植物生理學(xué)第十三章植物的逆境生理課件

第十三章植物的逆境生理第十三章植物的逆境生理植物抗逆的生理基礎(chǔ)一、逆境的概念及種類逆境(stress)是指對(duì)植物生存生長(zhǎng)不利的各種環(huán)境因素的總稱。逆境種類生物因素病害、蟲(chóng)害、雜草理化因素物理的輻射性的化學(xué)的溫度的水分的植物抗逆的生理基礎(chǔ)一、逆境的概念及種類生物因素病害、蟲(chóng)害植物生理學(xué)第十三章植物的逆境生理課件二、抗逆性及方式抗逆性(hardiness):植物對(duì)逆境抵抗和忍耐能力。簡(jiǎn)稱抗性抗性的方式：逆境逃避(stressavoidance):指由于植物通過(guò)各種方式摒拒逆境的影響，不利因素并未進(jìn)入組織，故組織本身通常不會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)的反應(yīng)。逆境忍耐(stresstolerance):指植物組織雖經(jīng)受逆境對(duì)它的影響，但它可通過(guò)代謝反應(yīng)阻止、降低或者修復(fù)由逆境造成的傷害，使其仍保持正常的生理活動(dòng)。

二、抗逆性及方式三、植物在逆境下的形態(tài)變化與代謝特點(diǎn)(一)形態(tài)結(jié)構(gòu)變化

逆境條件下植物形態(tài)有明顯的變化。如干旱會(huì)導(dǎo)致葉片和嫩莖萎蔫，氣孔開(kāi)度減小甚至關(guān)；淹水使葉片黃化，枯干，根系褐變甚至腐爛；高溫下葉片變褐，出現(xiàn)死斑，樹(shù)皮開(kāi)裂；病原菌侵染葉片出現(xiàn)病斑。逆境往往使細(xì)胞膜變性、龜裂，細(xì)胞的區(qū)域化被打破，原生質(zhì)的性質(zhì)改變，葉綠體、線粒體等細(xì)胞器結(jié)構(gòu)遭到破壞。植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化與代謝和功能的變化是相一致的。三、植物在逆境下的形態(tài)變化與代謝特點(diǎn)(二).逆境協(xié)迫下植物的一般生理變化

1.逆境與植物的水分代謝2.光合速率下降

3.呼吸作用的變化

Levitt(1980)

①降低（凍害、熱害）PPP途徑增強(qiáng)②先升后降（冷害、旱害）③增高（病害）4.物質(zhì)代謝的變化合成＜分解

5.原生質(zhì)膜的變化膜脂雙分子層→星狀排列，膜蛋白變構(gòu)，膜透性增加，物質(zhì)外滲。

6.蛋白質(zhì)的變化新蛋白質(zhì)逆境蛋白：熱擊蛋白(HSP)

(二).逆境協(xié)迫下植物的一般生理變化1.逆境與植物的水干旱水分脅迫冰凍→胞間結(jié)冰鹽漬→土壤水勢(shì)下降高溫→蒸騰強(qiáng)烈膜損傷干旱水分脅迫冰凍→胞間結(jié)冰鹽漬→土壤水勢(shì)下降高溫→蒸騰強(qiáng)烈膜四、滲透調(diào)節(jié)與抗逆性(一)滲透調(diào)節(jié)的概念多種逆境都會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生水分脅迫。水分脅迫時(shí)植物體內(nèi)積累各種有機(jī)和無(wú)機(jī)物質(zhì)，提高細(xì)胞液濃度，降低其滲透勢(shì)，保持一定的壓力勢(shì)，這樣植物就可保持其體內(nèi)水分，適應(yīng)水分脅迫環(huán)境，這種現(xiàn)象稱為滲透調(diào)節(jié)(osmoregulation)。(二)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)1.無(wú)機(jī)離子2.脯氨酸3.甜菜堿4.可溶性糖四、滲透調(diào)節(jié)與抗逆性植物生理學(xué)第十三章植物的逆境生理課件五.植物激素在抗逆性中的作用減少膜的傷害增加Pro含量減少水分喪失

1.ABA2.ETH與其他激素ETH:增加幾倍或幾十倍,直接或間接地參與植物對(duì)傷害的修復(fù)或?qū)δ婢车牡挚惯^(guò)程

內(nèi)源GA活性迅速下降CTK含量的減少

五.植物激素在抗逆性中的作用減少膜的傷害1.ABA六.逆境脅迫下活性氧傷害六.逆境脅迫下活性氧傷害第一節(jié)高溫脅迫生理（一）熱害與抗熱性：

１、概念：由高溫引起植物傷害的現(xiàn)象稱為熱害。而植物對(duì)高溫脅迫的適應(yīng)則稱為抗熱性。２、根據(jù)不同植物對(duì)溫度的反應(yīng)，可將植物分三類：喜冷植物中生植物喜溫植物第一節(jié)高溫脅迫生理（一）熱害與抗熱性：１、概念：由高溫二、高溫脅迫生理2、植物熱害的癥狀：

葉片死斑明顯，葉綠素破壞嚴(yán)重，器官脫落，亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)破壞變形。（二）、高溫對(duì)植物的危害1、直接傷害：2、間接傷害：蛋白質(zhì)變性：脂類液化：引起植物過(guò)度的蒸騰失水呼吸作用大于光合作用積累產(chǎn)生的有毒物質(zhì)二、高溫脅迫生理2、植物熱害的癥狀：（二）、高溫對(duì)植物的危害熱鍛煉能提高植物的耐熱性ＡＢＣＡ、在２８℃生長(zhǎng)的苗Ｂ、現(xiàn)在４０℃處理兩小時(shí)，再在４５℃處理２小時(shí)，后在２８℃生長(zhǎng)的苗Ｃ、在４５℃處理２小時(shí)，后在２８℃生長(zhǎng)的苗熱鍛煉能提高植物的耐熱性ＡＢＣＡ、在２８℃生長(zhǎng)的苗Ｂ、現(xiàn)在第二節(jié)植物的抗寒性低溫對(duì)植物危害凍害(freezinginjury):冰點(diǎn)以下的低溫使植物體內(nèi)結(jié)冰；冷害(chillinginjury)：冰點(diǎn)以上低溫對(duì)植物造成的傷害。抗寒性：植物對(duì)低溫的適應(yīng)與抵抗能力。一、凍害與植物的抗凍性（一）凍害植物發(fā)生結(jié)冰的溫度并不一定在0℃。有時(shí)溫度降低到0℃以下仍然不結(jié)冰，這種現(xiàn)象稱為過(guò)冷現(xiàn)象。但溫度降低到一定程度一定結(jié)冰，這一點(diǎn)稱為過(guò)冷點(diǎn)。冰點(diǎn)高低與細(xì)胞液濃度有關(guān)，因此可以用測(cè)定冰點(diǎn)的方法來(lái)測(cè)定細(xì)胞液的滲透勢(shì)。第二節(jié)植物的抗寒性低溫對(duì)植物危害凍害(freezing（1）細(xì)胞間結(jié)冰及其傷害凍害一般是由于結(jié)冰引起的。由于溫度降低的程度與速度不同，結(jié)冰的類型不同，造成傷害的方式也不同。（二）結(jié)冰傷害的類型及其原因1.結(jié)冰傷害結(jié)冰類型細(xì)胞間結(jié)冰—白菜，蔥細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰溫度緩慢下降時(shí)，細(xì)胞間隙中的水分結(jié)成冰，即所謂胞間結(jié)冰。（1）細(xì)胞間結(jié)冰及其傷害凍害一般是由于結(jié)冰引起的。由于溫細(xì)胞間結(jié)冰傷害的主要原因原生質(zhì)發(fā)生過(guò)渡脫水，造成蛋白質(zhì)變性和原生質(zhì)不可逆的凝膠化；冰晶體過(guò)大時(shí)對(duì)原生質(zhì)造成機(jī)械壓力，細(xì)胞變形；當(dāng)溫度回升時(shí)，冰晶體迅速融化，細(xì)胞壁易恢復(fù)原狀，而原生質(zhì)卻來(lái)不及吸水膨脹，原生質(zhì)有可能被撕破。（2）細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰傷害胞內(nèi)結(jié)冰傷害的主要原因----機(jī)械損傷（往往是致命的）

