連鎖遺傳和性連鎖課件

第四章連鎖遺傳和性連鎖第四章連鎖遺傳和性連鎖1第一節(jié)連鎖與交換一、連鎖遺傳及解釋1、性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)

性狀連鎖遺傳現(xiàn)象是Bateson和Punnett（1906)在香豌豆的雜交試驗(yàn)中首先發(fā)現(xiàn)的。第一節(jié)連鎖與交換2圖4－1香豌豆相引組的兩對(duì)性狀的連鎖遺傳

P紫花、長(zhǎng)花粉粒

紅花、圓花粉粒

PPLL

ppll

F1

紫花、長(zhǎng)花粉粒

PpLl

F2紫長(zhǎng)

紫圓

紅長(zhǎng)

紅圓總數(shù)

P_L_

P_ll

ppL_

ppll實(shí)際個(gè)體數(shù)4831

390

393

13386952按9:3:3:1推算的理論數(shù)

3910.5

1303.5

1303.5

434.56952

圖4－1香豌豆相引組的兩對(duì)性狀的連鎖遺傳P3圖4－2香豌豆相斥組的兩對(duì)性狀的連鎖遺傳

P紫花、圓花粉粒

紅花、長(zhǎng)花粉粒

PPll

ppLL

F1

紫花、長(zhǎng)花粉粒

PpLl

F2紫長(zhǎng)

紫圓

紅長(zhǎng)

紅圓總數(shù)

P_L_

P_ll

ppL_

ppll實(shí)際個(gè)體數(shù)226

95

97

1419按9:3:3:1推算的理論數(shù)

235.8

78.5

78.5

26.2419

圖4－2香豌豆相斥組的兩對(duì)性狀的連鎖遺傳P42、連鎖遺傳的解釋

Bateson和Punnett未能對(duì)性狀連鎖遺傳現(xiàn)象作出解釋。Morgan等（1911)以果蠅為試驗(yàn)材料，通過大量遺傳研究，對(duì)連鎖遺傳現(xiàn)象作出了科學(xué)的解釋。兩對(duì)基因：眼色紅眼-顯性(pr+)紫眼-隱性(pr)翅長(zhǎng)長(zhǎng)翅-顯性(vg+)殘翅-隱性(vg)2、連鎖遺傳的解釋5

圖4－3果蠅相引組的兩對(duì)相對(duì)性狀的連鎖遺傳

Ppr+pr+vg+vg+

prprvgvg

測(cè)交F1pr+prvg+vg♀

prprvgvg♂Ft

pr+prvg+vg 1339

prprvgvg 1195

pr+prvgvg151prprvg+vg 154

Ppr+pr+vg+vg+6

圖4－4果蠅相斥組的兩對(duì)相對(duì)性狀的連鎖遺傳

Ppr+pr+vgvg

prprvg+vg+測(cè)交F1pr+prvg+vg♀

prprvgvg♂Ftpr+prvg+vg 157Prprvgvg146

pr+prvgvg 965prprvg+vg1067Ppr+pr+vgvg7從相引組和相斥組結(jié)果看：（1）F1雖然形成四種配子，但其比例不符合1:1:1:1（2）兩種親型配子多，兩種重組型配子-少（3）兩種親型配子數(shù)大致相等，兩種重組型配子數(shù)也大致相等Morgan解釋：控制眼色和翅長(zhǎng)的兩對(duì)基因位于同一同源染色體上。減數(shù)分裂時(shí)部分細(xì)胞中同源染色體的兩條非姊妹染色單體之間發(fā)生交換，形成重組型配子。從相引組和相斥組結(jié)果看：8兩對(duì)等位基因在染色體上位置與遺傳特點(diǎn)4種配子1:1:1:14種配子每個(gè)孢母細(xì)胞產(chǎn)生1:1:1:1，重組型配子占50％2種配子1:1兩對(duì)等位基因在染色體上位置與遺傳特點(diǎn)4種配子1:1:1:19二、完全連鎖和不完全連鎖

