植物成熟與衰老生理

第11物的成熟與衰老生Matureandsenescencephysiologyof 第一 的發(fā)育和成熟生一 的發(fā)育與成 的發(fā)育，主要包括胚和胚乳的發(fā)育，以及擬擬南芥植物野生型的胚胎發(fā)育階段示意胚胚裂 然而，豆類等植物在胚發(fā)育過程中，胚乳被組織吸收，胚成熟時無胚乳，營養(yǎng)物質于子（二 發(fā)育中 表從合子不均等開始的胚胎發(fā)育過程，是一個按時序、選擇性表達的過程。在發(fā)育的任何一個階段，都有大約2萬個在mRNA 圖階段Ⅰ：球形期；階段Ⅱ：心形期；階段Ⅲ： 階段Ⅴ：休眠期最上面一行表示胚和 1、貯藏物質的積 104要貯藏脂類與蛋白質。UDPG大分子（淀粉、纖維素等

G-1-

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F-6- F-6-P6-中的蛋白質含量與品質密切相關，蛋白質含量高的價值高，然而水稻胚乳，其營養(yǎng)中蛋白質的含量卻與米中的蛋白質含量與品質密切相關，蛋白質含量高的價值高，然而水稻胚乳，其營養(yǎng)中蛋白質的含量卻與米的食味呈負相關，蛋白質含量高的大米，其食豆 氨基酸、酰氨基酸、酰 莢果皮，合成暫存貯藏的蛋白合蛋白 積累脂類的部位因植物而異，大豆、花生、葉菜的 其脂類積累在子葉中；谷物 的脂類積累在盾片和糊粉層中；淀粉性胚乳細胞中一般不積累脂類；而在蓖麻、煙草等合成脂肪的直接原料是磷酸甘油和脂酰CoA解的磷酸二 飽和脂肪

I2值，不飽和脂肪 脂甘2、呼吸速率：先升后3、內源激素變三、境因子對成光照：有機物質的積累 的籽粒都是同化物的積溫度：T高，呼吸消耗大，籽粒不飽滿，T輸與轉化，晝夜溫差大有利于成熟與增產，而且T影響化學成分的含量，北方大豆T低，含油量高，蛋白質含量較低，南方就相水分以及空氣相對濕度：衡，嚴重影響灌漿，籽粒不飽滿，過多，根系收到損傷，光合下降北方雨水少，所以蛋白質含量礦質營養(yǎng)：N有利于油 降低含油率，P、K促進糖 ，增加淀粉含量，有利于肪的合成和積累調控措施來促 發(fā)育，提高粒重和產量一、果實的生◎S型生長曲蘋果、梨、香蕉◎雙S型生長曲線（核：子，開始那個核是軟的桃、李、杏、柿子在成熟過程中，果實從外觀到發(fā)生了一系列變化，如呼吸速率的變化、乙烯的生成、貯藏物質的轉化、色澤和風味的變化等，表現(xiàn)出特有的色、香、味，使果實達到最(一)躍變型和非躍變型果根據(jù)成熟過程中是否存在呼吸躍變，可將果實分躍變型果實：蘋果、梨、香蕉、桃、李、杏、柿、無花果、獼猴桃、芒果、番茄、西瓜、甜瓜、哈密瓜等；躍變型果非躍變型果實：柑橘、橙子、葡萄、櫻桃、草莓、檸檬、 躍變的果不 躍變的果 躍變型躍變型果實和非躍變型果實的區(qū)別 呼吸躍變與乙烯釋放的關

躍變型果實的生長及其呼吸進程 (二有機物質的轉隨著果實的成熟，有機物發(fā)生1.甜味增2.酸味減 糖酸比澀 水解轉化成葡萄糖，因而澀昧。4變4.香味產成熟果實發(fā)出它特有的香氣，這是由于果實存在著微量的 5.果實軟化：果實軟化是成一個重要特征。水是典型的溶質桃，成熟時柔軟桃，溶質桃成熟期間PG色澤變與葉綠體的類胡蘿卜素的形成受環(huán)境的影響，如能阻遏柑橘中類因素也促進。高溫往往不利于，蘋果一般在日平均氣溫為12～13℃時良好，而在27℃時不良或根本不，中國南方蘋果下果粒才能顯色。有些蘋果要在直射光下才能，所以樹冠果色澤鮮紅，而內膛果是綠色的。光質也與有關，在樹冠內膛用螢光燈照射較白熾燈可以 （三）內源激素的變 第三節(jié)植物的休 分

