群落的結(jié)構(gòu)與物種多樣性課件

群落的結(jié)構(gòu)與物種多樣性

群落的結(jié)構(gòu)與物種多樣性1一．群落的結(jié)構(gòu)

（一）群落的外貌和生活型群落外貌

群落外貌（physiognomy）是指生物群落的外部形態(tài)或表相而言。它是群落中生物與生物間，生物與環(huán)境相互作用的綜合反映。陸地生物群落的外貌主要取決于植被的特征，水生生物群落的外貌主要取決于水的深度和水流特征。陸地生物群落的外貌是由組成群落的植物種類形態(tài)及其生活型（lifeform）所決定的。一．群落的結(jié)構(gòu)

（一）群落的外貌和生活型2生活型類型

目前廣泛采用的是丹麥植物學(xué)家Raunkiaer提出的系統(tǒng)，他是按休眠芽或復(fù)蘇芽所處的位置高低和保護(hù)方式，把高等植物劃分為五個生活型，在各類群之下，根據(jù)植物體的高度，芽有無芽鱗保護(hù)，落葉或常綠，莖的特點等特征，再細(xì)分為若干較小的類型。下面就Raunkiaer的生活型分類系統(tǒng)加以簡介：生活型類型3①高位芽植物（Phanerophytes）休眠芽位于距地面25㎝以上，又可根據(jù)高度分為四個亞類，即大高位芽植物（高度﹥30米），中高位芽植物（8-30米），小高位芽植物（2-8米）與矮高位芽植物（25厘米～2米）。②地上芽植物（chamaephytes）更新芽位于土壤表面之上，25㎝之下，多為半灌木或草本植物。③地面芽植物（Hemicryptophytes）更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全部枯死，多為多年生草本植物。④隱芽植物（Cryptophytes）更新芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。⑤一年生植物（Therophytes）以種子越冬。①高位芽植物（Phanerophytes）休眠芽位于距地面4群落的結(jié)構(gòu)與物種多樣性課件5每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成,但其中有一類生活型占優(yōu)勢,生活型與環(huán)境關(guān)系密切,高位芽植物占優(yōu)勢是溫暖、潮濕氣候地區(qū)群落的特征，如熱帶雨林群落；地面芽植物占優(yōu)勢的群落，反映了該地區(qū)具有較長的嚴(yán)寒季節(jié)，如溫帶針葉林、落葉林群落；地上芽植物占優(yōu)勢，反映了該地區(qū)環(huán)境比較濕冷，如長白山寒溫帶暗針葉林；一年生植物占優(yōu)勢則是干旱氣候的荒漠和草原地區(qū)群落的特征，如東北溫帶草原。

每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成,但其中有一類生活6（二）群落的垂直結(jié)構(gòu)

群落的垂直結(jié)構(gòu)，主要指群落的分層現(xiàn)象。陸地群落的分層與光的利用有關(guān)。森林群落從上往下，依次可劃分為喬木層、灌木層、草本層和地被層等層次。群落中，有一些植物，如藤本植物和附、寄生植物，它們并不形成獨立的層次，而是分別依附于各層次直立的植物體上，稱為層間植物。

（二）群落的垂直結(jié)構(gòu)7水熱條件越優(yōu)越，群落的垂直結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，動物的種類也就越多。如熱帶雨林的垂直成層結(jié)構(gòu)，比亞熱帶常綠闊葉林、溫帶落葉闊葉林和寒溫帶針葉林要復(fù)雜的多，其群落中動物的物種多樣性也遠(yuǎn)比上述三種群落要豐富的多。群落中動物的分層現(xiàn)象也很普遍。動物之所以有分層現(xiàn)象，主要與食物有關(guān)，因為群落不同層次提供不同的食物，其次還與不同層次的微氣候條件有關(guān)。如森林中的鳥類，往往有不同的棲息空間，如森林的中層棲息著山雀、啄木鳥等，而林冠層則棲息著柳鶯、交嘴和戴菊等。大多數(shù)鳥類雖然可同時利用幾個不同的層次，但每一種鳥卻有一個自己最喜好的層次。

水熱條件越優(yōu)越，群落的垂直結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，動物的種類也就越多。如8水生群落中，生態(tài)要求不同的各種生物呈現(xiàn)出明顯的分層現(xiàn)象，它們的分層主要取決于水中的透光情況、水溫和溶解氧的含量等。水生群落按垂直方向，一般可分為：漂浮動物（neuston）浮游動物（plankton）水生生物群落游泳動物（nekton）底棲動物（benthos）附底動物（epifauna）底內(nèi)動物（infauna）水生群落中，生態(tài)要求不同的各種生物呈現(xiàn)出明顯的分層現(xiàn)象，它們9(三)水平結(jié)構(gòu)

