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文檔簡介
細胞生物
學
基礎醫(yī)學院生物教研室劉穎慧細胞生物學
生命體是多層次、非線性、多側面的復雜結構體系,
而細胞是生命體的結構與生命活動的基本單位,有了細胞才有完整的生命活動。細胞生物學是研究細胞基本生命活動規(guī)律的科學,它
是在不同層次(顯微、亞顯微與分子水平)上以研究細胞結構與功能、細胞增殖、分化、衰老與凋亡、細胞信號傳遞、真核細胞基因表達與調控、細胞起源與進化等為主要內容。核心問題是將遺傳與發(fā)育在細胞水平上結合起來。CellBio●
細胞生物學課程是生命科學的四大基礎學科之一●從顯微、超微和分子三個層次來認識細胞的結構與
功能●將分子生物學、生物化學、遺傳學、生理學等課程知識與細胞生物學課程中講到的內容關聯(lián)起來●堅持知識的真知來源于實驗室●時刻注意培養(yǎng)自主學習能力、利用各種學習資源的能力、提高學習效率和利用時間的能力●提高英文水平,緊跟世界學科發(fā)展學習方法主要內容細胞結構與功能、細胞重要生命活動:
細胞核、染色體以及基因表達的研究
生物膜與細胞器的研究
細胞骨架體系的研究
細胞增殖及其調控
細胞分化及其調控
細胞的衰老與凋亡
細胞的結構和成分
細胞工程CellBio一、基本概念1.生物學及細胞生物學生物學(Biology):研究生命的科學,又叫生命科學,是研究生命發(fā)生、發(fā)展本質規(guī)律的科學。細胞生物學(cellbiology):是研究細胞形態(tài)結構和功能和起源的科學。第一章緒論細胞水平-光學顯微鏡術亞細胞水平-電子顯微鏡術分子水平-生物化學及分子生物學技術二、研究內容-
(三個水平)三、發(fā)展簡史1、細胞學說的創(chuàng)立(~1900)1665年RobertHook發(fā)現(xiàn)軟木塞中蜂窩狀小室1667年LeeuwenHook觀察到真正的活細胞1883~1889年Schleiden和Schwann提出細胞學說:一切生物,從單細胞生物到高等動植物都是由細胞組成的,細胞是生物形態(tài)結構功能活動的基本單位。細胞學說的科學意義:細胞學說的提出先于進化論約20年,它與進化論一起,不但奠定了生命科學的基礎,同時也孕育細胞學的產(chǎn)生。2、細胞生物學學經(jīng)典時期期(1800~1900)特點:應用用固定、染染色技術,,在顯微鏡鏡下觀察細細胞的形態(tài)結結構和分裂裂活動。3、實驗細胞學學階段(1900~1950)在第二階段段基礎上,,采用了大大量實驗手手段進行研研究,并與其其它學科相相互融合形形成了一些些重要的分分支學科。4、細胞生物學學和分子生生物學形成成階段(1950~至今))主要在分子子水平上探探索細胞的的各種生物物活動。細胞學的經(jīng)經(jīng)典時期1,原生生質理論的的提出原生質(protoplasm)(普普金耶1840,馮馮-莫爾1846),原生質質理論(舒舒爾策1861),,原生質體體(protoplast)(Hanstein1880)2,細胞分分裂的研究究直接分裂;;有絲分裂裂;減數(shù)分分裂(1841--1886)3,重要細細胞器的發(fā)發(fā)現(xiàn)中心體(1883));線粒體體,高爾基基體(1894)1880Flemming首次對細細胞的有絲絲分裂進行行了精確的的描述。首首次觀察到到了染色體體和染色質質。并提出出了有絲分分裂(mitosis)、染染色質(chromatin)等一系系列科學術術語。后來來又發(fā)現(xiàn)了了燈刷染色色體,遺憾憾的是Flemming對染染色體和燈燈刷染色體體都沒有命命名。