連鎖遺傳:在同一同源染色體上的非等位基因連在一起而遺傳的現(xiàn)象完全連鎖:同一同源染色體的兩個(gè)非等位基因之間不發(fā)生非姊妹染色單體之間的交換，則二者總是連系在一起而遺傳的現(xiàn)象不完全連鎖：同一同源染色體上的兩個(gè)非等位基因之間或多或少地發(fā)生非姊妹染色單體之間的交換，測(cè)交后代中大部分為親本型，少部分為重組型的現(xiàn)象

二、完全連鎖和不完全連鎖10完全連鎖遺傳

完全連鎖遺傳11不完全連鎖(incompletelinkage)F1的每個(gè)孢母細(xì)胞產(chǎn)生4種配子AB、Ab、aB、ab，比例為1:1:1:1。但為什么Ft四種表現(xiàn)型（基因型）不是1:1:1:1？不完全連鎖(incompletelinkage)指雜種F1不僅產(chǎn)生親本類型的配子，還會(huì)產(chǎn)生重組型配子。不完全連鎖(incompletelinkage)F1的每12圖4－6交換與重組型配子形成過程的示意圖連鎖遺傳和性連鎖13三、交換及其發(fā)生機(jī)制

交換:同源染色體的非姊妹染色單體之間的對(duì)應(yīng)片段的交換，從而引起相應(yīng)基因間的交換與重組，打破原有的連鎖關(guān)系，表現(xiàn)出不完全連鎖。重組型配子產(chǎn)生原因：減數(shù)分裂前期I的粗線期非姊妹染色單體間在連鎖基因之間的區(qū)段交換。三、交換及其發(fā)生機(jī)制14重組型配子的比例原因：并不是F1所有的孢母細(xì)胞都發(fā)生連鎖基因間區(qū)段的交換。重組型配子比例是發(fā)生交換的孢母細(xì)胞比例的一半，并且兩種重組型配子的比例相等，兩種親本型配子的比例相等。F1中發(fā)生非姊妹染色單體交換的每個(gè)孢母細(xì)胞產(chǎn)生4種配子AB、Ab、aB、ab，比例為1:1:1:1，重組型配子占50％。但為什么Ft的四種表現(xiàn)型（基因型）不是1:1:1:1，重組型比例小于50％？重組型配子的比例原因：并不是F1所有的孢母細(xì)胞都發(fā)生連鎖基因100個(gè)孢母細(xì)胞內(nèi)發(fā)生有效交換者7個(gè)：74=28個(gè)配子14親型配子14重組型配子不發(fā)生交換者93個(gè)934=372個(gè)配子372親型配子重組率=14/400=3.5%某兩對(duì)連鎖基因之間發(fā)生交換的孢母細(xì)胞的百分?jǐn)?shù)，恰恰是重組型配子(又稱交換型配子)百分?jǐn)?shù)的2倍100個(gè)孢母細(xì)胞內(nèi)發(fā)生有效交換者7個(gè)：16兩個(gè)非姐妹染色單體間的單交換與等位基因間的重組兩個(gè)非姐妹染色單體間的單交換與等位基因間的重組17連鎖遺傳和性連鎖18第二節(jié)交換值及其測(cè)定一、交換值嚴(yán)格地講是指同源染色體的非姊妹染色單體間有關(guān)基因的染色體片段發(fā)生交換的頻率。就一個(gè)很短的交換染色體片段來說，交換值就等于重組率。在較大的染色體區(qū)段內(nèi)，由于雙交換或多交換常可發(fā)生，因而用重組率來估計(jì)的交換值往往偏低。交換值(%)=重組型配子/總配子數(shù)100

第二節(jié)交換值及其測(cè)定191、測(cè)交法玉米3.6%PCCShShccshsh測(cè)交F1

CcShshccshshFt

CcShshCcshshccShshccshsh粒數(shù)

40321491524035

1、測(cè)交法玉米3.6%202、自交法香豌豆12%P紫花、長(zhǎng)花粉粒

紅花、圓花粉粒

PPLL

ppll

F1

紫花、長(zhǎng)花粉粒

PpLl

F2紫長(zhǎng)

紫圓

紅長(zhǎng)

紅圓總數(shù)