群落的水平格局，其形成主要與構(gòu)成群落的成員的分布狀況有關(guān)。大多數(shù)群落,各物種常形成相當(dāng)高密度集團(tuán)的斑塊狀(patch)鑲嵌。導(dǎo)致這種水平方向上的復(fù)雜的鑲嵌性（mosaicism）主要原因有以下幾方面：(三)水平結(jié)構(gòu)10群落的結(jié)構(gòu)與物種多樣性課件11（四）群落的時間格局

光、溫度和濕度等許多環(huán)境因子有明顯的時間節(jié)律（如晝夜節(jié)律、季節(jié)節(jié)律），受這些因子的影響，群落的組成與結(jié)構(gòu)也隨時間序列發(fā)生有規(guī)律的變化。這就是群落的的時間格局。

植物群落表現(xiàn)最明顯的就是季相，如溫帶草原外貌一年四季的變化。

動物群落時間格局主要表現(xiàn)為：群落中動物的季節(jié)變化。如鳥類的遷徙；變溫動物的休眠和蘇醒；魚類的回游等等。

群落的晝夜變化。如群落中昆蟲、鳥類等種類的晝夜變化。

（四）群落的時間格局12五）群落交錯區(qū)與邊緣效應(yīng)

群落交錯區(qū)（ecotone）又稱生態(tài)交錯區(qū)或生態(tài)過渡帶，是兩個或多個群落之間（或生態(tài)地帶之間）的過渡區(qū)域。如森林和草原之間的森林草原過渡帶，水生群落和陸地群落之間的濕地過渡帶。

群落交錯區(qū)是一個交叉地帶或種群競爭的緊張地帶，發(fā)育完好的群落交錯區(qū)，可包含相鄰兩個群落共有的物種以及群落交錯區(qū)特有的物種，在這里，群落中物種的數(shù)目及一些種群的密度往往比相鄰的群落大。群落交錯區(qū)種的數(shù)目及一些種的密度有增大的趨勢，這種現(xiàn)象稱為邊緣效應(yīng)。但值得注意的是，群落交錯區(qū)物種的密度的增加并非是個普遍的規(guī)律，事實上，許多物種的出現(xiàn)恰恰相反，例如在森林邊緣交錯區(qū)，樹木的密度明顯地比群落里要小。五）群落交錯區(qū)與邊緣效應(yīng)13(六)影響群落結(jié)構(gòu)的因素1．生物因素：

競爭：如果競爭的結(jié)果引起種間的生態(tài)位的分化，將使群落中物種多樣性增加。

捕食：如果捕食者喜食的是群落中的優(yōu)勢種，則捕食可以提高多樣性，如捕食者喜食的是競爭上占劣勢的種類，則捕食會降低多樣性。2．干擾：在陸地生物群落中，干擾往往會使群落形成斷層（gap），斷層對于群落物種多樣性的維持和持續(xù)發(fā)展，起了一個很重要的作用。不同程度的干擾，對群落的物種多樣性的影響是不同的，Conell等提出的中等干擾說（intermediatedisturbancehypothesis）認(rèn)為，群落在中等程度的干擾水平能維持高多樣性。其理由是：①在一次干擾后少數(shù)先鋒種入侵?jǐn)鄬?，如果干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，使多樣性較低；②如果干擾間隔時間長，使演替能夠發(fā)展到頂級期，則多樣性也不很高；③只有在中等程度的干擾，才能使群落多樣性維持最高水平，它允許更多物種入侵和定居。3．空間異質(zhì)性：

環(huán)境的空間異質(zhì)性：環(huán)境的空間異質(zhì)性愈高，群落多樣性也愈高。

植物群落的空間異質(zhì)性：植物群落的層次和結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，群落多樣性也就越高。如森林群落的層次越多，越復(fù)雜，群落中鳥類的多樣性就會越多。(六)影響群落結(jié)構(gòu)的因素14二．群落的物種多樣性

（一）物種多樣性定義

物種多樣性是群落生物組成結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)，它不僅可以反映群落組織化水平，而且可以通過結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系間接反映群落功能的特征。從目前來看，生物群落的物種多樣性指數(shù)可分為α多樣性指數(shù)、β多樣性指數(shù)和γ多樣性指數(shù)三類。

