霸王鞭以及菊科的仙人筆等，分屬不同類群的植物，但都以肉質(zhì)化來適應(yīng)干昂生境。按趨同作用的結(jié)果，可把植物劃分為不同的生活型。不論植物在分類系統(tǒng)上的地位如何，只要它們的適應(yīng)方式和途徑相同，都屬同一生活型。生活型的劃分有不同的方法，例如將植物分為喬木、灌木、半灌木、木質(zhì)藤本、多年生草本、一年生草木等。2.趨異適應(yīng)（生態(tài)型）中國海洋大學(xué)普通動物學(xué)趨異適應(yīng)是指親緣關(guān)系相近的同種生物，長期生活在不同的環(huán)境條件下，形成了不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理特性、適應(yīng)方式和途徑等。趨異適應(yīng)的結(jié)果是使同一類群的生物產(chǎn)生多樣化，以占據(jù)和適應(yīng)不同的空間，減少競爭，充分利用環(huán)境資源。植物生態(tài)型是與生活型相對應(yīng)的一個概念，是指同種生物內(nèi)適應(yīng)于不同生態(tài)條件或區(qū)域的不同類群，它們的差異是源于基因的差別，是可遺傳的。根據(jù)引起生態(tài)型分化的主導(dǎo)因素，可把生態(tài)型劃分為氣候生態(tài)型、土壤生態(tài)型和生物生態(tài)型等。二、生物對環(huán)境的影響在生物與環(huán)境的相互關(guān)系中，由于環(huán)境的復(fù)雜多變，生物似乎總是處于從屬、被支配的地位，只能被動地去適應(yīng)、逃避。事實上，這只是二者關(guān)系的一個方面。生命作為一個整體，不僅能夠被動地適應(yīng)環(huán)境，而且還能主動地影響環(huán)境，改造環(huán)境，使環(huán)境保持相對穩(wěn)定，向有利于生物生存的方向發(fā)展。關(guān)于生物對環(huán)境的主動作用，英國科學(xué)家J.Lovelock于20世紀(jì)60年代提出了Gaia假說，即大地女神假說。該假說認(rèn)為，地球表面的溫度和化學(xué)組成是受地球表面的生命總體（生物圈）主動調(diào)節(jié)的。地球大氣的成分、溫度和氧化還原狀態(tài)等受天文的、生物的或其他的干擾而發(fā)生變化，產(chǎn)生偏離，生物通過改變其生長和代謝，如光合作用吸收C02釋放02,呼吸作用吸收02釋放C02,以及排泄廢物、分解等，對偏離作出反應(yīng)，緩和地球表面的這些變化。Gaia假說具有十分重要的現(xiàn)實生態(tài)學(xué)意義，正受到越來越多的關(guān)注。人類自工業(yè)化革命以來，各種環(huán)境、資源問題日益突出，溫室效應(yīng)、酸雨、水土流失、森林銳減等等嚴(yán)重威脅著人類的可持續(xù)發(fā)展。森林，尤其是熱帶雨林，有“地球的肺”之美譽(yù)，對于調(diào)節(jié)氣候、維持空氣02和C02的平衡、保持水土有著不可替代的作用。森林的減少，意味著調(diào)節(jié)能力的減弱。目前大氣C02濃度的升高，一方面與大量燃燒化石燃料有關(guān)，另一方面森林面積的急劇減小也是一個重要因素。種群生態(tài)學(xué)種群和種群結(jié)構(gòu)、種群的定義種群(population)是在同一時期內(nèi)占有一定空間的同種生物個體的集合。自然種群具有三個特征：(1)空間特征：種群具有一定的分布區(qū)域和分存形式。(2)數(shù)量特征：每單位面積(或空間)上的個體數(shù)量(即密度)將隨時間而發(fā)生變動。(3)遺傳特征：種群具有一定的基因組成，即系一個基因庫，以區(qū)別于其它物種，但基因組成同樣是處于變動之中的。二、種群的統(tǒng)計特征1、出生率：出生率常分為最大出生率(naximumnatlity)和實際出生率(realizednatality)0最大出生率：是在理想條件下即無任何生態(tài)因子限制，繁殖只受生理因素所限制產(chǎn)生新個體的理論上最大數(shù)量。實際出生率：表示種群在某個真實的或特定的環(huán)境條件下的增長。它隨種群的組成和大小，物理環(huán)境條件而變化的。2、死亡率是在一定時間內(nèi)死亡個體的數(shù)量除以該時間段內(nèi)種群的平均大小。死亡率也分為最低死亡率(minimummortality)和實際死亡率(生態(tài)死亡率ecologicalmortality)最低死亡率：是種群在最適環(huán)境條件下，種群中的個體都是因年老而死亡，即動物都活到了生理壽命(physiologicallongeritg)后才死亡。中國海洋大學(xué)普通動物學(xué)實際死亡率：在某特定條件下喪失的個體數(shù)，隨種群狀況和環(huán)境條件而改變的。3、遷入和遷出遷入(immxigration)和遷出(emigration)也是種群變動的兩個主要因子，它描述各地方種群之間進(jìn)行基因交流的生態(tài)過程。4、年齡結(jié)構(gòu)和性比年齡結(jié)構(gòu)(ageratio)：各個年齡級的個體數(shù)目與種群個體總體的比例。按從小到大齡級比例繪圖，即是年齡金字塔(agePyramid),它表示種群的年齡結(jié)構(gòu)分布(populationagedistribution)?種群的年齡結(jié)構(gòu)與出生率死亡率密切相關(guān)。通常，如果其他條件相等，種群中具有繁殖能力年齡的成體比例較大，種群的出生率就越高；而種群中缺乏繁殖能力的年老個體比例越大，種群的死亡率就越高。利用年齡分布圖（年齡金字塔）能預(yù)測未來種群的動態(tài)。圖a是增長型種群，其年齡錐體呈典型的金字塔型，基部寬闊而頂部狹窄，表示種群中有大量的幼體，而年老的個體很少。這樣的種群出生率大于死亡率，是迅速增長的種群。圖b是穩(wěn)定種群，其年齡錐體大致呈鐘型，說明種群中幼年個體和老年個體數(shù)量大致相等，其出生率和死亡率也大致平衡，種群數(shù)量穩(wěn)定。圖是下降種群，其年齡錐體呈壺型，基部比較狹窄而頂部較寬，表示種群中幼體所占比例很小，而老年個體的比例較大，種群死亡率大于出生率，是一種數(shù)量趨于下降的種群。