P_L_

P_ll

ppL_

ppll實(shí)際個(gè)體數(shù)4831

390

393

13386952

2、自交法香豌豆12%21F1形成四種配子，即PL、Pl、pL、pla、b、c、dF2=(aPL:bPl:cpL:dpl)2ppll=dd=d2pl頻率為d2的開方，即d。本例F2表現(xiàn)型ppll的個(gè)體數(shù)1338為總數(shù)6952的19.2%，F(xiàn)1配子pl的頻率為44%PL=pl=44%Pl=pL=(50-44)%=6%交換值=6%×2=12%F1形成四種配子，即PL、Pl、pL、pl22交換值變動(dòng)在0-50%之間交換值越接近0，連鎖強(qiáng)度越大交換值越接近50%，連鎖強(qiáng)度越小當(dāng)非等位基因?yàn)椴煌耆B鎖遺傳時(shí)，交換值總是大于0，而小于50%頻率交換值變動(dòng)在0-50%之間23交換值具有相對(duì)的穩(wěn)定性，所以通常以這個(gè)數(shù)值表示兩個(gè)基因在同一染色體上的相對(duì)距離，或稱遺傳距離。將1%的交換值定為度量交換的基本單位，稱為1個(gè)遺傳單位，轉(zhuǎn)換成圖距單位后相當(dāng)于1厘摩(cM，centimorgan)交換值具有相對(duì)的穩(wěn)定性，所以通常以這個(gè)數(shù)值表示兩個(gè)基因在同一24第三節(jié)基因定位與連鎖遺傳圖

一、基因定位確定基因在染色體上的位置順序距離：交換值第三節(jié)基因定位與連鎖遺傳圖251、兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)Aa、Bb、Cc通過一次雜交和一次測(cè)交求出Aa和Bb交換值………………..Bb和Cc……………………..Aa和Cc……確定三對(duì)基因都是連鎖遺傳的根據(jù)三個(gè)交換值的大小，確定這三對(duì)基因在染色體上的位置

1、兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)Aa、Bb、Cc26表4－1玉米兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的3個(gè)測(cè)交的結(jié)果P95實(shí)驗(yàn)類別世代表現(xiàn)型及種類配子類型親本和重組子粒數(shù)相引組CcSsP1P2Ft有、飽(CCSS)無、凹(ccss)有、飽(CcSs)無、飽(ccSs)有、凹(Ccss)無、凹(ccss)親重組(3.6%)重組親4032

1521494035相斥組WwSsP1P2Ft糯、飽(wwSS)非糯、凹(WWss)非糯、飽(WwSs)非糯、凹(Wwss)糯、飽(wwSs)糯、凹(wwss)重組親(20%)親重組1531588559911488相引組WwCcP1P2Ft非糯、有(WWCC)糯、無(wwcc)非糯、有(WwCc)非糯、無(Wwcc)糯、有(wwCc)糯、無(wwcc)親(22%)重組重組親25427397172716表4－1玉米兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的3個(gè)測(cè)交的結(jié)果P95實(shí)驗(yàn)類別世代272、三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)WwShshCc通過一次雜交和一次用隱性個(gè)體測(cè)交，同時(shí)確定三對(duì)基因在染色體上的位置。

2、三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)WwShshCc28圖4－9玉米三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的測(cè)交結(jié)果

P凹陷、非糯性、有色飽滿、糯性、無色

shsh++++++wxwxcc測(cè)交F1飽滿非糯性有色凹陷糯性無色+sh+wx+cshshwxwxcc測(cè)交后代的表現(xiàn)型F1配子種類粒數(shù)交換類別飽滿糯性無色+wxc2708親型凹陷非糯性有色sh++2538飽滿非糯性無色++c626單交換凹陷糯性有色shwx+601凹陷非糯性無色sh+c113單交換飽滿糯性有色+wx+116飽滿非糯性有色+++4雙交換凹陷糯性無色shwxc2總數(shù)6708

圖4－9玉米三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的測(cè)交結(jié)果P29雙交換值=（4+2）/6708×100%=0.09%wx和sh間的單交換值=（626+601）/6708×100%