二．群落的物種多樣性

（一）物種多樣性定義15（二）多樣性的測度方法1．α多樣性指數(shù)它包含兩方面的含義：①群落所含物種的多寡，即物種豐富度；②群落中各個種的相對密度，即物種均勻度。（二）多樣性的測度方法16（1）物種豐富度指數(shù)a.Gleason（1922）指數(shù)

D=S/lnA式中A為單位面積，S為群落中的物種數(shù)目。b.Margalef（1951，1957，1958）指數(shù)

D=（S-1）/lnN

式中S為群落中的總數(shù)目，N為觀察到的個體總數(shù)。（1）物種豐富度指數(shù)17（2）Simpson指數(shù)

D=1-ΣPi2

式中Pi種的個體數(shù)占群落中總個體數(shù)的比例。（2）Simpson指數(shù)18（3）種間相遇機(jī)率（PIE）指數(shù)

D=N（N-1）/ΣNi（Ni-1）

式中Ni為種i的個體數(shù)，N為所在群落的所有物種的個體數(shù)之和。（3）種間相遇機(jī)率（PIE）指數(shù)19（4）Shannon-wiener指數(shù)

H’=-ΣPilnPi式中Pi=Ni/N。（5）Pielou均勻度指數(shù)

E=H/Hmax

式中H為實際觀察的物種多樣性指數(shù)，Hmax為最大的物種多樣性指數(shù)，Hmax=LnS（S為群落中的總物種數(shù)）（4）Shannon-wiener指數(shù)202．β多樣性指數(shù)

β多樣性可以定義為沿著環(huán)境梯度的變化物種替代的程度。不同群落或某環(huán)境梯度上不同點之間的共有種越少，β多樣性越大。精確地測定β多樣性具有重要的意義。這是因為：①它可以指示生境被物種隔離的程度；②β多樣性的測定值可以用來比較不同地段的生境多樣性；③β多樣性與α多樣性一起構(gòu)成了總體多樣性或一定地段的生物異質(zhì)性。

2．β多樣性指數(shù)21（三）群落物種多樣性的梯度變化及影響因素1．群落物種多樣性的梯度變化群落物種多樣性的變化特征是指群落組織水平上物種多樣性的大小隨某一生態(tài)因子梯度有規(guī)律的變化。①緯度梯度：從熱帶到兩極隨著緯度的增加，生物群落的物種多樣性有逐漸減少的趨勢。如北半球從南到北，隨著緯度的增加，植物群落依次出現(xiàn)為熱帶雨林、亞熱帶常綠闊葉林、溫帶落葉闊葉林、寒溫帶針葉林、寒帶苔原，伴隨著植物群落有規(guī)律的變化，物種豐富度和多樣性逐漸降低。②海拔梯度：隨著海拔的升高，在溫度、水分、風(fēng)力、光照和土壤等因子的綜合作用下，生物群落表現(xiàn)出明顯的垂直地帶性分布規(guī)律，在大多數(shù)情況下物種多樣性與海拔高度呈伏相關(guān)，即隨著海拔高度的升高，群落物種多樣性逐漸降低。如喜馬拉雅山維管植物物種多樣性的變化，就表現(xiàn)了這樣的規(guī)律。（三）群落物種多樣性的梯度變化及影響因素22③環(huán)境梯度：群落物種多樣性與環(huán)境梯度之間的關(guān)系，有的時候表現(xiàn)明顯，而有的時候則表現(xiàn)不明顯。如Gartlan（1986）研究發(fā)現(xiàn)土壤中P、Mg、K的水平與熱帶植物群落物種多樣性之間存在著顯著的關(guān)系。Gentry（1982）對植物群落物種多樣性進(jìn)行的研究表明，在新熱帶森林類型，物種多樣性與年降雨量呈顯著正相關(guān)，而在熱帶亞洲森林類型，兩者則不存在相關(guān)關(guān)系。④時間梯度：大多數(shù)研究表明，在群落演替的早期，隨著演替的進(jìn)展，物種多樣性增加。在群落演替的后期當(dāng)群落中出現(xiàn)非常強(qiáng)的優(yōu)勢種時，多樣性會降低。③環(huán)境梯度：群落物種多樣性與環(huán)境梯度之間的關(guān)系，有的時候表現(xiàn)232．影響因子2．影響因子24(四)群落多樣性與穩(wěn)定性①多數(shù)生態(tài)學(xué)家認(rèn)為，群落的多樣性是群落穩(wěn)定性的一個重要尺度，多樣性高的群落，物種之間往往形成了比較復(fù)雜的相互關(guān)系，食物鏈和食物網(wǎng)更加趨于復(fù)雜，當(dāng)面對來自外界環(huán)境的變化或群落內(nèi)部種群的波動時，群落由于有一個較強(qiáng)大的反饋系統(tǒng)，從而可以得到較大的緩沖。從群落能量學(xué)的角度來看，多樣性高的群落，能流途徑更多一些，當(dāng)某一條途徑受到干擾被堵塞不通時，就會有其它的路線予以補(bǔ)充。②May（1973，1976）等生態(tài)學(xué)家認(rèn)為，生物群落的波動是呈非線形的，復(fù)雜的自然生物群落常常是脆弱的，如熱帶雨林這一復(fù)雜的生物群落比溫帶森林更易遭受人類的干擾而不穩(wěn)定。共棲的多物種群落，某物種的波動往往會牽連到整個群落。他們提出了多樣性的產(chǎn)生是由于自然的擾動和演化兩者聯(lián)系的結(jié)果，環(huán)境的多變的不可測性使物種產(chǎn)生了繁殖與生活型的多樣化。在群落多樣性與穩(wěn)定性的關(guān)系上,目前仍未定論。