當(dāng)溫度驟然下降時(shí)，除細(xì)胞間隙結(jié)冰以外，細(xì)胞內(nèi)水分也結(jié)冰，一般是原生質(zhì)內(nèi)先結(jié)冰，緊接著液胞內(nèi)結(jié)冰，這就是胞內(nèi)結(jié)冰。細(xì)胞間結(jié)冰傷害的主要原因原生質(zhì)發(fā)生過(guò)渡脫水，造成蛋白質(zhì)變性和1.硫氫基假說(shuō)（Levitt,1962）要點(diǎn)：結(jié)冰對(duì)細(xì)胞傷害主要是破壞蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)。冰凍時(shí)，原生質(zhì)逐漸脫水，蛋白質(zhì)分子相互靠近，相鄰肽鏈外部的-SH彼此接觸，兩個(gè)-SH經(jīng)氧化而形成-S-S-鍵；或者一個(gè)分子外部的-SH基與另一個(gè)分子內(nèi)部的-SH形成-S-S-鍵，于是蛋白質(zhì)凝聚。當(dāng)解凍吸水時(shí)，肽鏈松散，由于-S-S-鍵屬共價(jià)鍵，比較穩(wěn)定，蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)被破壞，導(dǎo)致蛋白質(zhì)變性失活。通過(guò)化學(xué)方法，如使用硫醇可以保護(hù)-SH不被氧化，起到抗凍劑的作用。（二）結(jié)冰傷害機(jī)理1.硫氫基假說(shuō)（Levitt,1962）要點(diǎn)：結(jié)冰對(duì)細(xì)胞傷害2．膜傷害學(xué)說(shuō)膜對(duì)結(jié)冰最敏感。低溫對(duì)膜的傷害膜脂相變，酶失活；透性加大，電解質(zhì)外滲。主要破壞膜脂與膜蛋白。（三）植物對(duì)冷凍的適應(yīng)1．抗凍鍛煉

在冬季來(lái)臨之前，隨著氣溫的降低與日照長(zhǎng)度的變短，植物體內(nèi)發(fā)生一系列適應(yīng)冷凍的生理生化變化，以提高抗凍能力，這一過(guò)程稱為抗凍鍛煉。3.機(jī)械傷害4.活性氧傷害2．膜傷害學(xué)說(shuō)膜對(duì)結(jié)冰最敏感。低溫對(duì)膜的傷害膜脂相變，酶失活2．植物在適應(yīng)冷凍過(guò)程中的生理生化變化抗凍鍛煉是植物提高抗凍性的主要途徑。其中發(fā)生了許多適應(yīng)低溫的生理生化變化。（1）含水量下降：自由水，束縛水相對(duì)增多；（2）呼吸減弱：消耗糖分減少，有利于糖的積累；（3）保護(hù)性物質(zhì)增多：如糖、脯氨酸、甜菜堿積累。一方面降低冰點(diǎn)，另一方面保護(hù)大分子的結(jié)構(gòu)與功能；（4）內(nèi)源激素變化：ABA，GA、IAA在形態(tài)上也發(fā)生相應(yīng)的變化，如形成種子、休眠芽、地下根莖等，進(jìn)入休眠狀態(tài)。2．植物在適應(yīng)冷凍過(guò)程中的生理生化變化抗凍鍛3．外界條件對(duì)植物適應(yīng)冷凍的影響（1）溫度（2）日照長(zhǎng)度（3）水分（4）礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)進(jìn)入秋季，溫度降低---抗寒性增強(qiáng)；春季溫度升高時(shí)，抗寒性降低---影響休眠---抗寒性短日照----促進(jìn)休眠---抗寒性增強(qiáng)；長(zhǎng)日照---阻止休眠---抗寒性降低細(xì)胞吸水過(guò)多，不利于抗寒性增強(qiáng)充足，生長(zhǎng)健壯，利于越冬，抗寒性增強(qiáng)；不宜偏施氮肥，造成徒長(zhǎng)，抗寒性降低3．外界條件對(duì)植物適應(yīng)冷凍的影響（1）溫度（2）日照長(zhǎng)度（3二、冷害與冷害的機(jī)理冷害雖然沒(méi)有結(jié)冰現(xiàn)象，但會(huì)引起喜溫植物的生理障礙。三種類型直接傷害間接傷害次生傷害短時(shí)間內(nèi)發(fā)生的傷害。主要特征：質(zhì)膜透性增大，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)含物向外滲漏---出現(xiàn)傷斑。緩慢降溫引起的，低溫脅迫可持續(xù)幾天乃至幾周。主要特征：代謝失調(diào)—組織柔軟，萎蔫。某器官因低溫脅迫而導(dǎo)致其生理功能減弱或喪失而引起的傷害。如根系吸水變慢。二、冷害與冷害的機(jī)理冷害雖然沒(méi)有結(jié)冰現(xiàn)象，但會(huì)引起喜溫植物的（一）冷害引起的生理生化變化2．水分平衡失調(diào)3．原生質(zhì)流動(dòng)受阻4．光合速率減弱5．呼吸代謝失調(diào)6.有機(jī)物質(zhì)分解占優(yōu)勢(shì)蒸騰大于吸水能量供應(yīng)減少，原生質(zhì)粘性增加葉綠素分解大于合成；暗反應(yīng)受影響大起大落。先期升高保護(hù)，然后降低（升高放熱保護(hù)，時(shí)間長(zhǎng)后，原生質(zhì)停止流動(dòng)，無(wú)氧呼吸）1．膜透性加大（一）冷害引起的生理生化變化2．水分平衡失調(diào)3．原生質(zhì)流動(dòng)受（二）冷害機(jī)理1．膜透性增加引起代謝紊亂2．膜相變引起膜結(jié)合酶失活在低溫下，質(zhì)膜收縮出現(xiàn)裂縫，造成膜破壞，透性增加，細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)滲漏。如時(shí)間過(guò)長(zhǎng)還可引起酶促反應(yīng)平衡失調(diào)，代謝紊亂。構(gòu)成膜的類脂由液相轉(zhuǎn)變?yōu)楣滔啵鲃?dòng)鑲嵌模型破壞，類脂固化而引起膜結(jié)合酶解離或者使酶亞基分解，因而失活。膜相變溫度隨不飽和脂肪酸含量增加而降低抗冷性指標(biāo)（二）冷害機(jī)理1．膜透性增加引起代謝紊亂2．膜相變引起膜結(jié)合（三）提高植物抗冷性的途徑1．抗冷鍛煉將植物在低溫條件下經(jīng)過(guò)一定時(shí)間的適應(yīng)，提高其抗冷能力的過(guò)程。經(jīng)過(guò)鍛煉的植物，其膜脂的不飽和脂肪酸含量增加；相變溫度降低；膜透性穩(wěn)定。2．化學(xué)誘導(dǎo)化學(xué)藥物可誘導(dǎo)植物抗冷性提高—CTK,ABA等。3．合理的肥料配比4.栽培技術(shù)---如塑料薄膜覆蓋使植物生長(zhǎng)健壯。（三）提高植物抗冷性的途徑1．抗冷鍛煉將植物在低溫條件下經(jīng)過(guò)第三節(jié)植物的抗旱性旱害及其類型旱害（droughtinjury）干旱類型大氣干旱：空氣相對(duì)濕度過(guò)低；土壤干旱：土壤中缺少可利用水。植物對(duì)干旱的適應(yīng)與抵抗能力稱為抗旱性。土壤水分缺乏或者大氣相對(duì)濕度過(guò)低，植物的耗水大于吸水，造成植物組織脫水，對(duì)植物造成的傷害。生理干旱：土壤水分不缺少，因土壤低溫，土壤溶液濃度過(guò)高或積累有毒物質(zhì)，而難以吸收。傷害：脫水和高溫傷害第三節(jié)植物的抗旱性旱害及其類型旱害一、干旱對(duì)植物的傷害及其原因（一）植物各部位間水分重新分布幼葉向老葉奪水，加速衰老；成熟部位從胚胎奪水。（二）影響植物各種生理過(guò)程蒸騰減弱，氣孔關(guān)閉，光合下降，嚴(yán)重時(shí)葉綠體解體。呼吸作用的氧化磷酸化解偶聯(lián)。吸水過(guò)程及物質(zhì)運(yùn)輸受阻。生長(zhǎng)抑制。（三）破壞正常代謝過(guò)程抑制合成代謝，加強(qiáng)分解代謝。促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育植物激素減少，抑制生長(zhǎng)發(fā)育激素則增加。發(fā)生代謝紊亂。駱駝蓬（四）干旱的直觀影響葉片，幼莖萎蔫臨時(shí)—葉肉細(xì)胞失水永久—原生質(zhì)脫水一、干旱對(duì)植物的傷害及其原因（一）植物各部位間水分重新分布二、干旱傷害的機(jī)理（一）機(jī)械損傷學(xué)說(shuō)細(xì)胞脫水時(shí)，細(xì)胞壁與原生質(zhì)粘連在一塊收縮，細(xì)胞壁韌性有限而形成許多銳利的折疊，原生質(zhì)體被折疊的壁刺破。細(xì)胞復(fù)水時(shí)，因細(xì)胞壁吸水速度快于原生質(zhì)，原生質(zhì)可能被撕破，導(dǎo)致細(xì)胞死亡。（二）蛋白質(zhì)變性學(xué)說(shuō)（同硫氫基假說(shuō)）（三）膜透性的改變脫水時(shí)膜脂分子排列紊亂，膜上出現(xiàn)空隙或龜裂，透性加大，電解質(zhì)外滲。（四）活性氧傷害加強(qiáng)干旱狀態(tài)下，活性氧的產(chǎn)生增多，而活性氧系統(tǒng)的清除能力減弱。過(guò)量的活性氧對(duì)膜、蛋白及核酸等造成傷害。二、干旱傷害的機(jī)理（一）機(jī)械損傷學(xué)說(shuō)細(xì)胞脫水時(shí)，細(xì)胞壁三、植物對(duì)干旱的適應(yīng)方式植物對(duì)干旱的適應(yīng)避旱性御旱性耐旱性指植物整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程不與干旱逆境相遇，逃避干旱的危害。如沙漠中的短命植物。指植物在細(xì)胞與環(huán)境之間形成某種屏障（逆境排外），具有防御干旱的能力，在干旱逆境下各種生理生化過(guò)程仍保持正常狀態(tài)。如形成強(qiáng)大根系、氣孔關(guān)閉等。指在干旱逆境下植物可通過(guò)代謝反應(yīng)阻止、降低或者修復(fù)由水分虧缺造成的損傷，使其保持較正常的生理狀態(tài)。如滲透調(diào)節(jié)、保護(hù)大分子等。三、植物對(duì)干旱的適應(yīng)方式植物對(duì)干旱的適應(yīng)避旱性御旱性耐旱性指作物抗旱性的形態(tài)特征和生理特征：形態(tài)特征生理特征根系發(fā)達(dá)而深扎,