+0.09%=18.4%sh和c間的單交換值=（116+113）×100%

+0.09%=3.5%

18.43.5wxshc雙交換值=（4+2）/6708×100%303、干擾和符合

一個(gè)單交換的發(fā)生是否會(huì)影響到另一個(gè)單交換的發(fā)生？如果兩個(gè)單交換的發(fā)生是彼此獨(dú)立的，根據(jù)概率定律:雙交換值=單交換1×單交換2=0.184×0.035=0.64%但實(shí)際雙交換值=0.09%可見一個(gè)單交換發(fā)生后，在它鄰近再發(fā)生第二個(gè)單交換的機(jī)會(huì)就會(huì)減少，這種現(xiàn)象稱為干擾.3、干擾和符合31對(duì)于受到干擾的程度，通常用符合系數(shù)或稱并發(fā)系數(shù)C來表示:

實(shí)際雙交換值

C=理論雙交換值

干擾值I=1-C

=0–1

C=1，無干擾=0，完全干擾一點(diǎn)交換，另一點(diǎn)不發(fā)生交換

對(duì)于受到干擾的程度，通常用符合系數(shù)或稱并發(fā)系數(shù)C來表示:32二、連鎖遺傳圖連鎖遺傳圖（遺傳圖譜）：將一對(duì)同源染色體上的各個(gè)基因的位置確定下來，繪制成圖。連鎖群：存在于同一染色體上的基因群一種生物連鎖群的數(shù)目與染色體的對(duì)數(shù)是一致的二、連鎖遺傳圖33圖4-10玉米的連鎖遺傳圖

圖4-10玉米的連鎖遺傳圖34玉米的連鎖遺傳圖

連鎖遺傳和性連鎖35*繪制連鎖遺傳圖時(shí)，要以最先端的基因點(diǎn)當(dāng)作0，依次向下排列*發(fā)現(xiàn)新的連鎖基因，補(bǔ)充定出其位置*如果新基因位置應(yīng)在最先端基因的外端，應(yīng)把0點(diǎn)讓位給新基因，其余基因的位置要作相應(yīng)變動(dòng)交換值應(yīng)小于50%，圖中標(biāo)志基因之間距離的數(shù)字為累加值

*繪制連鎖遺傳圖時(shí)，要以最先端36第五節(jié)連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用1、在雜交育種時(shí)，為得到足夠的理想類型，必須考慮有關(guān)性狀的連鎖強(qiáng)度，以便安排育種群體交換值大，重組型出現(xiàn)的頻率高，獲得理想類型的機(jī)會(huì)就大；反之就小

水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)是顯性晚熟基因(Lm)是顯性是連鎖遺傳的，交換值僅2.4%

第五節(jié)連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用37P抗病、晚熟

感病、早熟

PPLL

ppll

F1抗病、晚熟

PpLl

F2抗晚

抗早

感晚

感早總數(shù)

P_L_

P_ll

ppL_

ppll在F3選出抗病早熟的5個(gè)純合株系，F(xiàn)2群體至少要種植抗病早熟的多少株？

P抗病、晚熟38

♂PLPlpLpl

♀48.8

PLPPLLPPLlPpLLPpLl48.82381.4458.5658.562381.44

PlPPLlPPllPpLlPpll1.258.561.441.4458.56

pLPpLLPpLlppLLPpLl1.258.561.441.4458.56

plPpLlPpllPPLlppll48.82381.4458.5658.562381.44♂PLPl39

118.565X==412株1.44F2抗病早熟p_ll

100005X==35000株1.44F2群體2、利用性狀的連鎖關(guān)系，可提高選擇效果118.56540第六節(jié)性別決定與性連鎖

一、性染色體與性別決定

1、性染色體性染色體：在生物許多成對(duì)的染色體中，直接與性別決定有關(guān)的一個(gè)或一對(duì)染色體常染色體：其余各對(duì)染色體,以A表示，同型染色體

