生理學(xué)-細(xì)胞的功能

第三節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象心電圖腦電圖肌電圖胃腸電圖視網(wǎng)膜電圖

許多細(xì)胞生物電總和Bioelectricalphenomenaofthecell生理學(xué)——細(xì)胞的功能共38頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第1頁!跨膜電位（transmembranepotential）=膜電位(membranepotential)1.膜電容（membranecapacitance,Cm）

脂質(zhì)雙層=平板電容器一、細(xì)胞膜的電學(xué)特征當(dāng)膜上的離子通道開放而引起帶電離子的跨膜流動(dòng)時(shí)，就相當(dāng)于在電容器上充電或放電而產(chǎn)生的電位差，稱為跨膜電位或簡(jiǎn)稱為膜電位。TheLipidBilayerActsLikeaCapacitor生理學(xué)——細(xì)胞的功能共38頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第2頁!2.膜電阻(membraneresistance)=1/膜電導(dǎo)(membraneconductance)3.軸向電阻

取決于胞質(zhì)溶液本身的電阻/細(xì)胞直徑膜蛋白=導(dǎo)體對(duì)帶電離子而言，膜電導(dǎo)就是膜對(duì)離子的通透性(permeability)。生理學(xué)——細(xì)胞的功能共38頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第3頁!二、電緊張電位(Electrotonicpotential)概念：細(xì)胞膜的電學(xué)特性相當(dāng)于并聯(lián)的阻容耦合電路，跨膜電流隨著距原點(diǎn)距離的增加而逐漸衰減，膜電位也逐漸衰減，形成一個(gè)規(guī)律的膜電位分布，這種由膜的被動(dòng)電學(xué)特性決定其空間分布的膜電位稱為電緊張電位。用正、負(fù)電極從膜外側(cè)施加電刺激，胞質(zhì)內(nèi)的負(fù)電荷流向正極下方，正電荷流向負(fù)極的下方，因而在正、負(fù)電極下分別產(chǎn)生一個(gè)彼此方向相反的電緊張電位。生理學(xué)——細(xì)胞的功能共38頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第4頁!1939年，英國(guó)Hodgkin&Huxley記錄槍烏鲗巨大神經(jīng)軸突的RP生理學(xué)——細(xì)胞的功能共38頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第5頁!靜息電位時(shí)膜兩側(cè)所保持的外正內(nèi)負(fù)狀態(tài)稱為膜的極化(polarization)；靜息電位增大的過程，稱為膜的超極化(hyperpolarization)；靜息電位減小的過程，稱為去極化或除極化(depolarization)；生理學(xué)——細(xì)胞的功能共38頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第6頁!

四、靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制：1.離子跨膜擴(kuò)散的驅(qū)動(dòng)力：

電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力(electrochemicaldrivingforce)netforce=Concentrationforce+Electricforce

生理學(xué)——細(xì)胞的功能共38頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第7頁!RT[X+]oZF

[X+]i

EX＝lnR：氣體常數(shù)T：絕對(duì)溫度Z：離子化合價(jià)F：Faraday常數(shù)平衡電位的計(jì)算–

NernstEquationEK=-97--102mvENa=+56-+70mv[X+]o[X+]iEX=

logZ60生理學(xué)——細(xì)胞的功能共38頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第8頁!3.鈉泵的生電作用：影響靜息電位增大（超極化）

影響RP的因素：（1）細(xì)胞外K+的濃度：K+

輕度EK

的負(fù)值RP（去極化）（2）離子通透性：K+permeabilityRP（超極化）Na+permeabilityRP（去極化）（3）Na泵活動(dòng)性：Na泵活動(dòng)性RP（超極化）

生理學(xué)——細(xì)胞的功能共38頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第9頁!1.定義：在靜息電位的基礎(chǔ)上，給細(xì)胞一個(gè)適當(dāng)?shù)拇碳ぃ捎|發(fā)其產(chǎn)生短暫、可逆、可傳播的膜電位的波動(dòng)，稱為動(dòng)作電位(actionpotential,AP)。2.測(cè)定值：由-70～-90mV到20～50mV，變化幅度為90～130mV（一）概述生理學(xué)——細(xì)胞的功能共38頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第10頁!