根/冠比大(更有效地利用土壤水分,特別是土壤深處水分,保持水分平衡),增加葉片表面的蠟面沉積(減少水分蒸騰),

葉片細(xì)胞小(可減少細(xì)胞收縮產(chǎn)生的機(jī)械損害),葉脈致密,單位面積氣孔數(shù)目多(加強(qiáng)蒸騰,有利吸水)。保持細(xì)胞較高的親水能力，細(xì)胞液滲透勢(shì)低(抗過(guò)度脫水---生理性抗旱基礎(chǔ));各種水解酶活性保持穩(wěn)定，減少大分子分解，保持原生質(zhì)體質(zhì)膜不受破壞，具較高彈性與粘性，代謝維持穩(wěn)定。作物抗旱性指標(biāo)：根/冠比（越大,越抗旱,否則不抗旱）保水能力或抗脫水能力脯氨酸，甜菜堿，脫落酸含量作物抗旱性的形態(tài)特征和生理特征：形態(tài)特征生理特征根系發(fā)達(dá)而深四、提高植物抗旱性的途徑與措施（一）抗旱鍛煉

給予植物以亞致死劑量的干旱條件，使植物經(jīng)受一定時(shí)間的干旱磨煉，提高其抗干旱能力的過(guò)程，叫做抗旱鍛煉。如種子萌發(fā)時(shí)進(jìn)行反復(fù)干旱；“蹲苗”，擱苗，餓苗。（二）合理使用礦質(zhì)肥料磷肥和鉀肥均能提高植物抗旱性，氮素過(guò)多對(duì)作物抗旱不利。（三）化學(xué)控制和使用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑矮壯素（CCC）等可提高作物抗旱性?？拐趄v劑—減少蒸騰失水。（四）抗旱品種的選育四、提高植物抗旱性的途徑與措施（一）抗旱鍛煉給予植物以亞第四節(jié)植物的抗鹽性鹽害（saltinjury）：土壤中鹽分過(guò)多對(duì)植物造成的傷害鹽堿土鹽土：含NaCI和Na2SO4為主的土壤堿土：含Na2CO3和NaHCO3為主的土壤植物對(duì)鹽漬的適應(yīng)與抵抗能力稱為抗鹽性(saltresistance)。根據(jù)植物對(duì)鹽分適應(yīng)能力鹽生植物：肉質(zhì)化，鹽分累積在液泡，生長(zhǎng)鹽度1.5~2.0%,如堿蓬、海蓬子等淡（甜）土植物：決大多數(shù)農(nóng)作物。

耐鹽范圍0.2%~0.8%,

梭梭第四節(jié)植物的抗鹽性鹽害（saltinjury）：土壤中一、鹽分過(guò)多對(duì)植物的傷害及其原因（一）滲透脅迫引起生理干旱土壤中鹽分過(guò)多使土壤溶液水勢(shì)下降，導(dǎo)致植物吸水困難，甚至體內(nèi)水分有外滲的危險(xiǎn)，造成生理干旱。（二）離子失調(diào)導(dǎo)致毒害作用

高濃度NaCl可置換細(xì)胞膜結(jié)合Ca2+,膜結(jié)合Na+/Ca2+

增加,膜結(jié)構(gòu)破壞,功能也改變,細(xì)胞內(nèi)K+

、磷和有機(jī)溶質(zhì)外滲。（四）脅迫效應(yīng)破壞正常代謝光合下降，葉綠體解體；蛋白質(zhì)合成受抑制，但分解加強(qiáng)，產(chǎn)生有毒產(chǎn)物，對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生毒害。植物由于過(guò)多吸收某種鹽類而排斥對(duì)另一些礦質(zhì)鹽的吸收，導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)缺乏或產(chǎn)生毒害作用。（三）膜透性改變一、鹽分過(guò)多對(duì)植物的傷害及其原因（一）滲透脅迫引起生理干旱二、植物對(duì)鹽漬的適應(yīng)機(jī)理分避鹽與耐鹽（一）避鹽的機(jī)理植物通過(guò)某種方式將細(xì)胞內(nèi)鹽分控制在傷害閾值之下，以避免鹽分過(guò)多對(duì)細(xì)胞傷害。包括泌鹽、稀鹽和拒鹽三種方式。1．泌鹽2．稀鹽3．拒鹽植物根細(xì)胞對(duì)某些鹽離子透性低，降低地上部鹽分濃度--蘆葦。植物通過(guò)吸收大量水分和加速生長(zhǎng)，稀釋細(xì)胞內(nèi)鹽分濃度—紅樹(shù)。通過(guò)鹽腺排泄到莖葉表面，再被沖刷掉。如檉柳、匙葉草等鎖陽(yáng)二、植物對(duì)鹽漬的適應(yīng)機(jī)理分避鹽與耐鹽（一）避鹽的機(jī)理植物植物的泌鹽腺現(xiàn)象五蕊檉柳（A）葉泌鹽現(xiàn)象和濱藜（B）葉面泌鹽腺體

（二）耐鹽機(jī)理指通過(guò)生理的或代謝的適應(yīng)，忍受已進(jìn)入細(xì)胞的鹽分。1．通過(guò)滲透調(diào)節(jié)以適應(yīng)鹽分過(guò)多而產(chǎn)生的水分脅迫2．能消除鹽分對(duì)酶或代謝產(chǎn)生的毒害作用高鹽條件下保持一些酶活性穩(wěn)定。3．通過(guò)代謝產(chǎn)物與鹽類結(jié)合減少鹽離子對(duì)原生質(zhì)的破壞作用如細(xì)胞中的清蛋白—提高親水膠體對(duì)鹽類凝固作用的抵抗力。4.碳代謝途徑的改變逆境條件:C3C4或CAMC4鹽脅迫--誘導(dǎo)PEP羧化酶產(chǎn)生(C3轉(zhuǎn)為CAM途徑的重要生理生化標(biāo)志，鹽脅迫引起氣孔關(guān)閉后植物得以維持碳同化繼續(xù)運(yùn)行的適應(yīng)性表現(xiàn))。（二）耐鹽機(jī)理指通過(guò)生理的或代謝的適應(yīng)，忍受已進(jìn)入細(xì)胞的鹽分如豆瓣綠屬(Peperomia)植物、馬齒莧科植物(Protulacariaafra)番杏科植物冰葉日中花(Mesembryanthemumcrystallium)一些肉質(zhì)植物（鹽漬或水分脅迫）：C3