第六節(jié)性別決定與性連鎖41連鎖遺傳和性連鎖422、性別決定方式雄雜合型:XY型-♀AA+XX,♂AA+XY果蠅、鼠、牛、羊、人

XO型-♀AA+XX,♂AA+X蝗蟲、蟋蟀

雌雜合型:ZW型-♀AA+ZW,♂AA+ZZ家蠶、鳥類(包括雞、鴨等)、蛾類、蝶類取決于染色體的倍數(shù)性:如密蜂、螞蟻等,由正常受精卵發(fā)育的2n為雌性；由孤雌生殖發(fā)育的n為雄性

2、性別決定方式433、性別決定的畸變通常是由于性染色體的增加或減少，引起性染色體與常染色體兩者正常的平衡關(guān)系受到破壞。例如，雌果蠅=2X+2A

X:A=2:2=1♀X:A=1:2=0.5♂

X:A=3:2=1.5超雌性X:A=1:3=0.33超雄性X:A=2:3=0.67間性3、性別決定的畸變44

克氏綜合癥(上):XXY(睪丸發(fā)育不全)唐氏綜合癥(下):XO(卵巢發(fā)育不全)

克氏綜合癥(上):XXY(睪丸發(fā)育不全)454、植物性別決定植物的性別不象動(dòng)物那樣的明顯種子植物雖有雌雄性的不同，但多數(shù)是雌雄同花、雌雄同株異花一些植物是雌雄異株的，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜、石刁柏等蛇麻：雌性XX型，雄性XY型4、植物性別決定46玉米是雌雄同株異花植物隱性突變基因ba可使植株沒有雌穗只有雄花序隱性突變基因ts可使雄花序成為雌花序并能結(jié)實(shí)Ba_Ts_正常雌雄同株Ba_tsts頂端和葉腋都生長(zhǎng)雌花序babaTs_僅有雄花序babatsts僅頂端有雌花序說明玉米的性別是由基因Tsts所決定的玉米是雌雄同株異花植物475、環(huán)境對(duì)性別分化的影響（1）激素“母雞叫鳴”現(xiàn)象，發(fā)現(xiàn)原來生蛋的母雞因患病或創(chuàng)傷而使卵巢退化或消失，促使精巢發(fā)育并分泌出雄性激素，從而表現(xiàn)出公雞叫鳴的現(xiàn)象。它仍然是ZW型（2）營養(yǎng)條件蜜蜂孤雌生殖→雄蜂(n)(假減數(shù)分裂)受精卵→雌蜂(2n)雌蜂+蜂王漿→蜂王(有產(chǎn)卵能力)雌蜂+蜂蜜→工蜂(無產(chǎn)卵能力)5、環(huán)境對(duì)性別分化的影響48二、性連鎖

性連鎖：性染色體上的基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的現(xiàn)象，所以又稱伴性遺傳性連鎖是摩爾根等(1910)首先在果蠅中發(fā)現(xiàn)的

二、性連鎖49果蠅的性連鎖

♀紅眼×白眼♂

↓

F1♀紅眼×紅眼♂

↓

F2?紅眼:?白眼

3:1，紅對(duì)白為顯性

所有白眼均為♂果蠅的性連鎖50摩爾根等假設(shè)：果蠅的白眼基因(w)在X性染色體上，而Y染色體上不含有它的等位基因

摩爾根等51圖4－16F1紅眼果蠅(♀)與白眼果蠅(♂)的測(cè)交連鎖遺傳和性連鎖52圖4-17人類各種婚配下的色盲遺傳圖4-17人類各種婚配下的色盲遺傳53圖4-18雞的蘆花條紋的遺傳

圖4-18雞的蘆花條紋的遺傳54限性遺傳：位于Y染色體(XY型)或W染色體(ZW型)上的基因所控制的遺傳性狀只局限于雄性或雌性上表現(xiàn)的現(xiàn)象耳毛-限男性發(fā)達(dá)乳房-限女性限性性狀多與激素有關(guān)限性遺傳：位于Y染色體(XY型)或W染色55從性遺傳或稱性影響遺傳：不含于X及Y染色體上基因所控制的性狀，而是因?yàn)閮?nèi)分泌及其他關(guān)系使某些性狀或只出現(xiàn)于雌雄一方；或在一方為顯性，另一方為隱性的現(xiàn)象羊的有角因品種不同有三種特征：（1）雌雄都無角（2）雌雄都有角（3）雌無角，雄有角如以（1）、（2）交配，其F1雌性無角，而雄性有角。反交的結(jié)果和正交的完全相同現(xiàn)象從性遺傳或稱性影響遺傳：不含于X及Y56連鎖遺傳和性連鎖57第四節(jié)真菌類的連鎖與交換紅色面包霉：