5、性比（Sexratio）是反映種群中雄性個體（3）和雌性個體（辛）比例的參數(shù)。受精卵的3與早比例，大致是50:50,這是第一性比，幼體成長到性成熟這段時間里，由于種種原因，合與早的比例變化，至個體開始性成熟為止，&與孕的比例叫做第二性比，此后，還會有成熟的個體性比叫第三性比。6、種群的空間分布由于自然環(huán)境的多樣性，以及種內(nèi)種間個體之間的競爭，每一種群在一定空間中都會呈現(xiàn)出特有的分布形式。-一般來說，種群分布的狀態(tài)和形式，可分為三種類型（1）隨機(jī)的；（2）均勻的；（3）聚集的。7、存活率存活率（survivorship）是死亡率的倒數(shù)。存活個體的數(shù)目通常比死亡個體的數(shù)目更有意義。死亡率通常以生命期望（Lifeexpectancy）來表示，生命期望就是種群中某一特定年齡的個體在未來能存活的平均年數(shù)。對一個特定的種群，存活數(shù)據(jù)通常以存活曲線（survivorshipCurve）表示。存活曲線以對數(shù)的形式表示在每一生活階段存活個體的比率。迪維以相對年齡（即以平均壽命的百分比表示年齡，記作X）作為橫坐標(biāo)，存活Lx（在x期開始時的存活分?jǐn)?shù)）的對數(shù)作縱坐標(biāo)，畫成存活曲線圖，從而能夠比較不用壽命的動物。三種理想化的存活曲線模式可以圖示之。中國海洋大學(xué)普通動物學(xué)A型：凸型的存活曲線，表示種群在接近于生理壽命之前，只有個別的死亡，即幾乎所有的個體都能達(dá)到生理壽命。B型：呈對角線的存活曲線，表示個體各時期的死亡率是對等的。C型：凹型的存活曲線，表示幼體的死亡率很高，以后的死亡率低而穩(wěn)定。三、種群增長(1)內(nèi)稟增長率(intrinsicrateofnaturalincrease)指當(dāng)環(huán)境(空間、食物和其他有機(jī)體)在理想條件下，穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)的種群所能達(dá)到的最大增長率。(2)非密度制約性種群增長：大多數(shù)種群的繁殖都要經(jīng)過一段時間并且有世代重疊，就是說在任何時候，種群中都存在不同年齡的個體。這種情況最好以一個連續(xù)型種群模型來描述，表示為種群在t時間的變化率：dN/dt=r?N在曲線上任一點(diǎn)，種群增長與曲線切線的斜率相等。圖H2.3(a)一個幾何增長種群；(b)S型種群增長曲線，種群接近環(huán)境容納量K時，增長率變慢。3、密度制約性種群增長，邏輯斯諦方程一個在資源有限的空間中生長的簡單種群，其增長可簡單的描述成“S”型曲線(圖)。在早期階段，資源豐富，死亡率最小，繁殖盡可能快，使個體達(dá)到其內(nèi)稟增長率。種群以幾何增長，直到達(dá)到上限時才結(jié)束。上限或保和值在特定生境，特定條件下是恒定的。稱為環(huán)境容納量(CarringCapacity)K。當(dāng)種群更加擁擠時，增長率下降為零，種群大小就會穩(wěn)定，在環(huán)境所能承受的最大值，達(dá)到平衡的種群密度。密度制約的發(fā)生(圖)，導(dǎo)致r隨密度增加而降低，這與r保持不變的非密度制約性的情況相反。S曲線可以解釋并描述為非密度制約增長方程乘上一個密度制約因子，就得到邏輯斯諦方程(logisticequation)ot時間種群增長率=內(nèi)稟增長率X種群大小X密度制約因子dN/dt=r?N(1-(N/K))在種群增長早期階段，種群大小N很小，N/K值也很小，因此1-N/K接近于1,所抑制效應(yīng)可忽略不計，種群增長實質(zhì)上為rN,呈幾何增長。然而，當(dāng)N變大時，抑制效應(yīng)增高，直到當(dāng)N=k時，(1-(N/K))變成了(1-(K/K)),等于0,這時種群的增長為零，種群達(dá)到了一個穩(wěn)定的大小不變的平衡狀態(tài)。中國海洋大學(xué)普通動物學(xué)第二節(jié)競爭一、相互作用的分類個體或物種間的相互作用的機(jī)制和影響為基礎(chǔ)來分類。關(guān)鍵的種間相互作用是競爭、捕食、寄生和互利共生，而主要的種內(nèi)相互作用是競爭，自相殘殺和利他主義。表11.1個體與物種間相互關(guān)系的分類。應(yīng)注意根據(jù)這些定義，草食者或者屬于捕食者(如角馬)，如者屬于寄生者(如蠅蟲)表II.1個體與物種間相互關(guān)系類型*種內(nèi)寄生相對稀少可能互利共生難以區(qū)別，特別在個體相經(jīng)關(guān)聯(lián)的情況下。從理論上講，任何物種對其他物種的影響只可能有三種形式，即有利、有害或無利無害的中間態(tài)，可用+、一、O表示。—.競爭是利用有限資源(如食物、空間等)的個體間的相互作用，導(dǎo)致競爭個體的適合度降低。競爭即可在利用共同資源的物種間發(fā)生，也可在同種個體間發(fā)生。(1)種內(nèi)競爭(intraspecificcompletion)?種內(nèi)競爭可能激烈，因為個體趨向于需要分享共同資源。盡管資源需求可能有年齡差異(如歐編，Abramiabramal,一種淡水魚，其幼魚攝食小的浮游動物，而成魚以大型底棲無脊椎動物為食)?；蛐圆町?例如，由于大多數(shù)雄鳥的食餌大小比雌鳥的小的多，說明不同性別間選擇食餌的差異)。對資源利用的普遍重疊程度意味著種內(nèi)競爭是生態(tài)學(xué)的一種主要影響力。通過降低擁擠種群個體的適合度，它即可影響基礎(chǔ)過程如繁中國海洋大學(xué)普通動物學(xué)殖力和死亡率，進(jìn)而調(diào)節(jié)種群大小，并可使個體產(chǎn)生行為適應(yīng)來克服或應(yīng)付競爭，如擴(kuò)散(dispersal)和領(lǐng)域性(territorality)。2、種間競爭：當(dāng)兩物咱利用同樣的有限資源時，種間競爭就會發(fā)生。原生動物雙核小草履蟲(Parameciumaurelia)和大草履蟲(P.Caudaturn)(,當(dāng)分別在酵母介質(zhì)中培養(yǎng)時，P.aurelia比P.Caudatum增長快。