(四)群落多樣性與穩(wěn)定性25（五）物種多樣性在生物群落中的功能和作用1．有關(guān)物種在生物群落中作用的假說

物種以什么樣的機(jī)制維持生物群落的穩(wěn)定？這是一個非常重要的但是目前還仍然沒有解決的生態(tài)學(xué)問題，而且是生物多樣性與生物群落功能關(guān)系中的核心問題。目前有關(guān)物種在生態(tài)系統(tǒng)中作用的假說有下列4種。（五）物種多樣性在生物群落中的功能和作用26（1）冗余種假說(Redundancyspecieshypothesis)：

生物群落保持正常功能需要有一個物種多樣性的域值，低于這個域值群落的功能會受影響，高于這個域值則會有相當(dāng)一部分物種的作用是冗余的(Walker1992)。（2）鉚釘假說(Rivethypothesis)：

鉚釘假說的觀點與冗余假說相反，認(rèn)為生物群落中所有的物種對其功能的正常發(fā)揮都有貢獻(xiàn)而且是不能互相替代的(Ehrlich,1981)，正像由鉚釘固定的復(fù)雜機(jī)器一樣，任何一個鉚釘?shù)膩G失都會使該機(jī)器的作用受到影響。（1）冗余種假說(Redundancyspecieshy27（3）特異反應(yīng)假說(Idiosyncraticresponsehypothesis)：

特異反應(yīng)假說認(rèn)為生物群落的功能隨著物種多樣性的變化而變化，但變化的強(qiáng)度和方向是不可預(yù)測的，因為這些物種的作用是復(fù)雜而多變的。（4）零假說(Nullhypothesis)

零假說認(rèn)為生物群落功能與物種多樣性無關(guān)，即物種的增減不影響生物群落功能的正常發(fā)揮。（3）特異反應(yīng)假說(Idiosyncraticrespon282、關(guān)鍵種的概念與類型

上述4個假說中都沒有對每個物種的作用程度做出明確的說明。在生物群落中不同物種的作用是有差別的。其中有一些物種的作用是至關(guān)重要的，它們的存在與否會影響到整個生物群落的結(jié)構(gòu)和功能，這樣的物種即稱為關(guān)鍵種(Keystonespecies)或關(guān)鍵種組(Keystonegroup)。

關(guān)鍵種的作用可能是直接的，也可能是間接的；可能是常見的，也可能是稀有的；可能是特異性（特化）的，也可能是普適性的。

2、關(guān)鍵種的概念與類型29最重要的物種群落的結(jié)構(gòu)什么是原始的條件？對生態(tài)系統(tǒng)的功能貢獻(xiàn)最大控制食草動物這里通常認(rèn)為是最終的捕食者分解者產(chǎn)生最大量的生物量?最重要的物種30通常被認(rèn)為是強(qiáng)相互作用者