CAM型CAM植物:夜間氣孔開(kāi)放,PEP羧化酶固定CO2

形成草酸,還原為蘋果酸貯于液泡。白天蘋果酸由液泡釋放至胞質(zhì)中,脫羧形成丙酮酸和CO2,CO2被RuBP羧化酶/加氧酶重新固定,進(jìn)入還原戊糖磷酸途徑新疆枸杞如豆瓣綠屬(Peperomia)植物、一些肉質(zhì)植物（鹽鹽脅迫機(jī)理

1.生理干旱學(xué)說(shuō)土壤中鹽分過(guò)多使土壤溶液水勢(shì)下降，導(dǎo)致植物吸水困難，甚至體內(nèi)水分有外滲的危險(xiǎn)，造成生理干旱

2.質(zhì)膜傷害學(xué)說(shuō)離子脅迫致使植物細(xì)胞質(zhì)膜損傷，胞內(nèi)大量離子和有機(jī)物質(zhì)外滲，外界有毒離子進(jìn)入，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)一系列生理生化反應(yīng)受到干擾。

3.代謝影響學(xué)說(shuō)脅迫效應(yīng)破壞正常代謝。光合作用下降，葉綠體解體；蛋白質(zhì)合成受抑制，但分解加強(qiáng)，產(chǎn)生有毒的產(chǎn)物，對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生毒害鹽脅迫機(jī)理1.生理干旱學(xué)說(shuō)三、提高植物抗鹽性的途徑（一）抗鹽鍛煉將植物種子按鹽分梯度進(jìn)行一定時(shí)間的處理，提高抗鹽能力。1）逐漸提高鹽濃度的浸種法1940(蘇)植物生理學(xué)家:播種前，用0.3~0.4%NaCl或CaCl2浸種，顯著提高抗鹽性（棉花，玉米高粱有效）2）種子馴化法將種子播到逐漸變化的環(huán)境中進(jìn)行馴化（由低鹽到高鹽，連續(xù)

幾代培養(yǎng)，使其遺傳特性改變，適應(yīng)新的環(huán)境條件）馬蘭三、提高植物抗鹽性的途徑（一）抗鹽鍛煉將植物種子按鹽分梯3)礦質(zhì)元素處理種子一些微量元素可增加植物體內(nèi)含糖量，提高滲透勢(shì)；提高細(xì)胞原生質(zhì)膠體的穩(wěn)定性和水合能力。鹽堿土中生長(zhǎng)的植物，降低對(duì)微量元素Fe,Mn,P,Ca的吸收，造成缺素癥，降低抗鹽能力。(1)利用Ca鹽處理種子

Ca的作用：補(bǔ)充體內(nèi)鈣缺乏，促進(jìn)生長(zhǎng)；阻止根系對(duì)Na+吸收，促進(jìn)對(duì)K+的吸收，避免鹽離子毒害；對(duì)被Na+分散了的團(tuán)聚結(jié)構(gòu)的土壤有很好的絮凝作用播種前，5~10mMCaCl2浸玉米種4~6h，晾干后播種（降低質(zhì)膜透性，葉片Na+含量，增大植株干重）(2)利用Mn鹽處理種子MnSO4（蘇，1956）:提高小麥抗鹽能力3)礦質(zhì)元素處理種子（二）植物生長(zhǎng)物質(zhì)處理促進(jìn)植物迅速生長(zhǎng)，稀釋鹽分。（三）施肥鹽堿土影響植物礦質(zhì)元素吸收：常表現(xiàn)為缺磷，降低硝酸鹽還原和蛋白質(zhì)合成，產(chǎn)生鹽害1）施磷肥作用多方面：提高細(xì)胞結(jié)構(gòu)成分的水化度，細(xì)胞質(zhì)保持膠體---束縛水的能力和原生質(zhì)的粘性和彈性，降低蒸騰，增加根系發(fā)育速度和強(qiáng)度。

基肥（秋季深翻，過(guò)磷酸鈣30~40斤/畝）;

追肥（0.1%磷酸二氫鉀噴葉片3~5次）2）施鈣肥1~3mMCaSO4加入50mMNaCl營(yíng)養(yǎng)液中，NaCl抑制作用完全消失。

機(jī)理：Ca作用于根細(xì)胞質(zhì)膜，

增大其拒Na+能力，避免其毒害，提高抗鹽能力（高肥力下，抗鹽能力更大）黑果枸杞（四）選育抗鹽品種（二）植物生長(zhǎng)物質(zhì)處理促進(jìn)植物迅速生長(zhǎng)，稀釋鹽分。（三）施肥生理指標(biāo)及其測(cè)定1)細(xì)胞質(zhì)膜透性（Plasmamembranepermeability）透性小，外滲物質(zhì)少，抗鹽性大；反之，則小。電導(dǎo)率法測(cè)定--------細(xì)胞外滲物質(zhì)電導(dǎo)率;火焰光度計(jì)測(cè)定K+含量處理樣品外滲液電導(dǎo)率電解質(zhì)外滲率（%）=×100對(duì)照樣品殺死后外滲液電導(dǎo)率處理樣品外滲液K+含量