強迫休眠：的植物休眠生理休眠or真正休眠：在適宜的環(huán)境條件下因為植物本 的原因而造成的休芽休眠（延 多數(shù)植物的生長都要經歷季節(jié)性的不良氣候時期，如溫帶的四季在光照、溫度和雨量上的差異就十分明顯，如果不存在某些防御機制，植物便會受到或致死。 (一 休眠的原種皮(果皮)的限制：豆科、錦葵科、藜科、樟科、百合科等植物，有堅厚的種皮、果皮，或上附有致密的蠟質和角質，被稱為硬實、石。一般胚或 未完全發(fā)后熟作用(afterripening)：有些種才能達到真正的成過程。4.制物的存有 不能萌發(fā)是由于果實 內有萌發(fā)抑制物質的存在 瓜）、種皮（蒼耳、甘藍、大麥、燕麥）、果皮（酸橙）、 不萌發(fā)。這類植物就是依 中的抑制劑 在外界雨(二 和延 休眠的破生產上有時需要解除 的休眠，有時則需要延 休眠的解機械破損適用于有堅硬種皮的?？捎蒙匙优c摩擦、劃傷種皮或者去除種皮等方法來促進萌發(fā)。如紫云英加沙和石子各1倍進行搖擦清水漂洗西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等種子外殼含有萌發(fā)抑制物，播種前將浸泡在水中，反復漂洗，流水更佳，讓抑制物滲透出來，(3)層積處理已知有100多種植物，特別是一些木本植物的 濕潤的條件來解除休眠。通常用層積處理，即將 埋在濕于10溫中，13個月的處理就有效地解除休眠。在層積處理期間 中的抑制物質含量下降，（（）系%(4)溫水處 (5)化學處 (6)生長調節(jié)劑處 多種植物生長物能打破 休眠，促進 萌發(fā)G北方優(yōu)良樹種，把它們的 浸在100μlL-1的G溶液中一晝夜，不僅可提高發(fā)芽勢和發(fā)芽率，還促進種苗初期生長。如果想要促進休眠，0.4萘乙甲酯粉劑處理，通風保存。(7)光照處 感光就能萌發(fā)。如泡桐浸種后給予1000lx光照 第四節(jié)衰老生一、植物的衰 的正常過程。衰老可以發(fā)生在分子、細胞、組織牽?；ɑü谘杆偎ダ系倪^LeafLeafsenescence:Deathasrecycling DecreaseactivationofsenescenceprogramDisassemblycellularcontentsanddegradationofCell根據(jù)植株與 的情況將植物衰老分為 如一年生或二年生植物，在開花結實后，整 地上部衰多年生草本植物，地上部每年 ，而根系 落葉衰老，即季節(jié)性衰多年生落葉木本植物，發(fā)生季節(jié)性的葉片同順序衰比如多年生常綠木本植物的莖和根能生活多 老時的生理生化變光合速率下降（光合色素喪失ChlorophylldegradesduringThefirstvisiblesignofleafsenescenceischlorophyllInsomeInsomeplantsthis paniedbytheaccumulationofcarotenoidsorturningleavesorangeorredWoo,H.R.,Chung,K.M.,Park,J.-H.,Oh,S.A.,Ahn,T.,Hong,S.H.,Jang,S.K.andNam,H.G.(2001).ORE9,anF-BoxproteinthatregulatesleafsenescenceinArabidopsis.PlantCell.13:1779-1790.2.呼吸速率3.植物激素的變4.水解酶活性增強（蛋白質的變化蛋白質水解是植物衰老的第一步，離老葉片中蛋白質基酸可以酰胺形式轉移至莖或其它被再度利用。核酸的變，。葉片衰老時，RNA總量下降尤其是rRNA的減少最為明顯。其中以葉綠體和線粒體的rRNA對衰老最為敏感，而細胞質的tRNA，。葉衰老時DNA也下降，但下降速度較RNA為小。如在煙雖然RNA總量下降，但某些酶（如蛋白酶、核酸酶、酸性磷酸酶、纖維素酶、多聚半乳糖醛酸酶等）的mRNA的合成仍在繼續(xù)。牽?；ㄔ诨ò晁ダ蠒r，DNA、RNA的水平都下降，與此同時，