雖然然如此,可可以說從Flemming開開始人們對對細胞才有有了實質性性的研究進進展。細胞胞學從此在在科學史上上有了一席席之地。實驗細胞學學O.Hertwig(1892)實驗驗細胞學1,細胞遺遺傳學的發(fā)發(fā)展遺傳的染色色體學說:(Borveri,Sutton),動動物受精((1876),卵和和精子染色色體(1883),,雙受精((1888),遺傳傳法則(孟孟德爾34年前,1900)),性別與與染色體有有關(1905)基因學說:(Morgan)2,細胞生生理學的研研究組織培養(yǎng)技技術(1909),,細胞器分分離(1943)3,細胞化化學福爾根染色色(1924),紫紫外分光法法(1930-1940)細胞生物學學學科的形形成與發(fā)展展20世紀50年代以以來,電鏡鏡下超微結結構的認識識;生物化化學的滲透透,導致對對功能的進進一步了解解。結構構-功能20世紀80年代以以來,分子子生物學的的滲透,細細胞分子生生物學的方方向發(fā)展。。細胞內生生命活動的的規(guī)律和機機制1953年年DNA雙雙螺旋結構構的提出,,1958年生物學學中心法則則的建立明明確了細胞胞最本質問問題是自我我復制(self-replication),,這些科學學的發(fā)現(xiàn)把把當時從細細胞形態(tài)結結構研究而而引申出的的“細胞學學”推向了了一個更高高的階段,,“細胞生生物學”應應運而生。。幾十年來來、特別是是近些年來來,細胞生生物學這門門相對年輕輕的學科得得到了極大大的發(fā)展。。例如1998諾貝貝爾獎NO氣體信號號分子、99年諾貝貝爾獎蛋白白質信號學學說、20年諾貝爾爾獎多巴胺胺神經(jīng)系統(tǒng)統(tǒng)信號物質質、01年年諾貝爾獎獎細胞周期期蛋白、02年諾貝貝爾獎細胞胞衰老和凋凋亡機制等等連續(xù)多年年的諾貝爾爾獎內容幾幾乎都在細細胞生物學學范圍內。。四、目前該該領域值得得關注的一一些研究進進展(一)、新新技術催生生“基因改改造人”美國新澤西西州圣巴納納巴斯醫(yī)學學中心生殖殖醫(yī)學科學學研究所的的科學家,,利用一種種叫做“卵卵質轉移””的技術,,從捐獻的的卵子中抽抽出少量細細胞質,注注入不孕婦婦女的卵子子內,然后后進行受精精。這樣,,原本因卵卵子有缺陷陷而無法生生育的婦女女經(jīng)過這種種移植后就就懷了孕。。采用的技技術只不過過是把健康康婦女捐獻獻的正常卵卵子中的某某些DNA成分添加加到不孕婦婦女的卵子子中,并沒沒有對培育育出的嬰兒兒基因進行行修改,因因此他們培培育出的這這些嬰兒稱稱不上是““轉基因嬰嬰兒”。(二)、““抗癌嬰兒兒”在美國國出世美國芝加哥哥生育遺傳傳研究所的的科學家宣宣布,他們們利用“胚胚胎植入前前的基因診診斷”(PDG)幫幫助來自紐紐約的一對對夫婦懷孕孕,并生育育一個沒有有“利弗勞勞梅尼綜合合癥”的健健康男嬰。。這名嬰兒兒后來被稱稱之為“抗抗癌嬰兒””。利弗勞梅尼尼綜合癥是是一種家族族性遺傳病病,它對多多種癌癥,,包括乳腺腺癌和白血血病有遺傳傳傾向。利利弗勞梅尼尼綜合癥基基因攜帶者者通常會把把這種基因因遺傳給孩孩子,在孩孩子活到45歲時,,將有50%的可能能患上與利利弗勞梅尼尼綜合癥有有關的癌癥癥;而孩子子活到60歲時,這這種可能性性就增加為為90%。。這種“定制制”嬰兒技技術,實際際上就是試試管嬰兒技技術和胚胎胎植入前的的遺傳診斷斷技術的聯(lián)聯(lián)合應用。。先通過試試管嬰兒技技術使精子子、卵子在在體外結合合后形成多多個胚胎,,待每個胚胚胎長到一一定重量時時,從胚胎胎中取出1至2個細細胞,對其其進行細胞胞學檢查,,判斷胚胎胎中是否存存在遺傳疾疾病的基因因,再把經(jīng)經(jīng)過篩查確確認為健康康的胚胎放放回母親子子宮內,孕孕育成健康康的胎兒。。