K+外滲率（%）=

×100對(duì)照樣品殺死后外滲液K+含量2)植物體內(nèi)滲透劑含量無(wú)機(jī)離子：有機(jī)化合物：脯氨酸，甜菜堿，甘油，草酸，可溶性碳水化合物四植物抗鹽性的測(cè)定生理指標(biāo)及其測(cè)定四植物抗鹽性的測(cè)定3)葉綠素含量鹽脅迫---葉綠素與葉綠體蛋白間結(jié)合松弛，松弛后葉綠素和不松弛時(shí)的溶解性不同；松弛葉綠素---60%乙醇提取，不松弛葉綠素----96%乙醇提取松弛葉綠素/不松弛葉綠素比值大，抗鹽弱；反之，則強(qiáng)4)超氧物岐化酶（superoxidedismustase---SOD）5)過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛（Malondialdehyde----MDA）6)植物組織的肉質(zhì)性肉質(zhì)化-----抗鹽性大小（正相關(guān)）:肉質(zhì)化程度愈高，避鹽能力愈強(qiáng)；反之，則弱。肉質(zhì)化程度測(cè)定方法：葉厚度；鮮重和干重比值----大（高）3)葉綠素含量4)超氧物岐化酶（superoxided第五節(jié)植物的抗?jié)承砸弧⒏拍睿核诌^(guò)多對(duì)植物的傷害稱為澇害?？?jié)承允侵参飳?duì)水分過(guò)多的適應(yīng)能力。二、類型：1.濕害2.澇害第五節(jié)植物的抗?jié)承砸弧⒏拍睿旱谖骞?jié)植物的抗?jié)承匀?、癥狀與危害：澇害的核心是液相代替了氣相，植物缺氧。生長(zhǎng)量降低，根變黑，葉黃化，株植矮小。無(wú)氧呼吸代替有氧呼吸，產(chǎn)生有毒物質(zhì)；代謝損害，光合受抑；營(yíng)養(yǎng)失調(diào)，土壤理化性質(zhì)改變，吸收困難。第五節(jié)植物的抗?jié)承匀Y狀與危害：第五節(jié)植物的抗?jié)承运?、提高抗?jié)承缘臋C(jī)理與途徑：1.機(jī)理有發(fā)達(dá)的通氣系統(tǒng)，代謝上提高對(duì)缺氧的忍耐力，改變呼吸途徑，如以磷酸戊糖途徑代替糖酵解過(guò)程；破壞或抑制有害物質(zhì)的合成。2.防澇排澇措施。第五節(jié)植物的抗?jié)承运?、提高抗?jié)承缘臋C(jī)理與途徑：第六節(jié)環(huán)境污染與植物抗性一、大氣污染（一）概念與污染物1.大氣污染：指大氣中廢氣體對(duì)植物的危害。2.污染物包括：（1）氧化物質(zhì)，O3、NO2、Cl2；（2）還原物質(zhì)，SO2，H2S，甲醛、CO；（3）酸性物質(zhì)，HF、HCl、HCN、SO3、SiF（4）堿性物質(zhì)，NH3；（5）有機(jī)物質(zhì)，乙烯等。第六節(jié)環(huán)境污染與植物抗性一、大氣污染第六節(jié)環(huán)境污染與植物抗性(二)癥狀與反應(yīng)1.急性傷害可在短時(shí)間內(nèi)使植物組織壞死。葉呈灰綠色，逐漸轉(zhuǎn)為暗綠色油漬或水漬斑，葉片變軟，壞死組織脫水變干，并呈現(xiàn)象牙色到紅色或暗褐色。2.慢性傷害是長(zhǎng)期接觸亞致死濃度的污染氣體而受害。葉片失綠，變小畸形，加速衰老，癥狀據(jù)污染物不同而各異。受污染后光合降低，呼吸異常，干物累積減慢，酶活性改變。第六節(jié)環(huán)境污染與植物抗性(二)癥狀與反應(yīng)第六節(jié)環(huán)境污染與植物抗性二、水體污染與土壤污染（一）概念與污染物水體污染與土壤污染：指水體和土壤中毒廢物質(zhì)對(duì)植物的危害。污染物包括：1.酚類化合物，一元酚、二元酚、多元酚；2.氰化物，有機(jī)氰、無(wú)機(jī)氰；石油；3.洗滌劑和三氯乙醛；5.重金屬離子，汞、鉻、砷、硒、鉛、鎘、鋁；其它有機(jī)物等。6.酸雨、酸霧第六節(jié)環(huán)境污染與植物抗性二、水體污染與土壤污染第七節(jié)環(huán)境污染與植物抗性（二）癥狀與反應(yīng)1.土壤性質(zhì)可能改變；2.植株生長(zhǎng)受阻，矮小，葉色變黃；3.根系呈現(xiàn)褐色，逐漸死亡腐爛；4.有害物質(zhì)往往有積累效應(yīng)。第七節(jié)環(huán)境污染與植物抗性（二）癥狀與反應(yīng)第七節(jié)環(huán)境污染與植物抗性三、植物與環(huán)境保護(hù)可將植物對(duì)污染物的反應(yīng)分為敏感性植物與抗性植物。敏感性植物可作指示植物，監(jiān)測(cè)環(huán)境污染?？剐灾参锟捎脕?lái)吸收和分解有毒物質(zhì)，凈化空氣和水體，保護(hù)環(huán)境；維持大氣中CO2與O2的平衡；可吸塵和殺菌，美化環(huán)境維持生態(tài)平衡。第七節(jié)環(huán)境污染與植物抗性三、植物與環(huán)境保護(hù)第八節(jié)抗病性與抗蟲(chóng)性一、抗病性（一）概念病菌對(duì)植物的侵襲和傷害稱為病害。植物抵抗病菌侵襲的能力稱抗病性。（二）類型寄主對(duì)病原物的反應(yīng)可分感病、耐病、抗病和免疫等類型。但植物從完全不發(fā)病到嚴(yán)重發(fā)病，是一個(gè)連續(xù)過(guò)程，植物的抗病受遺傳的控制、代謝的控制及環(huán)境的控制。第八節(jié)抗病性與抗蟲(chóng)性一、抗病性第八節(jié)抗病性與抗蟲(chóng)性（三）傷害病害可引起作物水分平衡失調(diào)，呼吸作用加強(qiáng)，光合作用下降，激素發(fā)生變化，同化物運(yùn)輸受干擾等。（四）植物抗病的生理基礎(chǔ)植物形態(tài)結(jié)構(gòu)屏障，組織局部壞死，抑制物質(zhì)(含植保素)等。選育抗病品種，改善植物生存環(huán)境和營(yíng)養(yǎng)狀況是提高抗病能力的主要途徑。第八節(jié)抗病性與抗蟲(chóng)性（三）傷害第八節(jié)抗病性與抗蟲(chóng)性二、抗蟲(chóng)性植物對(duì)害蟲(chóng)危害的反應(yīng)類型；植物抗蟲(chóng)的機(jī)理。第八節(jié)抗病性與抗蟲(chóng)性二、抗蟲(chóng)性第十三章植物的逆境生理第十三章植物的逆境生理植物抗逆的生理基礎(chǔ)一、逆境的概念及種類逆境(stress)是指對(duì)植物生存生長(zhǎng)不利的各種環(huán)境因素的總稱。逆境種類生物因素病害、蟲(chóng)害、雜草理化因素物理的輻射性的化學(xué)的溫度的水分的植物抗逆的生理基礎(chǔ)一、逆境的概念及種類生物因素病害、蟲(chóng)害植物生理學(xué)第十三章植物的逆境生理課件二、抗逆性及方式抗逆性(hardiness):植物對(duì)逆境抵抗和忍耐能力。簡(jiǎn)稱抗性抗性的方式：逆境逃避(stressavoidance):指由于植物通過(guò)各種方式摒拒逆境的影響，不利因素并未進(jìn)入組織，故組織本身通常不會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)的反應(yīng)。逆境忍耐(stresstolerance):指植物組織雖經(jīng)受逆境對(duì)它的影響，但它可通過(guò)代謝反應(yīng)阻止、降低或者修復(fù)由逆境造成的傷害，使其仍保持正常的生理活動(dòng)。

二、抗逆性及方式三、植物在逆境下的形態(tài)變化與代謝特點(diǎn)(一)形態(tài)結(jié)構(gòu)變化

逆境條件下植物形態(tài)有明顯的變化。如干旱會(huì)導(dǎo)致葉片和嫩莖萎蔫，氣孔開(kāi)度減小甚至關(guān)；淹水使葉片黃化，枯干，根系褐變甚至腐爛；高溫下葉片變褐，出現(xiàn)死斑，樹(shù)皮開(kāi)裂；病原菌侵染葉片出現(xiàn)病斑。逆境往往使細(xì)胞膜變性、龜裂，細(xì)胞的區(qū)域化被打破，原生質(zhì)的性質(zhì)改變，葉綠體、線粒體等細(xì)胞器結(jié)構(gòu)遭到破壞。植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化與代謝和功能的變化是相一致的。三、植物在逆境下的形態(tài)變化與代謝特點(diǎn)(二).逆境協(xié)迫下植物的一般生理變化

1.逆境與植物的水分代謝2.光合速率下降

3.呼吸作用的變化

Levitt(1980)

①降低（凍害、熱害）PPP途徑增強(qiáng)②先升后降（冷害、旱害）③增高（病害）4.物質(zhì)代謝的變化合成＜分解

5.原生質(zhì)膜的變化膜脂雙分子層→星狀排列，膜蛋白變構(gòu)，膜透性增加，物質(zhì)外滲。

6.蛋白質(zhì)的變化新蛋白質(zhì)逆境蛋白：熱擊蛋白(HSP)

(二).逆境協(xié)迫下植物的一般生理變化1.逆境與植物的水干旱水分脅迫冰凍→胞間結(jié)冰鹽漬→土壤水勢(shì)下降高溫→蒸騰強(qiáng)烈膜損傷干旱水分脅迫冰凍→胞間結(jié)冰鹽漬→土壤水勢(shì)下降高溫→蒸騰強(qiáng)烈膜四、滲透調(diào)節(jié)與抗逆性(一)滲透調(diào)節(jié)的概念多種逆境都會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生水分脅迫。水分脅迫時(shí)植物體內(nèi)積累各種有機(jī)和無(wú)機(jī)物質(zhì)，提高細(xì)胞液濃度，降低其滲透勢(shì)，保持一定的壓力勢(shì)，這樣植物就可保持其體內(nèi)水分，適應(yīng)水分脅迫環(huán)境，這種現(xiàn)象稱為滲透調(diào)節(jié)(osmoregulation)。(二)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)1.無(wú)機(jī)離子2.脯氨酸3.甜菜堿4.可溶性糖四、滲透調(diào)節(jié)與抗逆性植物生理學(xué)第十三章植物的逆境生理課件五.植物激素在抗逆性中的作用減少膜的傷害增加Pro含量減少水分喪失

1.ABA2.ETH與其他激素ETH:增加幾倍或幾十倍,直接或間接地參與植物對(duì)傷害的修復(fù)或?qū)δ婢车牡挚惯^(guò)程

內(nèi)源GA活性迅速下降CTK含量的減少

五.植物激素在抗逆性中的作用減少膜的傷害1.ABA六.逆境脅迫下活性氧傷害六.逆境脅迫下活性氧傷害第一節(jié)高溫脅迫生理（一）熱害與抗熱性：

１、概念：由高溫引起植物傷害的現(xiàn)象稱為熱害。而植物對(duì)高溫脅迫的適應(yīng)則稱為抗熱性。２、根據(jù)不同植物對(duì)溫度的反應(yīng)，可將植物分三類：喜冷植物中生植物喜溫植物第一節(jié)高溫脅迫生理（一）熱害與抗熱性：１、概念：由高溫二、高溫脅迫生理2、植物熱害的癥狀：