緊密編織在食物網(wǎng)里這個物種是真正最強(qiáng)的相互作用者定義2:這個物種如果被移除，將導(dǎo)致整個食物網(wǎng)的崩潰通常被認(rèn)為是強(qiáng)相互作用者313．功能群的劃分及其意義

為了更好地認(rèn)識生物多樣性與生物群落結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)系，有必要引入功能群的概念。功能群是具有相似的結(jié)構(gòu)或功能的物種的集合，這些物種對生物群落具有相似的作用，其成員相互取代后對生物群落過程具有較小的影響。將生物群落中的物種分成不同的功能群的意義表現(xiàn)在：(1)使復(fù)雜的生物群落簡化，有利于認(rèn)識系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能(2)弱化了物種的個別作用，從而強(qiáng)調(diào)了物種的集體作用。

根據(jù)研究的目的不同，劃分功能群的標(biāo)準(zhǔn)會有較大的變化。一個功能群的物種數(shù)目沒有明確的限制，可以是一個種，也可以是很多種。3．功能群的劃分及其意義

32對于一個復(fù)雜的生物群落，最簡單的劃分法是將所有生物分為3個功能群，即生產(chǎn)者、消費者、分解者。

植物功能群的劃分可依據(jù)：生活型、形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理特點、外貌特點、葉片和根系等的水平和垂直分布格局和物候?qū)W特征等。對于一個復(fù)雜的生物群落，最簡單的劃分法是將所有生物分為3個功33群落的結(jié)構(gòu)與物種多樣性課件34群落的結(jié)構(gòu)與物種多樣性課件35群落的結(jié)構(gòu)與物種多樣性課件36群落的結(jié)構(gòu)與物種多樣性課件37群落的結(jié)構(gòu)與物種多樣性課件38群落的結(jié)構(gòu)與物種多樣性課件39群落的結(jié)構(gòu)與物種多樣性課件40群落的結(jié)構(gòu)與物種多樣性課件41群落的結(jié)構(gòu)與物種多樣性課件42群落的結(jié)構(gòu)與物種多樣性課件43群落的結(jié)構(gòu)與物種多樣性課件44群落的結(jié)構(gòu)與物種多樣性

群落的結(jié)構(gòu)與物種多樣性45一．群落的結(jié)構(gòu)

（一）群落的外貌和生活型群落外貌

群落外貌（physiognomy）是指生物群落的外部形態(tài)或表相而言。它是群落中生物與生物間，生物與環(huán)境相互作用的綜合反映。陸地生物群落的外貌主要取決于植被的特征，水生生物群落的外貌主要取決于水的深度和水流特征。陸地生物群落的外貌是由組成群落的植物種類形態(tài)及其生活型（lifeform）所決定的。一．群落的結(jié)構(gòu)

（一）群落的外貌和生活型46生活型類型

目前廣泛采用的是丹麥植物學(xué)家Raunkiaer提出的系統(tǒng)，他是按休眠芽或復(fù)蘇芽所處的位置高低和保護(hù)方式，把高等植物劃分為五個生活型，在各類群之下，根據(jù)植物體的高度，芽有無芽鱗保護(hù)，落葉或常綠，莖的特點等特征，再細(xì)分為若干較小的類型。下面就Raunkiaer的生活型分類系統(tǒng)加以簡介：生活型類型47①高位芽植物（Phanerophytes）休眠芽位于距地面25㎝以上，又可根據(jù)高度分為四個亞類，即大高位芽植物（高度﹥30米），中高位芽植物（8-30米），小高位芽植物（2-8米）與矮高位芽植物（25厘米～2米）。②地上芽植物（chamaephytes）更新芽位于土壤表面之上，25㎝之下，多為半灌木或草本植物。③地面芽植物（Hemicryptophytes）更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全部枯死，多為多年生草本植物。④隱芽植物（Cryptophytes）更新芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。⑤一年生植物（Therophytes）以種子越冬。①高位芽植物（Phanerophytes）休眠芽位于距地面48群落的結(jié)構(gòu)與物種多樣性課件49每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成,但其中有一類生活型占優(yōu)勢,生活型與環(huán)境關(guān)系密切,高位芽植物占優(yōu)勢是溫暖、潮濕氣候地區(qū)群落的特征，如熱帶雨林群落；地面芽植物占優(yōu)勢的群落，反映了該地區(qū)具有較長的嚴(yán)寒季節(jié)，如溫帶針葉林、落葉林群落；地上芽植物占優(yōu)勢，反映了該地區(qū)環(huán)境比較濕冷，如長白山寒溫帶暗針葉林；一年生植物占優(yōu)勢則是干旱氣候的荒漠和草原地區(qū)群落的特征，如東北溫帶草原。