(三)、克克隆羊-多多利(Dolly))克隆羊制備原原理已分化的細胞胞仍具有全能性實驗表明:植植入的表皮細細胞核如同受受精卵的核一一樣,具有全全套基因,在在發(fā)育上是全全能的;體細細胞的分化并并非是由于它它們丟失了基基因或所含的的基因不同,,而是分化的的細胞各自選選擇性地“打打開”并表達達了不同的““奢侈”基基因(四)、人類類基因組計劃劃TheHumanGenomeProject(HGP)CompletedinApril20031986年由由美國生物學學家杜伯克首首次提出1990年10月美國投投資30億美美元啟動計劃劃預計15年完完成國際化研究項項目美國、日本、、英國、加拿拿大、瑞典1999年7月我國注冊冊承擔人類基基因組1%測測序任務2000年3月我國科學學家完成3號號染色體測序序2000年5月人類基因因組草圖完成成(五)中國國水稻基因組組錦繡般的中國國云南紅河哈哈尼梯田,成成為2002年4月5日日出版的美國國《科學》雜雜志的封面。。這份世界權權威學術期刊刊,以封面文文章形式和顯顯著篇幅,登登出中國科學學家繪出水稻稻基因組工作作框架圖的歷歷史性論文。。這這是由由中國科學家家獨立完成的的一項世界級級研究成果,,它標志著在在基因組學這這一生命科學學前沿領域,,中國已部分分具備世界領領先的實力。?!昂翢o疑問問,中國基因因組學研究已已達到世界水水平”,《科科學》雜志總總編、美國國國家科學院院院士唐納德··肯尼迪對新新華社記者說說。(六)轉基因因技術
(Transgenictechnique))五、2009-2001年在生物和和醫(yī)學學領域域獲諾貝爾醫(yī)學學獎情況瑞典卡羅林斯斯卡醫(yī)學院2001年10月8日宣宣布,將本年年度諾貝爾生生理學、醫(yī)學學獎授予美國國科學家利蘭蘭·哈特韋爾爾與英國科學學家蒂莫西··亨特和保羅羅·納斯,以以表彰他們發(fā)發(fā)現(xiàn)了細胞周周期的關鍵分分子調節(jié)機制制。三名科學家所所作出的重大大貢獻在于發(fā)發(fā)現(xiàn)了具有調調節(jié)所有真核核有機體中細細胞周期的關關鍵分子。其其中,利蘭··哈特韋爾發(fā)發(fā)現(xiàn)了大量控控制細胞周期期的基因,其其中一種被稱稱為“STAART”的基基因(R點))對控制各個個細胞周期的的最初階段具具有決定性的的作用。保羅羅·納斯的貢貢獻是,在哈哈特韋爾的基基礎上,通過過分子生物學學方法發(fā)現(xiàn)了了調節(jié)細胞周周期的一種關關鍵物質CDDK(細胞周周期蛋白依賴賴激酶),CCDK是通過過對其他蛋白白質的化學作作用來驅動細細胞周期的。。蒂莫西·亨亨特的貢獻是是首次發(fā)現(xiàn)了了調節(jié)CDKK功能的物質質CYCLIIN(細胞周周期蛋白)。。哈特韋爾、、納斯和亨特特三人的發(fā)現(xiàn)現(xiàn)對研究細胞胞的發(fā)育有重重大的影響,,特別是對開開辟治療癌癥癥新途徑將具具有極其深遠遠的意義。2001年年從左至右分別別為:羅伯特特·霍維茨,,悉尼·布雷雷內,約翰··蘇爾斯頓瑞典卡羅林斯斯卡醫(yī)學院宣宣布,把2002年諾貝貝爾生理學或或醫(yī)學獎授予予分別來自英英國的悉尼··布雷內、來來自美國的羅羅伯特·霍維維茨和來自英英國的約翰··蘇爾斯頓,,以表彰他們們發(fā)現(xiàn)了在器器官發(fā)育和““程序性細胞胞死亡”過程程中的基因規(guī)規(guī)則。今年諾貝爾生生理學或醫(yī)學學獎的3位獲獲獎者利用線線蟲作為研究究對象,先后后發(fā)現(xiàn)了“程程序性細胞死死亡”是由基基因控制的,,并發(fā)現(xiàn)了與與之相關的一一些基因,證證實了人體內內也存在相應應的基因。