“+”(n)+“-”(n)

2n減數(shù)分裂

四分子-四分子分析有絲分裂OOOOOOOO第四節(jié)真菌類的連鎖與交換58著絲點(diǎn)作圖:以著絲點(diǎn)作為一個(gè)位點(diǎn)，估算某一基因與著絲點(diǎn)的重組值，進(jìn)行基因定位紅色面包霉:野生型子囊孢子成熟后黑色(lys+或+)賴氨酸缺陷型子囊孢子成熟遲灰色(lys-或)

Lys+

Lys-

著絲點(diǎn)作圖:以著絲點(diǎn)作為一個(gè)位59圖4－11紅色面包霉不同菌株雜交產(chǎn)生非交換型和交換型

連鎖遺傳和性連鎖60連鎖遺傳和性連鎖61在交換型子囊中，每發(fā)生一個(gè)交換，一個(gè)子囊中就有半數(shù)孢子發(fā)生重組。

交換型子囊數(shù)交換值=1/2

交換型子囊數(shù)+非交換型子囊數(shù)

連鎖遺傳和性連鎖62

設(shè)某植物的三個(gè)基因t、h、f依次位于同一染色體上，已知t-h相距10個(gè)單位，h-f相距14個(gè)單位，現(xiàn)有如下雜交：+++/thfxthf/thf。問：（1）符合系數(shù)為1時(shí)，后代基因型為thf/thf的比例是多少？（2）符合系數(shù)為0時(shí)，后代基因型為thf/thf的比例是多少？

設(shè)某植物的三個(gè)基因t、h、f依次位于同一染色體上，已知t-63演講完畢，謝謝觀看！演講完畢，謝謝觀看！64第四章連鎖遺傳和性連鎖第四章連鎖遺傳和性連鎖65第一節(jié)連鎖與交換一、連鎖遺傳及解釋1、性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)

性狀連鎖遺傳現(xiàn)象是Bateson和Punnett（1906)在香豌豆的雜交試驗(yàn)中首先發(fā)現(xiàn)的。第一節(jié)連鎖與交換66圖4－1香豌豆相引組的兩對(duì)性狀的連鎖遺傳

P紫花、長(zhǎng)花粉粒

紅花、圓花粉粒

PPLL

ppll

F1

紫花、長(zhǎng)花粉粒

PpLl

F2紫長(zhǎng)

紫圓

紅長(zhǎng)

紅圓總數(shù)

P_L_

P_ll

ppL_

ppll實(shí)際個(gè)體數(shù)4831

390

393

13386952按9:3:3:1推算的理論數(shù)

3910.5

1303.5

1303.5

434.56952

圖4－1香豌豆相引組的兩對(duì)性狀的連鎖遺傳P67圖4－2香豌豆相斥組的兩對(duì)性狀的連鎖遺傳

P紫花、圓花粉粒

紅花、長(zhǎng)花粉粒

PPll

ppLL

F1

紫花、長(zhǎng)花粉粒

PpLl

F2紫長(zhǎng)

紫圓

紅長(zhǎng)

紅圓總數(shù)

P_L_

P_ll

ppL_

ppll實(shí)際個(gè)體數(shù)226

95

97

1419按9:3:3:1推算的理論數(shù)

235.8

78.5

78.5

26.2419

圖4－2香豌豆相斥組的兩對(duì)性狀的連鎖遺傳P682、連鎖遺傳的解釋

Bateson和Punnett未能對(duì)性狀連鎖遺傳現(xiàn)象作出解釋。Morgan等（1911)以果蠅為試驗(yàn)材料，通過大量遺傳研究，對(duì)連鎖遺傳現(xiàn)象作出了科學(xué)的解釋。兩對(duì)基因：眼色紅眼-顯性(pr+)紫眼-隱性(pr)翅長(zhǎng)長(zhǎng)翅-顯性(vg+)殘翅-隱性(vg)2、連鎖遺傳的解釋69