當(dāng)把兩種加入同一培養(yǎng)器中時，P.aurelia在混合物中占優(yōu)勢，最后P.Caudatum死亡消失圖1三.競爭的兩種作用方式有兩種作用方式，僅通過損耗有限的資源即利用性競爭(exploitationcompetition),而個體不直接相互作用；或通過競爭個體間直接的相互作用(干擾性競爭，interferencecompletion)干擾性競爭最明顯的例子是動物為了競爭領(lǐng)性或食物進(jìn)行的打斗。獅子會在較小的食肉動物殺死獵物后到來并取代它。物理性打斗也在較小等級發(fā)生。許多姬蜂寄生蜂種類幼體具有較大的下顆，它們會用下顆與進(jìn)入其毛蟲寄主內(nèi)的其他幼體戰(zhàn)斗到死。干擾也可通過競爭者利用毒物來進(jìn)行。一種小繭蜂寄生蜂寄生在魴蟲上，其從卵中孵化后即產(chǎn)生毒物，殺死所有其它擬寄生卵。在干擾性相互作用中“失敗者”適合度的降低可能由于受傷，可能導(dǎo)致死亡，也可能由于缺乏可獲資源。競爭結(jié)果的不對稱(Competiveasymmetry)：種內(nèi)競爭和種間競爭都時常很不均等的影響競爭者，一個個體的競爭代價遠(yuǎn)高于另一個體。競爭殺死失敗者是很普通的，或通過掠奪資源或通過干擾。種內(nèi)資源分布可能非常平均，所以大部分個體得到相似數(shù)量的食物。在高密度下，沒有個體可得到足夠活命的食物，從而使種群崩潰，這種狀況叫爭奪競爭(Scramblecompetition),在一些種類，高密度導(dǎo)致資源的不平均分布，叫做格斗競爭(ContestCompetition),四、生態(tài)位和競爭排斥原理1、生態(tài)位(ecologicalniche)物種在生物群落中的地位，它與食物和天敵的關(guān)系。中國海洋大學(xué)普通動物學(xué)2、競爭排斥原理：如果兩個物種在穩(wěn)定、均勻的環(huán)境中競爭，或者一物種勝利而另一物種被排除，或兩物種達(dá)成共存。競爭排斥(Competiveexclusion)原理陳述，共存只能在物種生態(tài)位分化的穩(wěn)定，均勻環(huán)境中發(fā)生。如在以下情況下，則不會出現(xiàn)競爭排斥：①不穩(wěn)定的環(huán)境中，物種之間不能達(dá)到平衡；②棲息在沒有資源競爭的環(huán)境中的物種之間：③在一物種被排擠掉之前;環(huán)境的改變使競爭方向改變。競爭排斥原理的反對派認(rèn)為，許多親緣很近的種類往往在同一棲息地中生活在一起，進(jìn)行野外采集工作的每一個人，都會感到在同一地方棲息著許多昆蟲，那么怎樣來協(xié)調(diào)實驗培養(yǎng)中近緣種經(jīng)常被排擠掉和自然群落中有許多物種共存的事實呢？在回答這個問題中有兩種簡單的觀點(diǎn)。一種認(rèn)為，自然界中很少見到競爭，即物種很少為有限資源而競爭。因此，在自然群落中沒有必要去找競爭排斥的證據(jù)。另一種觀點(diǎn)認(rèn)為，自然界中。競爭十分普遍，它是群落中支配物種進(jìn)化發(fā)展的主要因素。那么，自然界中，競爭究竟是普遍的還是少見的？許多研究工作集中在親緣接近的種類，并認(rèn)為這些種類間最可能有激烈競爭。拉克研究了同一水流取食，同一峭壁上營巢的兩種戶鳥彗(PtalacrocoraxCarbo和P.aristotelis),經(jīng)過深入的觀察證明，后者主要以水上層自由游泳的魚類和沙鰻為食；前者主要捕食底棲的比目魚和底棲無脊椎動物。換言之，它們的營養(yǎng)生態(tài)位是有區(qū)別的，拉克還對英國的全部鳴禽同親緣接近的鳥類進(jìn)行了分析，結(jié)果如下：烏對數(shù)地理隔離棲息地隔離食性隔離因個體大小不同而分離因不同越冬地區(qū)而分離明顯的生態(tài)位重疊拉克相信，進(jìn)一步深入研究，能發(fā)現(xiàn)5-7種之間的區(qū)別。所有這些實事說明，那些在同樣的環(huán)境中能夠共存的近緣種，其生態(tài)位有明顯區(qū)別的，競爭由此而減少。競爭釋放(Competiverelease)在缺乏競爭者時，物種會擴(kuò)張其生態(tài)位。在北以色列，兩種沙鼠(Gerbillusallenbyi和Merionestristrami)在一定范圍內(nèi)重疊。在重疊處，G.allebyi只發(fā)現(xiàn)在非沙性土中，而在只有G.allenbyi的地方它既占據(jù)沙性土也占據(jù)非沙性土。似乎在沒有M.tristrami的情況下，G.allenbyi能夠擴(kuò)張其生態(tài)位。性狀替換(Characterdisplacement),就是指兩個親緣關(guān)系密切的種類若在異域性分布中，它們的特征往往很相似，甚至難以區(qū)別。但在同域性分布中，它們之間的區(qū)別就明顯，彼此之間必須出現(xiàn)明顯的生態(tài)分離。318或更多4525-7捕食一、捕食概念捕食(Predation)攝取其他生物個體(獵物)的全部或部分。廣義的捕食包括四種類型.典型的捕食是指食肉動物吃食草動物或其它食肉動物。.食草動物吃綠色植物，這種情況下植物往往未被殺死而受提害。3、昆蟲中的擬寄生者(Parasitoids),例如寄生蜂，它們與真寄生蟲者(如血吸蟲)的區(qū)別是總要?dú)⑺榔渌拗鳌?、同類相食(Cannibalism),也是捕食現(xiàn)象的一種特例，只不過是捕食者與被食者是同一特種而已。中國海洋大學(xué)普通動物學(xué)二、捕食者與獵物的相互適應(yīng)1、捕食者與獵物的關(guān)系很復(fù)雜，這種關(guān)系不是一朝一夕形成的，而是經(jīng)過長期協(xié)同進(jìn)化逐步形成的。捕食者固然有一套有關(guān)的適應(yīng)性特征，以便順利地捕殺獵物，但獵物也產(chǎn)生一系列適應(yīng)特征，以逃避捕食者。上述特征是多方面的，有形態(tài)上和生理上的，也包括行為上的。