每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成,但其中有一類生活50（二）群落的垂直結(jié)構(gòu)

群落的垂直結(jié)構(gòu)，主要指群落的分層現(xiàn)象。陸地群落的分層與光的利用有關(guān)。森林群落從上往下，依次可劃分為喬木層、灌木層、草本層和地被層等層次。群落中，有一些植物，如藤本植物和附、寄生植物，它們并不形成獨立的層次，而是分別依附于各層次直立的植物體上，稱為層間植物。

（二）群落的垂直結(jié)構(gòu)51水熱條件越優(yōu)越，群落的垂直結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，動物的種類也就越多。如熱帶雨林的垂直成層結(jié)構(gòu)，比亞熱帶常綠闊葉林、溫帶落葉闊葉林和寒溫帶針葉林要復(fù)雜的多，其群落中動物的物種多樣性也遠(yuǎn)比上述三種群落要豐富的多。群落中動物的分層現(xiàn)象也很普遍。動物之所以有分層現(xiàn)象，主要與食物有關(guān)，因為群落不同層次提供不同的食物，其次還與不同層次的微氣候條件有關(guān)。如森林中的鳥類，往往有不同的棲息空間，如森林的中層棲息著山雀、啄木鳥等，而林冠層則棲息著柳鶯、交嘴和戴菊等。大多數(shù)鳥類雖然可同時利用幾個不同的層次，但每一種鳥卻有一個自己最喜好的層次。

水熱條件越優(yōu)越，群落的垂直結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，動物的種類也就越多。如52水生群落中，生態(tài)要求不同的各種生物呈現(xiàn)出明顯的分層現(xiàn)象，它們的分層主要取決于水中的透光情況、水溫和溶解氧的含量等。水生群落按垂直方向，一般可分為：漂浮動物（neuston）浮游動物（plankton）水生生物群落游泳動物（nekton）底棲動物（benthos）附底動物（epifauna）底內(nèi)動物（infauna）水生群落中，生態(tài)要求不同的各種生物呈現(xiàn)出明顯的分層現(xiàn)象，它們53(三)水平結(jié)構(gòu)

群落的水平格局，其形成主要與構(gòu)成群落的成員的分布狀況有關(guān)。大多數(shù)群落,各物種常形成相當(dāng)高密度集團(tuán)的斑塊狀(patch)鑲嵌。導(dǎo)致這種水平方向上的復(fù)雜的鑲嵌性（mosaicism）主要原因有以下幾方面：(三)水平結(jié)構(gòu)54群落的結(jié)構(gòu)與物種多樣性課件55（四）群落的時間格局

光、溫度和濕度等許多環(huán)境因子有明顯的時間節(jié)律（如晝夜節(jié)律、季節(jié)節(jié)律），受這些因子的影響，群落的組成與結(jié)構(gòu)也隨時間序列發(fā)生有規(guī)律的變化。這就是群落的的時間格局。

植物群落表現(xiàn)最明顯的就是季相，如溫帶草原外貌一年四季的變化。

動物群落時間格局主要表現(xiàn)為：群落中動物的季節(jié)變化。如鳥類的遷徙；變溫動物的休眠和蘇醒；魚類的回游等等。

群落的晝夜變化。如群落中昆蟲、鳥類等種類的晝夜變化。

（四）群落的時間格局56五）群落交錯區(qū)與邊緣效應(yīng)

群落交錯區(qū)（ecotone）又稱生態(tài)交錯區(qū)或生態(tài)過渡帶，是兩個或多個群落之間（或生態(tài)地帶之間）的過渡區(qū)域。如森林和草原之間的森林草原過渡帶，水生群落和陸地群落之間的濕地過渡帶。

群落交錯區(qū)是一個交叉地帶或種群競爭的緊張地帶，發(fā)育完好的群落交錯區(qū)，可包含相鄰兩個群落共有的物種以及群落交錯區(qū)特有的物種，在這里，群落中物種的數(shù)目及一些種群的密度往往比相鄰的群落大。群落交錯區(qū)種的數(shù)目及一些種的密度有增大的趨勢，這種現(xiàn)象稱為邊緣效應(yīng)。但值得注意的是，群落交錯區(qū)物種的密度的增加并非是個普遍的規(guī)律，事實上，許多物種的出現(xiàn)恰恰相反，例如在森林邊緣交錯區(qū)，樹木的密度明顯地比群落里要小。五）群落交錯區(qū)與邊緣效應(yīng)57(六)影響群落結(jié)構(gòu)的因素1．生物因素：