上升支去極化（-70到+50mV）

峰電位超射（0到+50mV）

動(dòng)作電位下降支復(fù)極化（+50到-70mV）負(fù)后電位-后去極化后電位正后電位-后超極化（大于-70mV）

3.動(dòng)作電位的組成生理學(xué)——細(xì)胞的功能共38頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第11頁!（二）產(chǎn)生機(jī)制膜內(nèi)外Na+的濃度差靜息時(shí)內(nèi)負(fù)外正的電勢(shì)能差膜對(duì)Na+的通透性突然增加Na+的平衡電位

ENa=60log

(mV)[Na+]o[Na+]I生理學(xué)——細(xì)胞的功能共38頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第12頁!（2）離子的通透性(膜電導(dǎo)的變化）GX=IX

Em-EX

測(cè)定公式測(cè)定方法電壓鉗（voltageclamp）原理：

Em被鉗制（固定），測(cè)定出IX，利用歐姆定律計(jì)算GX。優(yōu)缺點(diǎn)：

適用于各種直徑較大的細(xì)胞，只能觀察膜電流的方向和幅度，不能區(qū)分哪種離子電流。1939年，Hodgkin&Hukley生理學(xué)——細(xì)胞的功能共38頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第13頁!不同程度去極化對(duì)GNa

和GK的影響Hodgkin和Katz提出離子假說。他們獲得了1963年生理學(xué)或醫(yī)學(xué)諾貝爾獎(jiǎng)。他們也開創(chuàng)了細(xì)胞內(nèi)記錄（intracellularrecording）生物電時(shí)代。生理學(xué)——細(xì)胞的功能共38頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第14頁!（4）離子通透性變化的機(jī)制-10mV-80mV負(fù)壓吸引牢固封接關(guān)閉開放051015ms膜片鉗實(shí)驗(yàn)和單通道離子電流的記錄1976年，Neher&Sakmann

1991年，諾貝爾獎(jiǎng)生理學(xué)——細(xì)胞的功能共38頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第15頁!1.動(dòng)作電位在無髓鞘纖維上的傳導(dǎo)＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－＋＋＋＋＋＋－－－－－－＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋－－－－－－＋＋＋＋＋＋－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－（三）動(dòng)作電位的傳播生理學(xué)——細(xì)胞的功能共38頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第16頁!3.動(dòng)作電位在有髓鞘纖維上的傳導(dǎo)

跳躍式傳導(dǎo)(saltatoryconduction)部位：有髓神經(jīng)纖維的朗飛氏結(jié)處特點(diǎn)：快速而又節(jié)能生理學(xué)——細(xì)胞的功能共38頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第17頁!沒有“全或無”特性，與刺激成正比不能遠(yuǎn)距傳播電緊張性擴(kuò)布(electrotonicpropagation)可以疊加空間性總和(spatialsummation)

時(shí)間性總和(temporalsummation)

無不應(yīng)期(refractoryperiod)3.局部電位特征生理學(xué)——細(xì)胞的功能共38頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第18頁!

（二）刺激與興奮性（excitability）刺激概念三要素刺激時(shí)間刺激強(qiáng)度強(qiáng)度－時(shí)間變化率閾刺激概念tqt/q生理學(xué)——細(xì)胞的功能共38頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第19頁!絕對(duì)不應(yīng)期（absoluterefractoryperiod）

興奮性為0相對(duì)不應(yīng)期（relativerefractoryperiod）

興奮性（閾上刺激AP）超常期（supranormalperiod）興奮性（閾下刺激AP）低常期（subnormalperiod）

興奮性（閾上刺激AP）（三）細(xì)胞興奮后興奮性的變化生理學(xué)——細(xì)胞的功能共38頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第20頁!一點(diǎn)給予膜一個(gè)突然的電流，從另一點(diǎn)記錄膜電位變化：①在電流注入處達(dá)到的電位最大；②離開電流注入處越遠(yuǎn)，膜電位越??；

③電位依距離變小，是膜電阻及軸向電阻引起的后果。

生理學(xué)——細(xì)胞的功能共38頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第21頁!靜息時(shí)，質(zhì)膜兩側(cè)存在著外正內(nèi)負(fù)的電位差，稱為靜息電位(restingpotential,RP)。三、靜息電位Relativeconstantpotentialdifference生理學(xué)——細(xì)胞的功能共38頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第22頁!生理學(xué)——細(xì)胞的功能共38頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第23頁!去極化至零電位后膜電位進(jìn)一步變?yōu)檎捣Q為反極化，膜電位高于零電位的部位稱為超射(overshoot);細(xì)胞先發(fā)生去極化，然后再向正常安靜時(shí)膜內(nèi)所處的負(fù)值恢復(fù)，則稱作復(fù)極化(repolarization)。生理學(xué)——細(xì)胞的功能共38頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第24頁!靜息電位和K+平衡電位：平衡電位(Equilibriumpotential)