捕食者在進(jìn)化過程中發(fā)展了銳齒、利爪、尖喙、毒牙等工具，運(yùn)用誘餌追擊、集體圍獵等方式，以便有利地捕食獵物；另一方面，獵物也相應(yīng)地發(fā)展了保護(hù)色、警戒色、擬態(tài)、假死、集體抵御等種種方式以逃避捕食。在捕食者一獵物復(fù)雜關(guān)系中，自然選擇對于捕食者在于提高發(fā)現(xiàn)、捕獲和取食獵物的效率，而對于獵物在于提高逃避、被捕食的效率。顯然這兩種選擇是對立的。因此，在兩者關(guān)系進(jìn)化中，獵物趨于中斷這種關(guān)系，捕食者則維持這種關(guān)系。假如某些捕食者在捕殺被食者中有更好的捕殺能力，那么它就在以后世代更易得到后裔。因此，自然選擇有利于更有效的捕食。但是，當(dāng)捕食過分有限，捕食者就可能把被食者消滅，然后捕食者因饑餓而死亡。因此，在進(jìn)化過程中，捕食者不能對被食者過捕(Overharvestiing),＞這就是斯洛博金所謂的精明捕食者(PrudentPredators)的根據(jù)。在多種捕食者捕食多種被食者的系統(tǒng)中，一種被食者可能通過隱藏來躲避捕食，另一種可能以快速飛跑來逃脫捕食，而捕食者也就難以在進(jìn)化中同時獲得這兩種互相矛盾的捕食能力。對于被食者來說，自然選擇有利于逃避捕食，但多種捕食者各具不同的捕食策略，因此被食者也難以獲得適合于逃脫所有捕食者的行為和本能。2、植物防御植物以兩種主要方式來保護(hù)自己免遭捕食：①毒性與差的味道；②防御結(jié)構(gòu)，在植物王國已發(fā)現(xiàn)大量的多種化學(xué)武器來保衛(wèi)植物免遭捕食者和寄生者的進(jìn)攻。這些次生化合物或直接有毒，或可降低植物的食物價值，如降低動物腸道對植物葉組織蛋白的吸收。防御結(jié)構(gòu)在各種水平上都存在，從葉表面可陷住昆蟲及其他無脊椎動物的微小絨毛，到可阻止哺乳類食草動物的大型針刺。經(jīng)歷過落葉的植物，其次生化合物水平及防御結(jié)構(gòu)大小都會提高或“被誘導(dǎo)”。捕食者對被食者的密度的反應(yīng)有兩種類型：1、數(shù)值反應(yīng)(numericalresponse)就是當(dāng)被食者密度上升時，捕食者密度的反應(yīng)。捕食者的數(shù)值反應(yīng)大體可以分為3型。①直接或正反應(yīng)，即單位面積中捕食者數(shù)量隨密度上升而增加：②無反應(yīng)，就是捕食者密度沒有什么改變；③負(fù)反應(yīng)，即當(dāng)被食者密度增加時，捕食者密度反而降低。2、功能反應(yīng)(functionalresponse)就是隨著被食者密度上升，每個捕食者所吃掉的被食者數(shù)目的增加。捕食者的功能反應(yīng)劃分為三種類型：①第I型稱為線性型其特點(diǎn)是隨著被食者密度的增加，功能反應(yīng)曲線直線地上升。到達(dá)上部平坦部分，表示捕食者已充分飽享。②第II型稱為無脊椎動物型：是凸型的。例如螳螂捕食家蠅，積極地搜索家蠅，因此在家蠅密度增加的初期，被捕食的數(shù)量上升很快，以后就變慢而到充分飽享不再不升。③第in型是脊椎動物型：是s型，例如鹿鼠捕食葉蜂繭和其他替代性被食者，隨著被食者密度上升，被食者的數(shù)量逐漸增加，然后如“s”型曲線又逐漸變慢，達(dá)到充分飽享而不再上升。寄生一、寄生的概念寄生(parastisu)一種生物從另一種的體液、組織或已消化物質(zhì)獲取營養(yǎng)并造成對宿主危害，更嚴(yán)格說，寄生物從較大的宿主組織中攝取營養(yǎng)物，是一種弱者依附于強(qiáng)者的情況。中國海洋大學(xué)普通動物學(xué)二、寄生物的多樣性(1)微寄生物(Microparasites),在寄主體內(nèi)或表面繁殖。(2)大寄生物(Macroparasites)在寄主體內(nèi)或表面生長，但不繁殖。主要的寄生物有細(xì)菌、病毒、真菌和原生動物。在動物中，寄生蠕蟲特別重要，而昆蟲是植物的主要大寄生物。專性寄生必需以宿主為營養(yǎng)來源，兼性寄生也能營自由活動。擬寄生物(parasitoids)包含一大類昆蟲大寄生物，它們在昆蟲宿主身上或體內(nèi)產(chǎn)卵，通常導(dǎo)致寄主死亡。寄生物可以橫向傳播(在種群個體之間)，或在少數(shù)情況下，以縱向傳播(從母體到后低)。橫向傳播或直接或間接，由傳播媒體或中間宿主做中介。有時候傳播的主要途徑是經(jīng)過另一種而“偶然”獲得。四、寄主對疾病的反應(yīng)脊椎動物被微寄生物感染后會產(chǎn)生強(qiáng)烈的免疫反應(yīng),這種反應(yīng)有兩種明顯成份：①細(xì)胞免疫反應(yīng)，吞噬細(xì)胞(如白血細(xì)胞T淋巴細(xì)胞)攻擊并吞沒病原體細(xì)胞。②B-細(xì)胞免疫反應(yīng)，以特定蛋白(或抗體)的生產(chǎn)為基礎(chǔ)，由B淋巴細(xì)胞結(jié)合到病原體表面。如果再次遭遇同樣病原體(或抗原)，免疫記憶會快速生產(chǎn)特異抗體，提高免疫力。③行為對策(behavioralstrategies)對降低寄生水平也很重要。許多脊椎動物具備整理行為，有效地去除外寄生物。植物和低等動物在受到感染后也能提高免疫力，但沒有脊椎動物那樣復(fù)雜的特異性。例如，煙草植物的一片葉子被煙草花葉病毒感染后，會提高整個植物體的防御性化學(xué)物質(zhì)水平，從而增加對多種病原體的抵抗力。食草作用也會引起類似反應(yīng)。五、寄生關(guān)系的起源和進(jìn)化寄生和互利共生都是歷史上形成的生物之間在空間上和食物上的聯(lián)系。寄生關(guān)系的起源有三條途徑：1、由空間聯(lián)系發(fā)展到食物聯(lián)系。先有簡單的共棲，再過渡到宿主體上，進(jìn)而進(jìn)到體內(nèi)共棲，不同程度的共棲為發(fā)展?fàn)I養(yǎng)聯(lián)系建立基礎(chǔ)。食物聯(lián)系可能開始時只是一種對一方有利另一方無害的偏利共生。進(jìn)一步發(fā)展可能出現(xiàn)一方依賴于另一方體液來維持生活，即發(fā)展為寄生關(guān)系；也可能雙方彼此利用代謝產(chǎn)物，發(fā)展為互利共生關(guān)系。2、通過捕食過渡到寄生。