競爭：如果競爭的結(jié)果引起種間的生態(tài)位的分化，將使群落中物種多樣性增加。

捕食：如果捕食者喜食的是群落中的優(yōu)勢種，則捕食可以提高多樣性，如捕食者喜食的是競爭上占劣勢的種類，則捕食會降低多樣性。2．干擾：在陸地生物群落中，干擾往往會使群落形成斷層（gap），斷層對于群落物種多樣性的維持和持續(xù)發(fā)展，起了一個很重要的作用。不同程度的干擾，對群落的物種多樣性的影響是不同的，Conell等提出的中等干擾說（intermediatedisturbancehypothesis）認(rèn)為，群落在中等程度的干擾水平能維持高多樣性。其理由是：①在一次干擾后少數(shù)先鋒種入侵?jǐn)鄬?，如果干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，使多樣性較低；②如果干擾間隔時間長，使演替能夠發(fā)展到頂級期，則多樣性也不很高；③只有在中等程度的干擾，才能使群落多樣性維持最高水平，它允許更多物種入侵和定居。3．空間異質(zhì)性：

環(huán)境的空間異質(zhì)性：環(huán)境的空間異質(zhì)性愈高，群落多樣性也愈高。

植物群落的空間異質(zhì)性：植物群落的層次和結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，群落多樣性也就越高。如森林群落的層次越多，越復(fù)雜，群落中鳥類的多樣性就會越多。(六)影響群落結(jié)構(gòu)的因素58二．群落的物種多樣性

（一）物種多樣性定義

物種多樣性是群落生物組成結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)，它不僅可以反映群落組織化水平，而且可以通過結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系間接反映群落功能的特征。從目前來看，生物群落的物種多樣性指數(shù)可分為α多樣性指數(shù)、β多樣性指數(shù)和γ多樣性指數(shù)三類。

二．群落的物種多樣性

（一）物種多樣性定義59（二）多樣性的測度方法1．α多樣性指數(shù)它包含兩方面的含義：①群落所含物種的多寡，即物種豐富度；②群落中各個種的相對密度，即物種均勻度。（二）多樣性的測度方法60（1）物種豐富度指數(shù)a.Gleason（1922）指數(shù)

D=S/lnA式中A為單位面積，S為群落中的物種數(shù)目。b.Margalef（1951，1957，1958）指數(shù)

D=（S-1）/lnN

式中S為群落中的總數(shù)目，N為觀察到的個體總數(shù)。（1）物種豐富度指數(shù)61（2）Simpson指數(shù)

D=1-ΣPi2

式中Pi種的個體數(shù)占群落中總個體數(shù)的比例。（2）Simpson指數(shù)62（3）種間相遇機(jī)率（PIE）指數(shù)

D=N（N-1）/ΣNi（Ni-1）

式中Ni為種i的個體數(shù)，N為所在群落的所有物種的個體數(shù)之和。（3）種間相遇機(jī)率（PIE）指數(shù)63（4）Shannon-wiener指數(shù)

H’=-ΣPilnPi式中Pi=Ni/N。（5）Pielou均勻度指數(shù)

E=H/Hmax

式中H為實際觀察的物種多樣性指數(shù)，Hmax為最大的物種多樣性指數(shù)，Hmax=LnS（S為群落中的總物種數(shù)）（4）Shannon-wiener指數(shù)642．β多樣性指數(shù)

β多樣性可以定義為沿著環(huán)境梯度的變化物種替代的程度。不同群落或某環(huán)境梯度上不同點之間的共有種越少，β多樣性越大。精確地測定β多樣性具有重要的意義。這是因為：①它可以指示生境被物種隔離的程度；②β多樣性的測定值可以用來比較不同地段的生境多樣性；③β多樣性與α多樣性一起構(gòu)成了總體多樣性或一定地段的生物異質(zhì)性。