最后發(fā)生DNA的分解生物膜結構變化（細胞結構的變化葉綠體的外層被膜消亡，類囊體膜逐 。同時在基質中 衰老對C3植物野生型和常綠突變體植株葉片 超微結構的影三、植物衰老1、DNA損傷學觀點：物理化學因子（紫外線、電離輻射、化學誘變 2、遺傳程序學說 時空調控假說觀點：生物體的一切變化都是 控制的3、生物自由 學說（重點內容 1.自由基損傷自由基有細胞 之稱。1955年哈曼（Harman）就提出，(superoxidedismutase，SOD）活性的降低和脂氧合酶(lipoxygenase，LOX，催化膜脂中不飽和脂肪酸加氧，產生自由基)活性的升高，導致生物體內自由基產生與消除的平衡被破壞，以致積累過量的自由基，對細胞膜及許多生物大分子產生破壞作用，如加強酶蛋白質的降解、促進脂質過氧化反應、加速乙烯產生、引起DNA損傷、改變酶的性質等，進而衰老。生物自由基（Freeradical）的概□無機氧自由基：O-.2□有機氧自由基：RO.、◎1O2、H2O2、活性 學活性氧產部位：細胞壁、細胞核、葉綠體、線粒體、微①單線態(tài)氧A:葉綠素作光敏化劑 B:Haber-weiss反應：O2-.+H2O2 1O2+OH-+HO.C:超氧自由基歧化反應：2O2-.+2H+ 1O2+H2O2超氧自由基（O2-.A:葉綠體：Mehler反H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ→FdB:線粒體：呼吸鏈A:Fenton反應：H2O2+Fe2+ HO.+OH-+Fe3+B:Haber-weiss反應：O2-.+ 1O2+OH-+①對核酸的破壞□加成反□奪氫反 ②對蛋白質的破壞作主要是導致蛋白質的交聯(lián)，包括分子內交聯(lián)分子間交ASH氧化成-S-R1-SH+R2- R1-S-S-B:氫抽提作用，形成蛋白質自由基C聚體蛋白自由基D:MDA作為交聯(lián)劑導致蛋白質交聯(lián)③③對細胞膜的破壞作膜透性增大膜脂膜結合酶失產物MDA導致蛋白質交 4.蛋白質水解學 5.激素平衡 作用可為細胞素所頡抗。 遞到細胞后，調控與衰老有關的表達，影響酶的水平Mechanismsofsenescence-LeafsenescencehasmanytriggersDifferenthormonesareinvolvedindifferenttypesofsenescence,anddifferentsetsofgenesare