葉片死斑明顯，葉綠素破壞嚴(yán)重，器官脫落，亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)破壞變形。（二）、高溫對(duì)植物的危害1、直接傷害：2、間接傷害：蛋白質(zhì)變性：脂類液化：引起植物過(guò)度的蒸騰失水呼吸作用大于光合作用積累產(chǎn)生的有毒物質(zhì)二、高溫脅迫生理2、植物熱害的癥狀：（二）、高溫對(duì)植物的危害熱鍛煉能提高植物的耐熱性ＡＢＣＡ、在２８℃生長(zhǎng)的苗Ｂ、現(xiàn)在４０℃處理兩小時(shí)，再在４５℃處理２小時(shí)，后在２８℃生長(zhǎng)的苗Ｃ、在４５℃處理２小時(shí)，后在２８℃生長(zhǎng)的苗熱鍛煉能提高植物的耐熱性ＡＢＣＡ、在２８℃生長(zhǎng)的苗Ｂ、現(xiàn)在第二節(jié)植物的抗寒性低溫對(duì)植物危害凍害(freezinginjury):冰點(diǎn)以下的低溫使植物體內(nèi)結(jié)冰；冷害(chillinginjury)：冰點(diǎn)以上低溫對(duì)植物造成的傷害?？购裕褐参飳?duì)低溫的適應(yīng)與抵抗能力。一、凍害與植物的抗凍性（一）凍害植物發(fā)生結(jié)冰的溫度并不一定在0℃。有時(shí)溫度降低到0℃以下仍然不結(jié)冰，這種現(xiàn)象稱為過(guò)冷現(xiàn)象。但溫度降低到一定程度一定結(jié)冰，這一點(diǎn)稱為過(guò)冷點(diǎn)。冰點(diǎn)高低與細(xì)胞液濃度有關(guān)，因此可以用測(cè)定冰點(diǎn)的方法來(lái)測(cè)定細(xì)胞液的滲透勢(shì)。第二節(jié)植物的抗寒性低溫對(duì)植物危害凍害(freezing（1）細(xì)胞間結(jié)冰及其傷害凍害一般是由于結(jié)冰引起的。由于溫度降低的程度與速度不同，結(jié)冰的類型不同，造成傷害的方式也不同。（二）結(jié)冰傷害的類型及其原因1.結(jié)冰傷害結(jié)冰類型細(xì)胞間結(jié)冰—白菜，蔥細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰溫度緩慢下降時(shí)，細(xì)胞間隙中的水分結(jié)成冰，即所謂胞間結(jié)冰。（1）細(xì)胞間結(jié)冰及其傷害凍害一般是由于結(jié)冰引起的。由于溫細(xì)胞間結(jié)冰傷害的主要原因原生質(zhì)發(fā)生過(guò)渡脫水，造成蛋白質(zhì)變性和原生質(zhì)不可逆的凝膠化；冰晶體過(guò)大時(shí)對(duì)原生質(zhì)造成機(jī)械壓力，細(xì)胞變形；當(dāng)溫度回升時(shí)，冰晶體迅速融化，細(xì)胞壁易恢復(fù)原狀，而原生質(zhì)卻來(lái)不及吸水膨脹，原生質(zhì)有可能被撕破。（2）細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰傷害胞內(nèi)結(jié)冰傷害的主要原因----機(jī)械損傷（往往是致命的）

當(dāng)溫度驟然下降時(shí)，除細(xì)胞間隙結(jié)冰以外，細(xì)胞內(nèi)水分也結(jié)冰，一般是原生質(zhì)內(nèi)先結(jié)冰，緊接著液胞內(nèi)結(jié)冰，這就是胞內(nèi)結(jié)冰。細(xì)胞間結(jié)冰傷害的主要原因原生質(zhì)發(fā)生過(guò)渡脫水，造成蛋白質(zhì)變性和1.硫氫基假說(shuō)（Levitt,1962）要點(diǎn)：結(jié)冰對(duì)細(xì)胞傷害主要是破壞蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)。冰凍時(shí)，原生質(zhì)逐漸脫水，蛋白質(zhì)分子相互靠近，相鄰肽鏈外部的-SH彼此接觸，兩個(gè)-SH經(jīng)氧化而形成-S-S-鍵；或者一個(gè)分子外部的-SH基與另一個(gè)分子內(nèi)部的-SH形成-S-S-鍵，于是蛋白質(zhì)凝聚。當(dāng)解凍吸水時(shí)，肽鏈松散，由于-S-S-鍵屬共價(jià)鍵，比較穩(wěn)定，蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)被破壞，導(dǎo)致蛋白質(zhì)變性失活。通過(guò)化學(xué)方法，如使用硫醇可以保護(hù)-SH不被氧化，起到抗凍劑的作用。（二）結(jié)冰傷害機(jī)理1.硫氫基假說(shuō)（Levitt,1962）要點(diǎn)：結(jié)冰對(duì)細(xì)胞傷害2．膜傷害學(xué)說(shuō)膜對(duì)結(jié)冰最敏感。低溫對(duì)膜的傷害膜脂相變，酶失活；透性加大，電解質(zhì)外滲。主要破壞膜脂與膜蛋白。（三）植物對(duì)冷凍的適應(yīng)1．抗凍鍛煉