2．β多樣性指數(shù)65（三）群落物種多樣性的梯度變化及影響因素1．群落物種多樣性的梯度變化群落物種多樣性的變化特征是指群落組織水平上物種多樣性的大小隨某一生態(tài)因子梯度有規(guī)律的變化。①緯度梯度：從熱帶到兩極隨著緯度的增加，生物群落的物種多樣性有逐漸減少的趨勢。如北半球從南到北，隨著緯度的增加，植物群落依次出現(xiàn)為熱帶雨林、亞熱帶常綠闊葉林、溫帶落葉闊葉林、寒溫帶針葉林、寒帶苔原，伴隨著植物群落有規(guī)律的變化，物種豐富度和多樣性逐漸降低。②海拔梯度：隨著海拔的升高，在溫度、水分、風(fēng)力、光照和土壤等因子的綜合作用下，生物群落表現(xiàn)出明顯的垂直地帶性分布規(guī)律，在大多數(shù)情況下物種多樣性與海拔高度呈伏相關(guān)，即隨著海拔高度的升高，群落物種多樣性逐漸降低。如喜馬拉雅山維管植物物種多樣性的變化，就表現(xiàn)了這樣的規(guī)律。（三）群落物種多樣性的梯度變化及影響因素66③環(huán)境梯度：群落物種多樣性與環(huán)境梯度之間的關(guān)系，有的時候表現(xiàn)明顯，而有的時候則表現(xiàn)不明顯。如Gartlan（1986）研究發(fā)現(xiàn)土壤中P、Mg、K的水平與熱帶植物群落物種多樣性之間存在著顯著的關(guān)系。Gentry（1982）對植物群落物種多樣性進(jìn)行的研究表明，在新熱帶森林類型，物種多樣性與年降雨量呈顯著正相關(guān)，而在熱帶亞洲森林類型，兩者則不存在相關(guān)關(guān)系。④時間梯度：大多數(shù)研究表明，在群落演替的早期，隨著演替的進(jìn)展，物種多樣性增加。在群落演替的后期當(dāng)群落中出現(xiàn)非常強(qiáng)的優(yōu)勢種時，多樣性會降低。③環(huán)境梯度：群落物種多樣性與環(huán)境梯度之間的關(guān)系，有的時候表現(xiàn)672．影響因子2．影響因子68(四)群落多樣性與穩(wěn)定性①多數(shù)生態(tài)學(xué)家認(rèn)為，群落的多樣性是群落穩(wěn)定性的一個重要尺度，多樣性高的群落，物種之間往往形成了比較復(fù)雜的相互關(guān)系，食物鏈和食物網(wǎng)更加趨于復(fù)雜，當(dāng)面對來自外界環(huán)境的變化或群落內(nèi)部種群的波動時，群落由于有一個較強(qiáng)大的反饋系統(tǒng)，從而可以得到較大的緩沖。從群落能量學(xué)的角度來看，多樣性高的群落，能流途徑更多一些，當(dāng)某一條途徑受到干擾被堵塞不通時，就會有其它的路線予以補(bǔ)充。②May（1973，1976）等生態(tài)學(xué)家認(rèn)為，生物群落的波動是呈非線形的，復(fù)雜的自然生物群落常常是脆弱的，如熱帶雨林這一復(fù)雜的生物群落比溫帶森林更易遭受人類的干擾而不穩(wěn)定。共棲的多物種群落，某物種的波動往往會牽連到整個群落。他們提出了多樣性的產(chǎn)生是由于自然的擾動和演化兩者聯(lián)系的結(jié)果，環(huán)境的多變的不可測性使物種產(chǎn)生了繁殖與生活型的多樣化。在群落多樣性與穩(wěn)定性的關(guān)系上,目前仍未定論。

(四)群落多樣性與穩(wěn)定性69（五）物種多樣性在生物群落中的功能和作用1．有關(guān)物種在生物群落中作用的假說

物種以什么樣的機(jī)制維持生物群落的穩(wěn)定？這是一個非常重要的但是目前還仍然沒有解決的生態(tài)學(xué)問題，而且是生物多樣性與生物群落功能關(guān)系中的核心問題。目前有關(guān)物種在生態(tài)系統(tǒng)中作用的假說有下列4種。（五）物種多樣性在生物群落中的功能和作用70（1）冗余種假說(Redundancyspecieshypothesis)：

生物群落保持正常功能需要有一個物種多樣性的域值，低于這個域值群落的功能會受影響，高于這個域值則會有相當(dāng)一部分物種的作用是冗余的(Walker1992)。（2）鉚釘假說(Rivethypothesis)：

鉚釘假說的觀點與冗余假說相反，認(rèn)為生物群落中所有的物種對其功能的正常發(fā)揮都有貢獻(xiàn)而且是不能互