對對這些基因的的研究,有助助于研究針對對癌癥、艾滋滋病和老年癡癡呆癥等疾病病的新療法。。2002年年2003年,,美國科學家家保羅·勞特特布爾和英國國科學家彼得得·曼斯菲爾爾德。他們在在核磁共振成成像技術上獲獲得關鍵性發(fā)發(fā)現(xiàn),這些發(fā)發(fā)現(xiàn)最終導致致核磁共振成成像儀的出現(xiàn)現(xiàn)。2000044年年,,美美國國科科學學家家理理查查德德··阿阿克克塞塞爾爾和和琳琳達達··巴巴克克。。他他們們在在氣氣味味受受體體和和嗅嗅覺覺系系統(tǒng)統(tǒng)組組織織方方式式研研究究中中作作出出貢貢獻獻,,揭揭示示了了人人類類嗅嗅覺覺系系統(tǒng)統(tǒng)的的奧奧秘秘。。將20005年諾諾貝爾生生理學或或醫(yī)學獎獎授予澳澳大利亞亞科學家家巴里··馬歇爾爾和羅賓賓·沃倫倫,以表表彰他們們發(fā)現(xiàn)了了導致胃胃炎和胃胃潰瘍的的細菌-幽門螺螺桿菌2005年2006年諾貝貝爾生理理學或醫(yī)醫(yī)學獎授授予美國國科學家家安德魯魯·法爾爾和克雷雷格·梅梅洛因發(fā)發(fā)現(xiàn)RNA(核核糖核酸酸)干擾擾機制而而獲得諾諾貝爾生生理學或或醫(yī)學獎獎安德魯··法爾克雷格··梅洛2006年20077年諾貝貝爾生理理學或醫(yī)醫(yī)學獎授授予來自自美國的的馬里奧奧·卡佩佩奇、奧奧利弗··史密斯斯和來自自英國的的馬丁··埃文斯斯是因為為“在涉涉及胚胎胎干細胞胞和哺乳乳動物DNA重重組方面面的一系系列突破破性發(fā)現(xiàn)現(xiàn)”而獲獲得這一一殊榮的的。奧利弗··史密斯斯馬丁·埃埃文斯馬里奧··卡佩奇奇2007年2008年:德國科學學家哈拉拉爾德··楚爾··豪森因因發(fā)現(xiàn)人人乳突淋淋瘤病毒毒引發(fā)子子宮頸癌癌,兩位位法國科科學家弗弗朗索瓦瓦絲·巴巴爾-西西諾西、、呂克··蒙塔尼尼因發(fā)現(xiàn)現(xiàn)人類免免疫缺陷陷病毒,,共同獲獲得2008年年諾貝爾爾生理學學或醫(yī)學學獎。2009年諾貝貝爾生理理學或醫(yī)醫(yī)學獎授授予美國國加利福福尼亞舊舊金山大大學的伊伊麗莎白白·布萊萊克本(ElizabethBlackburn)、、美國巴巴爾的摩摩約翰··霍普金金斯醫(yī)學學院的卡卡羅爾-格雷德德(CarolGreider)、美國國哈佛醫(yī)醫(yī)學院的的杰克··紹斯塔塔克(JackSzostak)以及霍霍華德休休斯醫(yī)學學研究所所,以表表彰他們們發(fā)現(xiàn)了了端粒和和端粒酶酶保護染染色體的的機理。。新華網(wǎng)斯斯德哥爾爾摩10月4日日電(報報道員孫孫鍥))瑞典卡卡羅林斯斯卡醫(yī)學學院4日日宣布,,將2010年年諾貝爾爾生理學學或醫(yī)學學獎授予予英國生生理學家家羅伯特特·愛德德華茲,,以表彰彰他在體體外受精精技術領領域做出出的開創(chuàng)創(chuàng)性貢獻獻。七、參考考書AlbertsBetal.EssentialCellBiology.NewYorkandLondon:Garlandpublishing,Inc.1998AlbertsBetal.MolecuarBiologyoftheCell,3rded.NewYorkandLondon::GarlandPublishing,Inc.1994BeckerW.M.etal.TheWorldoftheCell.FourthEd.TheBenjamin/CummingsPublishingCompany.2000GeraldKarp.CellandMolecularBiology:conceptsandexperiments,2ndEdition.PublishedbyJohnWiley&Sons,Inc.1999LodishH.etal.MolecularCellBiology.4thEd.ScientificAmericanBooks,Inc.2000.