ReprintedwithpermissionfromBuchanan-Wollaston,V.,Page,T.,Harrison,E.,Breeze,E.,Lim,P.O.,Nam,H.G.,Lin,J.-F.,Wu,S.-H.,Swidzinski,J.,Ishizaki,K.andLeaver,C.J.(2005).Comparativetranscriptome ysisrevealssignificantdifferencesingeneexpressionandsignallingpathwaysbetweendevelopmentalanddark/starvation-inducedsenescenceinArabidopsis.PlantJ.42:567-585.四、衰老的調植物或其的衰老主要受遺傳的支配，同時也受到1.衰老的遺傳調植物的衰老過程受多種遺傳的控制，并由衰老的產物啟動衰老過程。應用工程可以對植物或的衰老進行調控。通過擴增，使SOD過度表達，可產生抗衰老的轉植物。 薩托（Sato）等(1989)首先獲得ACC合成酶反義RNA轉番茄，后來阿艾勒（Oeller）等(1991)也獲得了ACC合成酶反義RNA的轉番茄植株，這些植株能正常開花結實，其果實乙烯產量下降了99.8%，因而圖20.33同野生型植株（左）相比較，煙草的轉 植株（右）中細胞素合成酶 的自我調控表達可延緩葉片的衰老。Agrobacteriumtumefaciens 編碼的異戊烯基轉移酶是一種分解細胞 素合成的酶，它可以溶入衰老組織中 的特定表達的啟動子中。這種構建用于改變煙草，結果延緩植株葉片的衰老。當葉片開始衰老時，溶合 的表達被誘導。結果增加了衰老區(qū)域細 素含量2、植物自身調（1）活性氧防御體①酶促防御系統(tǒng)—SOD、CAT、GSH-POD、ASA-POD +O2-. H2O2+ 2H2O+②非酶促防御系VcVeGSH、類胡蘿卜素（3）激素調節(jié)：植物生長物質對衰老的影一般來說，細胞素、低濃度生長素、赤霉素、油菜素不同，這可能與內源激素的水平或對激素的敏感性有(A)乙烯乙烯不僅與成熟有關，而且調節(jié)衰老。乙烯使呼 左圖（A）乙烯處理的番茄花序造成花的衰老和脫落。（B）圖neerip突變體植株的花序，它是因乙烯受體的突變而對乙烯不敏感。（C）而在乙烯不敏感的突變體中，花并不是受粉后就衰老而是仍保持一段時間，甚至到果實開始發(fā)育（D）。在（E）圖中的兩個西紅柿果實是在相同的生長條件下發(fā)育大約相等的時間，然而(B)脫落酸ABA可直接促進離體植物的衰老，但對整體植(C)茉莉酸類物質茉莉酸和茉莉酸甲酯是一類與植物衰 激素(deathhormone)細胞素CTK是最早被發(fā)現(xiàn)具有延緩衰老作用的幾小時后RNA和蛋白質的合成速率就迅速提高。因而可以認為，CTK的延衰作用是由于首先影響RNA合成，然后再提高圖20.34煙草返綠。可逆性是衰老和許多其它種類細胞程序性之間最基本最顯著的區(qū)別。在左邊圖中開花時最老的葉片實際上已經失去所有的可以測量葉綠素。然而，如右圖所示若莖從節(jié)點被切除葉片將會重新全綠，特別是經過細胞素處理的葉片。甚至衰老末期的葉肉細胞能夠將老的葉綠體進行再分化形成功能葉綠體。同細胞的相同葉綠體蛋白質如葉綠素合成酶原初葉綠酸酯氧化還原酶可以再表達。(E)多胺多胺類物質中的腐胺、精胺、亞精胺可延緩植(F)生長素低濃度的生長素能延緩衰老，而高濃度生長素 關于植物激素延緩或官衰老的作用機理，早期大多數(shù)3.環(huán)境因素對衰老的影光適度的光照能延緩小麥、燕麥、菜豆、煙草等多害作用(光抑制)，會加速衰老。消除紅光的作用；藍光顯著地延緩綠豆葉片衰老；紫外光因可誘發(fā)葉綠體中自由基的形成而促進衰老；短日照李柏林等（1989）的研究結果表明，光在延緩燕麥葉片衰老的同時，了SOD和CAT活性的下降，減少水分干旱促使葉片衰老，水澇會導致缺O(jiān)2而引起礦質營養(yǎng)營養(yǎng)虧缺會促進衰老，其中N、P、KCa、Mg的缺乏對衰老影響很大(4)氣體若O2濃度過高，則會加速自由基形成，衰老。(5)不良環(huán)境條件高溫、低溫、大氣污染、病蟲害等都不同程度地促進植物或的衰老。這些逆境因素都要通過體內調節(jié)機制(如激素水平、信號轉導、表達)而影響衰老。第五節(jié)、植 的脫落生一 脫落的概念和類脫落(abscission)是指植物細胞、組織 脫 的生理脫落和脅迫脫落都屬于異常脫落二 脫落的機離層與脫脫落發(fā)生在特定的組織部位——離區(qū)，離區(qū)是指分布在葉柄、花柄和果柄等基部一段區(qū)域中經橫向 而形成的幾層細 細僅胞胞細僅胞胞溶間解溶解；；式整2.脫落的生物化纖維素酶它是與脫落直接有關的酶，菜豆、棉花和柑果膠酶果膠酶是作用于果膠復合物的酶的總稱。果(PG)，PME水解果膠甲酯，去甲基