在自然界中尚保存過渡的痕跡。例如歐洲蛭綱中的平扁舌蛭(Glossiphoniacomplanata)是營自由生活的捕食者，整個地吞食小無脊椎動物；黃蛭(naemopis)在吞食小動物時和平扁舌蛭一樣，但對大動物的攻擊和吸血是暫時性的。居住在灌木叢中的山蛭(Hameadipsa)不再采用其它營養(yǎng)方式，而只依賴不時吸吮宿主血液的專性、暫時性寄生生活。尺蛾魚蛭(Piscicolageometrica)的全部生命活動均在魚的體軀上，只在繁殖期離開宿主。3、第三條途徑是未來的宿生物偶然的潛入體內(nèi)，雖然寄主體內(nèi)是暫時的生活地點(diǎn)，但對寄生物十分有利，成功為兼性寄生物。寄生關(guān)系從上述共棲、捕食和偶然寄生三條途徑產(chǎn)生后，可以往不同的方向演化。寄生物和宿主的協(xié)同進(jìn)化，常是使有害的“負(fù)作用”減弱，甚至于演變?yōu)榛ダ采P(guān)系。宿主和寄生物的協(xié)同進(jìn)化可能有三種模式：1、相互攻擊性模式2、精明寄生性模式3、早期互利型模式，宿主和寄生物都進(jìn)化產(chǎn)生互利的特征，以致能加強(qiáng)相互間的持續(xù)存在，這是一種由寄生向互利共生的模式發(fā)展。行為生態(tài)學(xué)和遺傳生態(tài)學(xué)中國海洋大學(xué)普通動物學(xué)一、行為生態(tài)學(xué)的概念行為生態(tài)學(xué)：是行為學(xué)和生態(tài)學(xué)兩個學(xué)科的交叉領(lǐng)域，它主要研究生態(tài)學(xué)中的行為機(jī)制和動物行為的存活值、適合度和進(jìn)化意義。合作：許多動物，個體間都有合作。這種合作可以是暫時性的（如共同豬食、關(guān)懷后代），或是是長久性的，在一生中都保持著（如螞蟻的群體，一對緘默的天鵝）。二、空間需要（spacerequirement）擴(kuò)散（dispersal）：種群中的個體或其集群在空間位置上的變動或運(yùn)動狀況。種群利用空間資源的方式可以分為兩大類：即分散的利用領(lǐng)域和集群的利用領(lǐng)域。a.單體或家族的生活方式：指種群內(nèi)個體或者雌體個體的對或家族，占有著一小塊的空間，通常在該空間領(lǐng)域沒有同種的其他個體同時生活著。根據(jù)動物對這個空間的保護(hù)和防御程度，又可分為下列三種情況：①有些動物積極地保護(hù)個體或家族自己的領(lǐng)域，不允許同種的其他個體入侵；②另一些動物的個體或家族僅保護(hù)整個活動區(qū)域中中的核心部分；③還有的動物只是分別地生活著，沒有固定的受保護(hù)的個體領(lǐng)域。家區(qū)（usmeramge）：能夠保證單個動物或其家族的生活需要，并且動物經(jīng)常地在該空間中進(jìn)行日?；顒拥膮^(qū)域。領(lǐng)域（territory）：而家區(qū)中受到嚴(yán)格保護(hù)，不允許同種其他個體侵入的核心部分。b.集群：動物界中有這么多營社會群體生活的，例如雁群或角馬群，這個事實使人們相信，集群對策有某些重要的好處。①集群的好處：逃避捕食和搜索食物。在動物群體中的個體，可以通過三種途徑逃避捕食者：1、增加總的警覺程度；②稀釋效應(yīng)或利己群；（3）群防御；（4）改善小氣候條件。隨著群由小到大，每個個體花在警戒上的時間可能減少（從而使覓食時間增加），但群的總警覺度依然能繼續(xù)提高。蒼鷹在飛捕孤鴿時成功率很高，達(dá)80%的攻擊成功率；但當(dāng)鴿群增大時，其成功率隨之下降：當(dāng)鴿群為50只或更大時，成功率下降到柢于10%。群防御出現(xiàn)在許多獵物種物的集群中，常見于成群圍攻獵物種的小鳥，或成大群的烏鴉，以威脅捕食它們和它們的蛋，當(dāng)群狼威脅麝牛時麝牛的成體組成面向外的圈，把幼麝牛圍于其中。②集群的代價作為群體的一員也有缺點(diǎn)，特別是增加對食物的競爭，對于捕食者增加顯眼性，增加疾病感染的風(fēng)險。三、生態(tài)學(xué)中的性別研究物種種群內(nèi)部性別關(guān)系的類型、動態(tài)及其決定的環(huán)境因素是性別生態(tài)學(xué)(ecologyofsex)的研究內(nèi)容。1、交配體制：交配群體的社會結(jié)構(gòu)決定了交配體制的運(yùn)轉(zhuǎn)。按配偶數(shù)來劃分，有單配偶制(monogamy)和多配偶制(polygamy),由于動物行為和環(huán)境條件上的這些千差萬別，使多配偶制也有很多不同的亞類型。中國海洋大學(xué)普通動物學(xué)2、性選擇雌雄不僅在生殖器官結(jié)構(gòu)上有區(qū)別，而且常常在行為、大小和許多形態(tài)特征上有好多不同。雄孔雀的尾、雄蘆葦鶯的鳴噤和雄鹿的叉角等許多性狀，都是選擇的結(jié)構(gòu)果。性選擇是由于配偶競爭中生殖成效區(qū)別所引起的。在兩性間對后代投入的差別較大，為接近高投入性別(一般是此雌性者)低投入性別(一般是雄性)者之間的競爭也就越激烈；高投入性別者的更加挑剔，也必然從低投入性別者那里獲得更好的代價。簡言之，雄性應(yīng)該是有進(jìn)攻性的，雌性應(yīng)該是挑剔性的。性選擇可能通過兩條途徑而產(chǎn)生性內(nèi)選擇(intrasexualselection),即通過同性成員間的配偶競爭，或通過偏愛異性的某個獨(dú)特特征性間選擇(intersexualselection),或者兩條途徑兼而有之。性內(nèi)選擇可以解釋打斗武器的發(fā)生，如雄性哺乳動物的鹿角、洞角、糠牙、大犬齒。另一方面，性間選擇對極樂鳥、孔雀等雄鳥明顯無用的軟件，如奢侈的尾和頭羽等提供了解釋。種群遺傳學(xué)一、基因和等位基因1、基因(gene)：帶有可產(chǎn)生特定蛋白的遺傳密碼的DNA片段2、基因庫(genepool)：種群中存在的所有基因組和等位基因。基因是成對結(jié)構(gòu)，由兩個等位基因構(gòu)成，每一等位基因來自一條同源染色體。這些等位基因可以相同或不同。3、多型(Polymorphism)：在種群中許多等位基因的存在導(dǎo)致一種群中一種以上的表現(xiàn)型。