第二章章基基本知知識概概要第一節(jié)節(jié)基基本概概念一、生生命活活動的的基本本單位位1,有有機體體的組組成和和結構構單位位2,代代謝和和功能能的單單位3,生生長和和發(fā)育育的基基礎4,具具有遺遺傳的的全能能性二、細細胞概概念的的一些些新思思考多層次次非線線性的的復雜雜結構構體系系;物物質((結構構)、、能量量與信信息過過程精精巧結結合的的綜合合體;;高度度有序序的,,具有有自裝裝配與與自組組織能能力的的體系系。三、細細胞的的基本本共性性1,具具有生生物膜膜結構構2,具具有DNA和RNA兩種種核酸酸3,具具有蛋蛋白質質合成成的機機器4,以以一分分為二二的方方式進進行增增殖第二節(jié)節(jié)非非細細胞形形態(tài)的的生命命體一、病病毒的的基本本知識識二、病病毒在在細胞胞內的的增殖殖1,病病毒侵侵入細細胞((呑飲或或膜融融合)2,病病毒核核酸的的復制制、轉轉錄與與蛋白白質合合成3,病病毒的的裝配配、成成熟與與釋放放(膜融合合或裂裂解)三、病病毒與與細胞胞在起起源和和進化化中的的關系系核酸--蛋白白質復復合體體。病病毒((virus)),類類病毒毒(viroid)),盶盶病毒毒(prion)動物物病病毒毒,,植植物物病病毒毒,,細細菌菌病病毒毒DNA病病毒毒((單單、、雙雙鏈鏈)),,RNA((單單、、雙雙鏈鏈))生物物大大分分子子--病病毒毒--細細胞胞皰疹疹病病毒毒腺病病毒毒人類類天天花花病病毒毒骨髓髓灰灰質質炎炎病病毒毒病毒毒衣衣殼殼的的排排列列第三三節(jié)節(jié)原原核核細細胞胞與與古古核核細細胞胞一、、支支原原體體(mycoplast)(最最小小、、最最簡簡單單的的細細胞胞))二、、細細菌菌和和藍藍藻藻((原原核核細細胞胞的的代代表表))三、、原原核核細細胞胞與與真真核核細細胞胞比比較較膜,,環(huán)環(huán)狀狀雙雙螺螺旋旋DNA,,多多聚聚合合糖糖體體,,700多多種種蛋蛋白白;;細菌菌的的1/10,,在在培培養(yǎng)養(yǎng)基基上上生生長長。。細菌菌::環(huán)狀狀DNA,,細細胞胞膜膜,,中中膜膜體體,,細細胞胞壁壁,,莢莢膜膜,,鞭鞭毛毛,,核核外外DNA,,內內生生孢孢子子藍藻藻::環(huán)狀狀DNA,,中中心心質質,,光光合合片片層層,,內內含含物物,,細細胞胞分分裂裂肺炎炎支支原原體體衣原原體體立克克次次氏氏體體大腸腸桿桿菌菌弧形形霍霍亂亂菌菌淋病病球球菌菌四、、古古核核細細胞胞((古古細細菌菌))古核核生生物物(archaeon)),,古細細菌菌(archaebacteria),,或或原細細菌菌產(chǎn)甲甲烷烷細細菌菌、、鹽鹽細細菌菌、、硫硫氧氧化化菌菌等等100余余種種。。生生于于極極端端環(huán)環(huán)境境。。古核核生生物物介介于于原原核核生生物物與與真真核核生生物物之之間間,,更更近近于于真真核核生生物物細胞壁壁組成成和結結構DNA與基基因結結構核小體體結構構核糖體體(60種種蛋白白質))5SrRNA和和16SrRNA序序列第四節(jié)節(jié)真真核核細胞胞基本本知識識概要要一、基基本結結構體體系1,生生物膜膜系統(tǒng)統(tǒng)2,遺遺傳信信息表表達結結構體體系3,細細胞骨骨架體體系二、細細胞大大小三、細細胞形形態(tài)結結構與與功能能的關關系四、植植物細細胞與與動物物細胞胞比較較病毒、、支原原體、、細菌菌、動動植物物細胞胞、原原生動動物細細胞中心體體、細細胞壁壁、液液泡、、色素素體、、胞間間連系系動物細細胞植物細細胞一、顯顯微技技術顯微鏡鏡是觀觀察細細胞的的主要要工具具。