Concentrationforce=-Electricforce

Netforce=0

無離子凈移動(dòng)，但有離子通透性

1902年，Berstein提出：細(xì)胞內(nèi)外的K+不均衡分布和安靜狀態(tài)下，細(xì)胞膜主要對(duì)K+有通透性，據(jù)此推測(cè)靜息電位應(yīng)當(dāng)?shù)扔贙+的平衡電位。生理學(xué)——細(xì)胞的功能共38頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第25頁!2.膜對(duì)離子的通透性：（1）靜息狀態(tài)下，K+

的通透性是Na+的10-100倍

非門控性K+通道

神經(jīng)細(xì)胞：鉀漏通道

心肌細(xì)胞：內(nèi)向整流鉀通道（2）靜息狀態(tài)下，膜對(duì)Na+亦有一定的通透性

ECl:-70--90mv,RP并不取決于ECl

Cl-在膜兩側(cè)的分布是被動(dòng)的，

膜電位的大小可以決定Cl-在膜內(nèi)的濃度

靜息電位更接近于EK靜息電位并不完全等于EK生理學(xué)——細(xì)胞的功能共38頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第26頁!五、動(dòng)作電位（actionpotential,AP）生理學(xué)——細(xì)胞的功能共38頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第27頁!不同細(xì)胞的動(dòng)作電位生理學(xué)——細(xì)胞的功能共38頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第28頁!4.特點(diǎn)：“全或無”現(xiàn)象（“allornone”)動(dòng)作電位大小與刺激強(qiáng)度無關(guān)閾值：能引發(fā)動(dòng)作電位的最小刺激強(qiáng)度

當(dāng)刺激未達(dá)閾值時(shí)，動(dòng)作電位不會(huì)出現(xiàn)，一旦達(dá)到閾電位水平，動(dòng)作電位便迅速產(chǎn)生，并達(dá)到最大值，其幅度和波形不隨刺激的強(qiáng)度增強(qiáng)而增大。B.動(dòng)作電位大小與傳導(dǎo)距離無關(guān)傳播是不衰減的生理學(xué)——細(xì)胞的功能共38頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第29頁!（1）電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力動(dòng)力：電-化學(xué)梯度基礎(chǔ)條件：當(dāng)膜對(duì)某離子的通透性增大，膜電位發(fā)生改變；

Em=Ex,netforce=0假定靜息電位Em=-70mV，ENa=+60mV，EK=-90mV：Na+驅(qū)動(dòng)力:Em-ENa=-70mV-(+60mV)=-130mVK+驅(qū)動(dòng)力:Em-EK=-70mV-(-90mV)=+20mVNetforce=Em-Ex

生理學(xué)——細(xì)胞的功能共38頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第30頁!應(yīng)用Na+通道阻斷劑TTX（河豚毒）,內(nèi)向電流消失。

應(yīng)用K+通道阻斷劑TEA（四乙胺），外向電流消失。

利用藥理學(xué)分析膜電流的實(shí)驗(yàn)結(jié)果生理學(xué)——細(xì)胞的功能共38頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第31頁!（3）動(dòng)作電位產(chǎn)生的過程電導(dǎo)是電壓依從性，由去極化激活，GNa激活早，是動(dòng)作電位上升支基礎(chǔ)；GK激活晚，是動(dòng)作電位下降支基礎(chǔ)。去極化：Na+內(nèi)流復(fù)極化：K+外流再生性循環(huán)：Na+電流與膜去極化之間的正反饋生理學(xué)——細(xì)胞的功能共38頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第32頁!Na+通道的激活、失活和復(fù)活過程N(yùn)a+通道的激活是瞬間的Na+通道失活時(shí)，不因膜有去極化再開放Na+通道的狀態(tài)與蛋白質(zhì)內(nèi)部結(jié)構(gòu)，即蛋白質(zhì)的構(gòu)型和構(gòu)象有關(guān)Na+通道的特點(diǎn)生理學(xué)——細(xì)胞的功能共38頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第33頁!2.傳導(dǎo)機(jī)制動(dòng)作電位（閾上刺激）→局部電流（localcurrent)→鄰近膜去極化→到達(dá)閾電