4、哈文定律(Hardy-weinberglaw)：在一個巨大的隨機(jī)交配和沒有干擾基因平衡因素的種群中，基因型頻率將等代保持穩(wěn)定不變。二、變異和遺傳漂變1、基因突變(genicmutation)某一遺傳密碼中的一個或幾個核甘酸(堿基)的替換以及核苜酸的增加或者丟失。2、染色體突變(chromosomesmutation)包括染色體形態(tài)結(jié)構(gòu)和數(shù)目的變化。3、遺傳漂變(geneticdrift)基因頻率在小的種種里隨機(jī)增減的現(xiàn)象。遺傳漂變是基因頻率的隨機(jī)變化，僅偶然出現(xiàn)，在小種群中似乎更明顯。種群中經(jīng)歷顯著的遺傳漂變的基因頻率，可觀察到期隨時間“漂離”起始值。由于這種隨機(jī)變化是隨機(jī)的，不受自然遺傳的影響，頻率會呈現(xiàn)無方向性變化，增加、減少或上下波動。4、適合度(fitness)適合度(W)=存活能力(L)X生育能力中國海洋大學(xué)普通動物學(xué)適合度綜合了存活能力和生育能力，因此，某一基因型個體的適合度實際上就是它下一代的平均后裔數(shù)。1、穩(wěn)定選擇(stabilizingselection)：當(dāng)環(huán)境條件對靠近種群的數(shù)量性狀正態(tài)分布線中間那些個體有利，處淘汰兩側(cè)的“極端”個體時，選擇屬于穩(wěn)定型的。2、定向選擇(directionalselection)：當(dāng)選擇對一側(cè)的“極端”個體有利,從而使種群的平均值向這一側(cè)移動，選擇屬定向型。3、分裂選擇(disreptiveselection)：使選擇對兩側(cè)的個體有利，而不利于中間的個體，從而使種群分成兩部分。四、物種形成物種形成過程大致分為三個步驟：1、地理隔離：由于地理屏障引起，將兩個種群彼此隔開，阻礙了種群間個體交換，從而使基因交流受阻。2、獨(dú)立進(jìn)化：兩個地理上和生殖上的隔離的種群各自獨(dú)立地進(jìn)化，適應(yīng)于各自的特殊環(huán)境。3、生殖隔離機(jī)制建立：假如地理隔離屏障消失，兩個種群的個體可以再次相遇和接觸，但由于建立了生殖隔離機(jī)制，基因交流已不可能，因而成為兩個種，物種形成過程完成。形成生殖隔離的機(jī)制如下：(1)交配前或合子前隔離機(jī)制a.生態(tài)或生境隔離：相關(guān)種群生活在相同綜合地域的不同生境中。b.季節(jié)或時間隔離：交配或花期發(fā)生在不同時間。c.性隔離：不同種間性的相互吸引力很弱或缺乏。d.機(jī)制隔離：生殖器或花的物理性不響應(yīng)阻止了交配或花粉轉(zhuǎn)移e.不同傳粉者隔離：在開花植物中，相關(guān)性可能特化吸引不同的傳粉者。f.配子隔離：在體外受精的生物中，雌雄配子可能不相互吸引。2、交配后或合子隔離機(jī)制降低染合體的生存力或繁殖力g.雜種不存活：雜合體存活力降代或不能存活。h.雜種不育：雜種F1代的一種性別或兩種性別不能生產(chǎn)功能性配子。i：雜種受損：F2代或回交雜種后體存活力或繁殖力降低。五、物種形成方式1、異域性物種形成(allopatricspeciation)即地理物種形成、包括兩類：①通過大花圍的地理隔離，分開的兩個種各自演化，形成生殖隔離機(jī)制。②通過種群中少數(shù)個體從原種群中分離出去，到達(dá)它地并經(jīng)地理隔離和獨(dú)立演化而成新種。2、領(lǐng)域性物種形成(parapatricspeciation)：出現(xiàn)在地理分布區(qū)相鄰的兩個種群間的物種形成。3、同域性物種形成(sympatricspecation)：在母種群分布區(qū)內(nèi)部，由于生態(tài)位的分離，逐漸建立起若干子群，子群間由于逐步建立的和生殖隔離，形成基因庫的分離而形成新種。六、親屬選擇和利他行為1、親屬選擇(kinselection)：有具有相同基因間進(jìn)行的自然選擇。2、利他行為(altruisticbehoviour)一個個體以犧牲自己的存活和生殖為代價，去幫助其他個體繁殖更高的后代。個體如果能將自身基因復(fù)制到將來的世代中，那么其適合度就很高，留下許多后代是達(dá)到高適合度的?種途徑。但是基因復(fù)制品在個體的親屬中是共享的，所以支持親屬的產(chǎn)生也能成為個體增加，適合度有效途徑。因為近親比遠(yuǎn)親共享更多的基因，所以人們可以期望在供者的花費(fèi)與受者的親緣程度之間的平衡。.協(xié)同進(jìn)化(coevolution)是一個物種的性狀對另一物狀的反應(yīng)而進(jìn)化，而后一物種的這一性狀本身又是對前一物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化。物種間的協(xié)同進(jìn)化，可產(chǎn)生在捕食者與獵物、寄生者與宿主、競爭物種之間及植物與植食性動物之間。生活史策略一、生活史概念是指一生中生長和繁殖的模式。生活史的關(guān)鍵組合是個體大小(Size),生長率(growthrate)、繁殖(reproduction)和壽命(longevity)。不同種類其生活史類型存在巨大變異。一些種類能活成百上千年如紅豆杉(Taxusbaccata)；一些個體,如藍(lán)鯨和加利福尼亞紅杉(Sequoiasempervirens)身體巨大,而另一些身體則微小。一些種類，如真菌或遠(yuǎn)洋魚類生產(chǎn)許多小型后代，而另一些生產(chǎn)數(shù)量雖小，但個體較大。二、能量分配和權(quán)衡完美的假定生物(hypotheticalorganism)應(yīng)該具備可使繁殖力達(dá)到最大的一切特征一在出生后短期內(nèi)達(dá)到大型的成體大小，生產(chǎn)許多大體后代并長壽。但是這種“達(dá)爾文魔鬼”(Darwiniandemons)不存在，因為不可能使生活史的每一特性都這樣達(dá)到最大。就能量分配而言，動物個體將可獲得能量分配于維持、生長和繁殖。在總能量恒定的條件下，若在一種生理活動的比率增加，則在其他生理活動分配的能量比率就減少。