根根據(jù)光光源不不同,,可分分為光光學顯顯微鏡鏡和電電子顯顯微鏡鏡兩大大類。。普通光光學顯顯微鏡鏡熒光顯顯微鏡鏡細胞中中有些些物質質,如如葉綠綠素等等,受受紫外外線照照射后后可發(fā)發(fā)熒光光;另另有一一些物物質本本身雖雖不能能發(fā)熒熒光,,但如如果用用熒光光染料料或熒熒光抗抗體染染色后后,經(jīng)經(jīng)紫外外線照照射亦亦可發(fā)發(fā)熒光光熒光顯微微鏡照片片(微管呈呈綠色、、微絲紅紅色、核核藍色))激光共聚聚焦掃描描顯微鏡鏡藍色為細細胞核綠色為微微管激光共聚聚焦掃描描顯微鏡鏡用激光光作掃描描光源,,由于激激光束的的波長較較短,光光束很細細,所以以共焦激激光掃描描顯微鏡鏡有較高高的分辨辨力,大大約是普普通光學學顯微鏡鏡的3倍倍。調焦深度度不一樣樣時,就就可以獲獲得樣品品不同深深度層次次的圖像像,這些些圖像信信息都儲儲于計算算機內,,通過計計算機分分析和模模擬,就就能顯示示細胞樣樣品的立立體結構構。微分干涉涉差顯微微鏡優(yōu)點是能能顯示結結構的三三維立體體投影影影像,使使細胞的的結構,,特別是是一些較較大的細細胞器,,如核、、線粒體體等,立立體感特特別強,,適合于于顯微操操作。目前像基基因注入入、核移移植、轉轉基因等等的顯微微操作常常在這種種顯微鏡鏡下進行行。倒置顯微微鏡用于觀察察培養(yǎng)的的活細胞胞透射電子子顯微鏡鏡1932年Ruska發(fā)明了了以電子子束為光光源,用電磁場場作透鏡鏡的電子顯顯微鏡。。電子顯微微鏡的放放大倍數(shù)數(shù)最高可可達近百百萬倍透射電子子顯微鏡鏡掃描電子子顯微鏡鏡RER的的形態(tài)顯微操操作/注射射儀免疫細細胞化化學根據(jù)免免疫學學原理理,利利用抗抗體同同特定定抗原原專一一結合合,對對抗原原進行行定位位測定定的技技術。。如果將將抗體體結合合上標標記物物,再再與組組織中中的抗抗原發(fā)發(fā)生反反應,,即可可在光光鏡或或電鏡鏡下顯顯示出出該抗抗原存存在于于組織織中的的部位位。常用的的標記記物有有熒光光素和和酶。。熒光素素標記記的稱稱為免免疫熒熒光法法酶標記記的稱稱為酶酶標免免疫法法顯微光光譜分分析技技術細胞中中有一一些成成分具具有特特定的的吸收收光譜譜,核核酸、、蛋白白質、、細胞胞色素素、維維生素素等都都有自自己特特征性性的吸吸收曲曲線。。例如如,核核酸的的吸收收波長長為260nm,而而蛋白白質的的則為為280nm。。根據(jù)據(jù)細胞胞成分分所具具有的的這種種特性性,可可利用用顯微微分光光光度度計對對某些些成分分進行行定位位、定定性,,甚至至定量量測定定放射自自顯影影術用于研研究標標記化化合物物在機機體、、組織織和細細胞中中的分分布、、定位位、排排出以以及合合成、、更新新、作作用機機理、、作用用部位位等等等。原理是是將放放射性性同位位素((如14C和3H)標標記的的化合合物導導入生生物體體內,,將標標本制制成切切片或或涂片片,涂涂上鹵鹵化銀銀乳膠膠,組組織中中的放放射性性即可可使乳乳膠感感光。。顯示示還原原的黑黑色銀銀顆粒粒,即即可得得知標標本中中標記記物的的準確確位置置和數(shù)數(shù)量。。分子雜雜交技技術具有互互補核核苷酸酸序列列的兩兩條單單鏈核核苷酸酸分子子片段段,在在適當當條件件下,,通過過氫鍵鍵結合合,形形成DNA-DNA,DNA-RNA或RNA-RNA雜交交的雙雙鏈分分子。。這種技技術可可用來來測定定單鏈鏈分子子核苷苷酸序序列間間是否否具有有互補補關系系。人類染色體體端粒DNA的熒光原
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