在冬季來(lái)臨之前，隨著氣溫的降低與日照長(zhǎng)度的變短，植物體內(nèi)發(fā)生一系列適應(yīng)冷凍的生理生化變化，以提高抗凍能力，這一過(guò)程稱為抗凍鍛煉。3.機(jī)械傷害4.活性氧傷害2．膜傷害學(xué)說(shuō)膜對(duì)結(jié)冰最敏感。低溫對(duì)膜的傷害膜脂相變，酶失活2．植物在適應(yīng)冷凍過(guò)程中的生理生化變化抗凍鍛煉是植物提高抗凍性的主要途徑。其中發(fā)生了許多適應(yīng)低溫的生理生化變化。（1）含水量下降：自由水，束縛水相對(duì)增多；（2）呼吸減弱：消耗糖分減少，有利于糖的積累；（3）保護(hù)性物質(zhì)增多：如糖、脯氨酸、甜菜堿積累。一方面降低冰點(diǎn)，另一方面保護(hù)大分子的結(jié)構(gòu)與功能；（4）內(nèi)源激素變化：ABA，GA、IAA在形態(tài)上也發(fā)生相應(yīng)的變化，如形成種子、休眠芽、地下根莖等，進(jìn)入休眠狀態(tài)。2．植物在適應(yīng)冷凍過(guò)程中的生理生化變化抗凍鍛3．外界條件對(duì)植物適應(yīng)冷凍的影響（1）溫度（2）日照長(zhǎng)度（3）水分（4）礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)進(jìn)入秋季，溫度降低---抗寒性增強(qiáng)；春季溫度升高時(shí)，抗寒性降低---影響休眠---抗寒性短日照----促進(jìn)休眠---抗寒性增強(qiáng)；長(zhǎng)日照---阻止休眠---抗寒性降低細(xì)胞吸水過(guò)多，不利于抗寒性增強(qiáng)充足，生長(zhǎng)健壯，利于越冬，抗寒性增強(qiáng)；不宜偏施氮肥，造成徒長(zhǎng)，抗寒性降低3．外界條件對(duì)植物適應(yīng)冷凍的影響（1）溫度（2）日照長(zhǎng)度（3二、冷害與冷害的機(jī)理冷害雖然沒(méi)有結(jié)冰現(xiàn)象，但會(huì)引起喜溫植物的生理障礙。三種類型直接傷害間接傷害次生傷害短時(shí)間內(nèi)發(fā)生的傷害。主要特征：質(zhì)膜透性增大，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)含物向外滲漏---出現(xiàn)傷斑。緩慢降溫引起的，低溫脅迫可持續(xù)幾天乃至幾周。主要特征：代謝失調(diào)—組織柔軟，萎蔫。某器官因低溫脅迫而導(dǎo)致其生理功能減弱或喪失而引起的傷害。如根系吸水變慢。二、冷害與冷害的機(jī)理冷害雖然沒(méi)有結(jié)冰現(xiàn)象，但會(huì)引起喜溫植物的（一）冷害引起的生理生化變化2．水分平衡失調(diào)3．原生質(zhì)流動(dòng)受阻4．光合速率減弱5．呼吸代謝失調(diào)6.有機(jī)物質(zhì)分解占優(yōu)勢(shì)蒸騰大于吸水能量供應(yīng)減少，原生質(zhì)粘性增加葉綠素分解大于合成；暗反應(yīng)受影響大起大落。先期升高保護(hù)，然后降低（升高放熱保護(hù)，時(shí)間長(zhǎng)后，原生質(zhì)停止流動(dòng)，無(wú)氧呼吸）1．膜透性加大（一）冷害引起的生理生化變化2．水分平衡失調(diào)3．原生質(zhì)流動(dòng)受（二）冷害機(jī)理1．膜透性增加引起代謝紊亂2．膜相變引起膜結(jié)合酶失活在低溫下，質(zhì)膜收縮出現(xiàn)裂縫，造成膜破壞，透性增加，細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)滲漏。如時(shí)間過(guò)長(zhǎng)還可引起酶促反應(yīng)平衡失調(diào)，代謝紊亂。構(gòu)成膜的類脂由液相轉(zhuǎn)變?yōu)楣滔啵鲃?dòng)鑲嵌模型破壞，類脂固化而引起膜結(jié)合酶解離或者使酶亞基分解，因而失活。膜相變溫度隨不飽和脂肪酸含量增加而降低抗冷性指標(biāo)（二）冷害機(jī)理1．膜透性增加引起代謝紊亂2．膜相變引起膜結(jié)合（三）提高植物抗冷性的途徑1．抗冷鍛煉將植物在低溫條件下經(jīng)過(guò)一定時(shí)間的適應(yīng)，提高其抗冷能力的過(guò)程。經(jīng)過(guò)鍛煉的植物，其膜脂的不飽和脂肪酸含量增加；相變溫度降低；膜透性穩(wěn)定。2．化學(xué)誘導(dǎo)化學(xué)藥物可誘導(dǎo)植物抗冷性提高—CTK,ABA等。3．合理的肥料配比4.栽培技術(shù)---如塑料薄膜覆蓋使植物生長(zhǎng)健壯。（三）提高植物抗冷性的途徑1．抗冷鍛煉將植物在低溫條件下經(jīng)過(guò)第三節(jié)植物的抗旱性旱害及其類型旱害（droughtinjury）干旱類型大氣干旱：空氣相對(duì)濕度過(guò)低；土壤干旱：土壤中缺少可利用水。植物對(duì)干旱的適應(yīng)與抵抗能力稱為抗旱性。土壤水分缺乏或者大氣相對(duì)濕度過(guò)低，植物的耗水大于吸水，造成植物組織脫水，對(duì)植物造成的傷害。生理干旱：土壤水分不缺少，因土壤低溫，土壤溶液濃度過(guò)高或積累有毒物質(zhì)，而難以吸收。傷害：脫水和高溫傷害第三節(jié)植物的抗旱性旱害及其類型旱害一、干旱對(duì)植物的傷害及其原因（一）植物各部位間水分重新分布幼葉向老葉奪水，加速衰老；成熟部位從胚胎奪水。（二）影響植物各種生理過(guò)程蒸騰減弱，氣孔關(guān)閉，光合下降，嚴(yán)重時(shí)葉綠體解體。呼吸作用的氧化磷酸化解偶聯(lián)。吸水過(guò)程及物質(zhì)運(yùn)輸受阻。生長(zhǎng)抑制。（三）破壞正常代謝過(guò)程抑制合成代謝，加強(qiáng)分解代謝。促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育植物激素減少，抑制生長(zhǎng)發(fā)育激素則增加。發(fā)生代謝紊亂。駱駝蓬（四）干旱的直觀影響葉片，幼莖萎蔫臨時(shí)—葉肉細(xì)胞失水永久—原生質(zhì)脫水一、干旱對(duì)植物的傷害及其原因（一）植物各部位間水分重新分布二、干旱傷害的機(jī)理（一）機(jī)械損傷學(xué)說(shuō)細(xì)胞脫水時(shí)，細(xì)胞壁與原生質(zhì)粘連在一塊收縮，細(xì)胞壁韌性有限而形成許多銳利的折疊，原生質(zhì)體被折疊的壁刺破。細(xì)胞復(fù)水時(shí)，因細(xì)胞壁吸水速度快于原生質(zhì)，原生質(zhì)可能被撕破，導(dǎo)致細(xì)胞死亡。（二）蛋白質(zhì)變性學(xué)說(shuō)（同硫氫基假說(shuō)）（三）膜透性的改變脫水時(shí)膜脂分子排列紊亂，膜上出現(xiàn)空隙或龜裂，透性加大，電解質(zhì)外滲。（四）活性氧傷害加強(qiáng)干旱狀態(tài)下，活性氧的產(chǎn)生增多，而活性氧系統(tǒng)的清除能力減弱。過(guò)量的活性氧對(duì)膜、蛋白及核酸等造成傷害。二、干旱傷害的機(jī)理（一）機(jī)械損傷學(xué)說(shuō)細(xì)胞脫水時(shí)，細(xì)胞壁三、植物對(duì)干旱的適應(yīng)方式植物對(duì)干旱的適應(yīng)避旱性御旱性耐旱性指植物整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程不與干旱逆境相遇，逃避干旱的危害。如沙漠中的短命植物。指植物在細(xì)胞與環(huán)境之間形成某種屏障（逆境排外），具有防御干旱的能力，在干旱逆境下各種生理生化過(guò)程仍保持正常狀態(tài)。如形成強(qiáng)大根系、氣孔關(guān)閉等。指在干旱逆境下植物可通過(guò)代謝反應(yīng)阻止、降低或者修復(fù)由水分虧缺造成的損傷，使其保持較正常的生理狀態(tài)。如滲透調(diào)節(jié)、保護(hù)大分子等。三、植物對(duì)干旱的適應(yīng)方式植物對(duì)干旱的適應(yīng)避旱性御旱性耐旱性指作物抗旱性的形態(tài)特征和生理特征：形態(tài)特征生理特征根系發(fā)達(dá)而深扎,

根/冠比大(更有效地利用土壤水分,特別是土壤深處水分,保持水分平衡),增加葉片表面的蠟面沉積(減少水分蒸騰),

葉片細(xì)胞小(可減少細(xì)胞收縮產(chǎn)生的機(jī)械損害),葉脈致密,單位面積氣孔數(shù)目多(加強(qiáng)蒸騰,有利吸水)。保持細(xì)胞較高的親水能力，細(xì)胞液滲透勢(shì)低(抗過(guò)度脫水---生理性抗旱基礎(chǔ));各種水解酶活性保持穩(wěn)定，減少大分子分解，保持原生質(zhì)體質(zhì)膜不受破壞，具較高彈性與粘性，代謝維持穩(wěn)定。作物抗旱性指標(biāo)：根/冠比（越大,越抗旱,否則不抗旱）保水能力或抗脫水能力脯氨酸，甜菜堿，脫落酸含量作物抗旱性的形態(tài)特征和生理特征：形態(tài)特征生理特征根系發(fā)達(dá)而深四、提高植物抗旱性的途徑與措施（一）抗旱鍛煉

給予植物以亞致死劑量的干旱條件，使植物經(jīng)受一定時(shí)間的干旱磨煉，提高其抗干旱能力的過(guò)程，叫做抗旱鍛煉。如種子萌發(fā)時(shí)進(jìn)行反復(fù)干旱；“蹲苗”，擱苗，餓苗。（二）合理使用礦質(zhì)肥料磷肥和鉀肥均能提高植物抗旱性，氮素過(guò)多對(duì)作物抗旱不利。（三）化學(xué)控制和使用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑矮壯素（CCC）等可提高作物抗旱性?？拐趄v劑—減少蒸騰失水。（四）抗旱品種的選育四、提高植物抗旱性的途徑與措施（一）抗旱鍛煉給予植物以亞第四節(jié)植物的抗鹽性鹽害（saltinjury）：土壤中鹽分過(guò)多對(duì)植物造成的傷害鹽堿土鹽土：含NaCI和Na2SO4為主的土壤堿土：含Na2CO3和NaHCO3為主的土壤植物對(duì)鹽漬的適應(yīng)與抵抗能力稱為抗鹽性(saltresistance)。根據(jù)植物對(duì)鹽分適應(yīng)能力鹽生植物：肉質(zhì)化，鹽分累積在液泡，生長(zhǎng)鹽度1.5~2.0%,如堿蓬、海蓬子等淡（甜）土植物：決大多數(shù)農(nóng)作物。

耐鹽范圍0.2%~0.8%,

梭梭第四節(jié)植物的抗鹽性鹽害（saltinjury）：土壤中一、鹽分過(guò)多對(duì)植物的傷害及其原因（一）滲透脅迫引起生理干旱土壤中鹽分過(guò)多使土壤溶液水勢(shì)下降，導(dǎo)致植物吸水困難，甚至體內(nèi)水分有外滲的危險(xiǎn)，造成生理干旱。（二）離子失調(diào)導(dǎo)致毒害作用