任何真正的生物的生活史策略，是一種能量協(xié)調(diào)使用的結(jié)果。有所得必有所失。事實上，任何生物做出的任何?種生活史對策，都意味著能量的合理分配，并通過這種能量使用的協(xié)調(diào)，來促進(jìn)自身的有效生存和繁殖。三、r-對策和k-對策自然選擇按其與密度變化的關(guān)系，可分為非密度制約性自然選擇(densityindependentnaturalselection)和密度制約性自然選擇(density-dependentnaturalselection)兩類。所謂密度制約性自然選擇就是在種群密度增高時，自然選擇壓力增加(或降低)，而密度降低時，自然選擇壓力降低(或增加)。MacArthur(1962)指出：密度制約性自然選擇常被稱為k-選擇，而非密度制約性自然選擇常被稱為r-選擇。從以上分析可見，生物適應(yīng)環(huán)境會朝著兩種不同的進(jìn)化方向-r選擇和k選擇發(fā)展。這種選擇的結(jié)果，使一部分特征與r-選擇結(jié)合，使另一部分特征為r-選擇結(jié)合，從而形成兩種不同的生活史策略類型，即r-對策和h對策。在r-對策和k-對策之間，還存在著各種過渡類型，形成了一個r-k連續(xù)對策系統(tǒng)。中國海洋大學(xué)普通動物學(xué)r-對策和k-對策，在進(jìn)化過程中各有其優(yōu)缺點(diǎn)。k-對策者的種群保持在k-值臨近，但不超過，因為超過k-值有導(dǎo)致生境退化的可能。生育力降低，相應(yīng)地存活率增加，因此k-對策者防御和保護(hù)幼體的能力較強(qiáng)。因為有親代關(guān)懷，生育力又低，壽命長和個體大，所有這些特征都保證k-對策者在激烈的生存競爭中取利勝利。但是，k-對策者種群在受到過度死亡或激烈動亂之后，回到平衡水平的能力是有限的。如果確實很低，還有可能滅絕。相反，r-對策者的密度是經(jīng)常激烈變動的，常常突然暴發(fā)并猛烈下降。選擇有利于高rm值。因為rmgLrRo/T(其中RO為凈生殖率，T為平均等代時間)，所以高rm值通過提高凈生殖率和縮短等代時間達(dá)到。但它們的死亡率高，防御能力弱，競爭能力不強(qiáng)。在數(shù)量很低時，它們不象k-對策者易于滅絕，而通過迅速增殖而恢復(fù)到較高水平。如果說，k-對策者在生存競爭中是以“質(zhì)”取勝，則r-對策者可視為以“量”取勝。所以有的學(xué)者將r-對策者稱為“機(jī)會主義者”(opportunists)or-對策者的高死亡率，廣運(yùn)動性和連續(xù)地面臨新局面，可能使其成為物種形成的豐富的源泉。四.生殖價所有生物都不得不在分配給當(dāng)前繁殖(Currentreproduction)的能量和分配給存活的能量之間進(jìn)行權(quán)衡，后者勻未來的繁殖(futurereproduction)相關(guān)聯(lián)。生殖價(reproductionvalue)是該個體馬上要生產(chǎn)的后代數(shù)量加上那些預(yù)期的其在以后的生命過程中要生產(chǎn)的后代數(shù)量。進(jìn)化預(yù)期使個體傳遞給下一世代的總后代數(shù)量最大，換句話說，使個體出生時的生殖價最大。如果未來生命期望低，分配給當(dāng)前繁殖的能量應(yīng)該高，而如果剩下的預(yù)期壽命很長，分配給當(dāng)前繁殖的能量應(yīng)該較低。五.滯育和休眠如果當(dāng)前環(huán)境苛刻，而未來環(huán)境預(yù)期會更好，生物或許適應(yīng)進(jìn)入休眠(dormancy)狀態(tài)，發(fā)育暫時延緩。休眠可能僅發(fā)生一次，如通常在植物種子中所觀察到的那樣，或可能重復(fù)發(fā)生，如許多溫帶和極地哺乳動物在冬季所發(fā)生的那樣。昆蟲的休眠，稱做滯育(diapause),是常見的。一些烏類和哺乳動物，在其不活動期間，可通過臨時將體溫降到接近環(huán)境溫度來節(jié)約能量。這種蟄伏(forpa)可作為日周期的一部分發(fā)生，如發(fā)生在蜂鳥雀.蝙蝠和鼠中那樣，也可能持續(xù)較長時間。響應(yīng)冷環(huán)境的深度蟄伏叫做冬眠(hibernation),冬眠通常的特征是心率和總代謝能降低，核以體溫低于10℃o冬眠動物如刺猬(Erinaceuscarolinensis)和東美花鼠(Tamiasstriatus)(,一些鳥類和哺乳動物，可以通過類似于冬眠的夏季休眠來渡過沙漠長期的高溫和類似生境，這種休眠叫夏眠(aestivation)。六.遷移生物也可通過移動到另一地點(diǎn)來躲避當(dāng)?shù)貝毫拥沫h(huán)境。在休眠和遷移之間有明顯的相似性，前者使生物在時間上越過一段不利的時期，而后者使生物在空間上移到更適宜的地點(diǎn)。遷徙(migration)是方向性運(yùn)動，如家燕(Hirundorustica)人歐洲到非洲的秋季飛行。中國海洋大學(xué)普通動物學(xué)擴(kuò)散(dispersal)是離開出生或繁殖地的非方向性運(yùn)動?？烧J(rèn)為擴(kuò)散是生物進(jìn)化來的一種方法，用來躲避種內(nèi)或姐妹間競爭，以及避免近來繁殖。.七.衰老生物體變老后身體惡化，結(jié)果繁殖力.精力的存活力降低，這是不可避免的。衰老的發(fā)生隨種類不同變化很大，表明進(jìn)化影響或決定衰老。有兩種競爭性的衰老進(jìn)化模型：.突變積累(mutation-accumulation).拮抗性多效(antagonistic-pleiotropy)突變積累模型陳述，惡性影響較老個體的突變比影響年輕個體的突變受到的選擇對抗更弱，因為早期表達(dá)的基因會顯著降低個體的繁殖輸出。這樣種群會通過選擇，有效的去除早期表達(dá)的“壞基因”，但晚期表達(dá)的會更持久。拮抗性多效發(fā)生在那些對早期繁殖有利，卻對生命晚期有惡劣影響的基因。群落生態(tài)學(xué)群落生態(tài)學(xué)(communityecology)是研究生物群落與環(huán)境相互關(guān)系及其規(guī)律的學(xué)科，是生態(tài)學(xué)的一個重要分之科學(xué)。群落的概念和基本特征一.群落的概念(一)群落的定義群落(生物群落，bioticconununity)素指一定時間內(nèi)居住在一定空間范圍內(nèi)的生物種群的集合。它包括植物、動物和微生物等各個物種的種群，共同組成生態(tài)系統(tǒng)中有生命的部分。生物群落=植物群落+動物群落+微生物群落生物群落上述的三個部分，從目前來看，植物群落學(xué)研究得最多，也最深入，群落學(xué)的一些基本原理多半是在植物群落學(xué)研究中獲得的。植物群落學(xué)(phytocoenology)也叫地植物學(xué)(geobotany),植物社會學(xué)(phytosociology)或植被生態(tài)學(xué)(ecologyofvegetation),它主要研究植物群落的結(jié)構(gòu)、功能、形成、發(fā)展以及與所處環(huán)境的相互關(guān)系。目前已形成比較完整的理論體系。動物群落學(xué)的研究較植物群落困難，起步也相對較晚，但對近代群落生態(tài)學(xué)作出重要貢獻(xiàn)的一些原理，如中度干擾說對形成群落結(jié)構(gòu)的意義，競爭壓力對物種多樣性的影響，形成群落結(jié)構(gòu)和功能基礎(chǔ)的物種之間的相互關(guān)系等許多重要牛.態(tài)學(xué)原理，多數(shù)是由動物學(xué)家研究開始，并與動物群落學(xué)的進(jìn)展分不開。最有效的群落生態(tài)學(xué)研究，應(yīng)該是動物、植物和澈生物群落的有機(jī)結(jié)合。(二)群落的性質(zhì)關(guān)于群落的性質(zhì)，長期以來一直存在著兩種對立的觀點(diǎn)。爭論的焦點(diǎn)在于群落到底是一個有組織的系統(tǒng)，還是一個純自然的個體集合。①“有機(jī)體”學(xué)派認(rèn)為：沿著環(huán)境梯度或連續(xù)環(huán)境的群落組成了一種不連續(xù)的變化，因此生物群落是間斷分開的。法國的Braun-Blanquet、美國的Clements和英國的Tansley等支持上述觀點(diǎn)。②“個體”學(xué)派則認(rèn)為：在連續(xù)環(huán)境下的群落組成是逐漸變化的，因而不同群落類型只能是任意認(rèn)定的。前蘇聯(lián)的Ramensky、美國Gleason的和法國的Lenoble等支持上述觀點(diǎn)。雖然現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的研究，群落存既在著連續(xù)性的一面，也有間斷性的一面。如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法來研究連續(xù)群變化，雖然在不少情況下，表明群落并不是分離的、有明顯邊界的實體，而是在空間和時間上連續(xù)的一個系列。但事實上，如果排序的結(jié)果構(gòu)成若干點(diǎn)集的話，則可達(dá)到群落分類的目的；如果分類允許重疊的話，則又可反映群落的連續(xù)性。這一事實反映了群落的連續(xù)性和間斷性之間并不一定要相互排斥，關(guān)鍵在于研究者從什么角度和尺度看待這個問題。(三)群落與生態(tài)系統(tǒng)中國海洋大學(xué)普通動物學(xué)群落和生態(tài)系統(tǒng)究竟是生態(tài)學(xué)中兩個不同層次的研究對象，還是同一層次的研究對象。這個問題，目前還存在著不同的看法，大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為應(yīng)該把兩者分開來討論，如Odum(1983)和Smith(1980)等人，但也有不少學(xué)者把它們作為同一個問題來討論，如Kreb(1985)和Whittaker(1970)等。但我們認(rèn)為，群落和生態(tài)系統(tǒng)這兩個概念是有明顯區(qū)別的，各具獨(dú)立含義。群落是指多種生物種群有機(jī)結(jié)合的整體，而生態(tài)系統(tǒng)的概念是包括群落和無機(jī)環(huán)境。生態(tài)系統(tǒng)強(qiáng)調(diào)的是功能，即物質(zhì)循環(huán)和能量流動。但談到群落生態(tài)學(xué)和生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)時，確實是很難區(qū)分。群落生態(tài)學(xué)的研究內(nèi)容是生物群落和環(huán)境相互關(guān)系及其規(guī)律，這恰恰也是生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)所要研究的內(nèi)容。隨著生態(tài)學(xué)的發(fā)展，群落生態(tài)學(xué)與生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)必將有機(jī)的結(jié)合，成為一個比較完整的，統(tǒng)一的生態(tài)學(xué)分支。(四)群落結(jié)構(gòu)的松散性和邊界的模糊性同一群落類型之間或同一群落的不同地點(diǎn)，群落的物種組成、分布狀況和層次的劃分都有很大的差異，這種差異通常只能進(jìn)行定性描述，在量的方面很難找到一個統(tǒng)一的規(guī)律，人們視這種情況為群落結(jié)構(gòu)的松散性。在自然條件下，群落的邊界有的明顯，如水生群落與陸生群落之間的邊界，可以清楚的加以區(qū)分：有的邊界則不明顯，而處在連續(xù)的變化中，如草甸草原和典型草原的過渡帶，典型草原和荒漠草原的過渡帶等。多數(shù)情況下，不同群落之間存在著過渡帶，被稱為群落交錯區(qū)(ecotone)。(五)群落的命名對于群落的分類和命名，常見的有以下一些方法：根據(jù)群落中的優(yōu)勢種來命名：如馬尾松林群落，木荷林群落。根據(jù)群落所占的自然生境來命名：如巖壁植被。根據(jù)優(yōu)勢種的主要生活型來命名：如亞熱帶常綠闊葉林群落，草甸沼澤群落。根據(jù)群落中的特征種來