高濃度NaCl可置換細(xì)胞膜結(jié)合Ca2+,膜結(jié)合Na+/Ca2+

增加,膜結(jié)構(gòu)破壞,功能也改變,細(xì)胞內(nèi)K+

、磷和有機(jī)溶質(zhì)外滲。（四）脅迫效應(yīng)破壞正常代謝光合下降，葉綠體解體；蛋白質(zhì)合成受抑制，但分解加強(qiáng)，產(chǎn)生有毒產(chǎn)物，對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生毒害。植物由于過(guò)多吸收某種鹽類而排斥對(duì)另一些礦質(zhì)鹽的吸收，導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)缺乏或產(chǎn)生毒害作用。（三）膜透性改變一、鹽分過(guò)多對(duì)植物的傷害及其原因（一）滲透脅迫引起生理干旱二、植物對(duì)鹽漬的適應(yīng)機(jī)理分避鹽與耐鹽（一）避鹽的機(jī)理植物通過(guò)某種方式將細(xì)胞內(nèi)鹽分控制在傷害閾值之下，以避免鹽分過(guò)多對(duì)細(xì)胞傷害。包括泌鹽、稀鹽和拒鹽三種方式。1．泌鹽2．稀鹽3．拒鹽植物根細(xì)胞對(duì)某些鹽離子透性低，降低地上部鹽分濃度--蘆葦。植物通過(guò)吸收大量水分和加速生長(zhǎng)，稀釋細(xì)胞內(nèi)鹽分濃度—紅樹(shù)。通過(guò)鹽腺排泄到莖葉表面，再被沖刷掉。如檉柳、匙葉草等鎖陽(yáng)二、植物對(duì)鹽漬的適應(yīng)機(jī)理分避鹽與耐鹽（一）避鹽的機(jī)理植物植物的泌鹽腺現(xiàn)象五蕊檉柳（A）葉泌鹽現(xiàn)象和濱藜（B）葉面泌鹽腺體

（二）耐鹽機(jī)理指通過(guò)生理的或代謝的適應(yīng)，忍受已進(jìn)入細(xì)胞的鹽分。1．通過(guò)滲透調(diào)節(jié)以適應(yīng)鹽分過(guò)多而產(chǎn)生的水分脅迫2．能消除鹽分對(duì)酶或代謝產(chǎn)生的毒害作用高鹽條件下保持一些酶活性穩(wěn)定。3．通過(guò)代謝產(chǎn)物與鹽類結(jié)合減少鹽離子對(duì)原生質(zhì)的破壞作用如細(xì)胞中的清蛋白—提高親水膠體對(duì)鹽類凝固作用的抵抗力。4.碳代謝途徑的改變逆境條件:C3C4或CAMC4鹽脅迫--誘導(dǎo)PEP羧化酶產(chǎn)生(C3轉(zhuǎn)為CAM途徑的重要生理生化標(biāo)志，鹽脅迫引起氣孔關(guān)閉后植物得以維持碳同化繼續(xù)運(yùn)行的適應(yīng)性表現(xiàn))。（二）耐鹽機(jī)理指通過(guò)生理的或代謝的適應(yīng)，忍受已進(jìn)入細(xì)胞的鹽分如豆瓣綠屬(Peperomia)植物、馬齒莧科植物(Protulacariaafra)番杏科植物冰葉日中花(Mesembryanthemumcrystallium)一些肉質(zhì)植物（鹽漬或水分脅迫）：C3

CAM型CAM植物:夜間氣孔開(kāi)放,PEP羧化酶固定CO2

形成草酸,還原為蘋果酸貯于液泡。白天蘋果酸由液泡釋放至胞質(zhì)中,脫羧形成丙酮酸和CO2,CO2被RuBP羧化酶/加氧酶重新固定,進(jìn)入還原戊糖磷酸途徑新疆枸杞如豆瓣綠屬(Peperomia)植物、一些肉質(zhì)植物（鹽鹽脅迫機(jī)理

1.生理干旱學(xué)說(shuō)土壤中鹽分過(guò)多使土壤溶液水勢(shì)下降，導(dǎo)致植物吸水困難，甚至體內(nèi)水分有外滲的危險(xiǎn)，造成生理干旱

2.質(zhì)膜傷害學(xué)說(shuō)離子脅迫致使植物細(xì)胞質(zhì)膜損傷，胞內(nèi)大量離子和有機(jī)物質(zhì)外滲，外界有毒離子進(jìn)入，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)一系列生理生化反應(yīng)受到干擾。

3.代謝影響學(xué)說(shuō)脅迫效應(yīng)破壞正常代謝。光合作用下降，葉綠體解體；蛋白質(zhì)合成受抑制，但分解加強(qiáng)，產(chǎn)生有毒的產(chǎn)物，對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生毒害鹽脅迫機(jī)理1.生理干旱學(xué)說(shuō)三、提高植物抗鹽性的途徑（一）抗鹽鍛煉將植物種子按鹽分梯度進(jìn)行一定時(shí)間的處理，提高抗鹽能力。1）逐漸提高鹽濃度的浸種法1940(蘇)植物生理學(xué)家:播種前，用0.3~0.4%NaCl或CaCl2浸種，顯著提高抗鹽性（棉花，玉米高粱有效）2）種子馴化法將種子播到逐漸變化的環(huán)境中進(jìn)行馴化（由低鹽到高鹽，連續(xù)

幾代培養(yǎng)，使其遺傳特性改變，適應(yīng)新的環(huán)境條件）馬蘭三、提高植物抗鹽性的途徑（一）抗鹽鍛煉將植物種子按鹽分梯3)礦質(zhì)元素處理種子一些微量元素可增加植物體內(nèi)含糖量，提高滲透勢(shì)；提高細(xì)胞原生質(zhì)膠體的穩(wěn)定性和水合能力。鹽堿土中生長(zhǎng)的植物，降低對(duì)微量元素Fe,Mn,P,Ca的吸收，造成缺素癥，降低抗鹽能力。(1)利用Ca鹽處理種子

Ca的作用：補(bǔ)充體內(nèi)鈣缺乏，促進(jìn)生長(zhǎng)；阻止根系對(duì)Na+吸收，促進(jìn)對(duì)K+的吸收，避免鹽離子毒害；對(duì)被Na+分散了的團(tuán)聚結(jié)構(gòu)的土壤有很好的絮凝作用播種前，5~10mMCaCl2浸玉米種4~6h，晾干后播種（降低質(zhì)膜透性，葉片Na+含量，增大植株干重）(2)利用Mn鹽處理種子MnSO4（蘇，1956）:提高小麥抗鹽能力3)礦質(zhì)元素處理種子（二）植物生長(zhǎng)物質(zhì)處理促進(jìn)植物迅速生長(zhǎng)，稀釋鹽分。（三）施肥鹽堿土影響植物礦質(zhì)元素吸收：常表現(xiàn)為缺磷，降低硝酸鹽還原和蛋白質(zhì)合成，產(chǎn)生鹽害1）施磷肥作用多方面：提高細(xì)胞結(jié)構(gòu)成分的水化度，細(xì)胞質(zhì)保持膠體---束縛水的能力和原生質(zhì)的粘性和彈性，降低蒸騰，增加根系發(fā)育速度和強(qiáng)度。

基肥（秋季深翻，過(guò)磷酸鈣30~40斤/畝）;

追肥（0.1%磷酸二氫鉀噴葉片3~5次）2）施鈣肥1~3mMCaSO4加入50mMNaCl營(yíng)養(yǎng)液中，NaCl抑制作用完全消失。

機(jī)理：Ca作用于根細(xì)胞質(zhì)膜，

增大其拒Na+能力，避免其毒害，提高抗鹽能力（高肥力下，抗鹽能力更大）黑果枸杞（四）選育抗鹽品種（二）植物生長(zhǎng)物質(zhì)處理促進(jìn)植物迅速生長(zhǎng)，稀釋鹽分。（三）施肥生理指標(biāo)及其測(cè)定1)細(xì)胞質(zhì)膜透性（Plasmamembranepermeability）透性小，外滲物質(zhì)少，抗鹽性大；反之，則小。電導(dǎo)率法測(cè)定--------細(xì)胞外滲物質(zhì)電導(dǎo)率;火焰光度計(jì)測(cè)定K+含量處理樣品外滲液電導(dǎo)率電解質(zhì)外滲率（%）=×100對(duì)照樣品殺死后外滲液電導(dǎo)率