圖4－3果蠅相引組的兩對(duì)相對(duì)性狀的連鎖遺傳

Ppr+pr+vg+vg+

prprvgvg

測(cè)交F1pr+prvg+vg♀

prprvgvg♂Ft

pr+prvg+vg 1339

prprvgvg 1195

pr+prvgvg151prprvg+vg 154

Ppr+pr+vg+vg+70

圖4－4果蠅相斥組的兩對(duì)相對(duì)性狀的連鎖遺傳

Ppr+pr+vgvg

prprvg+vg+測(cè)交F1pr+prvg+vg♀

prprvgvg♂Ftpr+prvg+vg 157Prprvgvg146

pr+prvgvg 965prprvg+vg1067Ppr+pr+vgvg71從相引組和相斥組結(jié)果看：（1）F1雖然形成四種配子，但其比例不符合1:1:1:1（2）兩種親型配子多，兩種重組型配子-少（3）兩種親型配子數(shù)大致相等，兩種重組型配子數(shù)也大致相等Morgan解釋：控制眼色和翅長(zhǎng)的兩對(duì)基因位于同一同源染色體上。減數(shù)分裂時(shí)部分細(xì)胞中同源染色體的兩條非姊妹染色單體之間發(fā)生交換，形成重組型配子。從相引組和相斥組結(jié)果看：72兩對(duì)等位基因在染色體上位置與遺傳特點(diǎn)4種配子1:1:1:14種配子每個(gè)孢母細(xì)胞產(chǎn)生1:1:1:1，重組型配子占50％2種配子1:1兩對(duì)等位基因在染色體上位置與遺傳特點(diǎn)4種配子1:1:1:173二、完全連鎖和不完全連鎖

連鎖遺傳:在同一同源染色體上的非等位基因連在一起而遺傳的現(xiàn)象完全連鎖:同一同源染色體的兩個(gè)非等位基因之間不發(fā)生非姊妹染色單體之間的交換，則二者總是連系在一起而遺傳的現(xiàn)象不完全連鎖：同一同源染色體上的兩個(gè)非等位基因之間或多或少地發(fā)生非姊妹染色單體之間的交換，測(cè)交后代中大部分為親本型，少部分為重組型的現(xiàn)象

二、完全連鎖和不完全連鎖74完全連鎖遺傳

完全連鎖遺傳75不完全連鎖(incompletelinkage)F1的每個(gè)孢母細(xì)胞產(chǎn)生4種配子AB、Ab、aB、ab，比例為1:1:1:1。但為什么Ft四種表現(xiàn)型（基因型）不是1:1:1:1？不完全連鎖(incompletelinkage)指雜種F1不僅產(chǎn)生親本類型的配子，還會(huì)產(chǎn)生重組型配子。不完全連鎖(incompletelinkage)F1的每76圖4－6交換與重組型配子形成過程的示意圖連鎖遺傳和性連鎖77三、交換及其發(fā)生機(jī)制

交換:同源染色體的非姊妹染色單體之間的對(duì)應(yīng)片段的交換，從而引起相應(yīng)基因間的交換與重組，打破原有的連鎖關(guān)系，表現(xiàn)出不完全連鎖。重組型配子產(chǎn)生原因：減數(shù)分裂前期I的粗線期非姊妹染色單體間在連鎖基因之間的區(qū)段交換。三、交換及其發(fā)生機(jī)制78重組型配子的比例原因：并不是F1所有的孢母細(xì)胞都發(fā)生連鎖基因間區(qū)段的交換。重組型配子比例是發(fā)生交換的孢母細(xì)胞比例的一半，并且兩種重組型配子的比例相等，兩種親本型配子的比例相等。F1中發(fā)生非姊妹染色單體交換的每個(gè)孢母細(xì)胞產(chǎn)生4種配子AB、Ab、aB、ab，比例為1:1:1:1，重組型配子占50％。但為什么Ft的四種表現(xiàn)型（基因型）不是1:1:1:1，重組型比例小于50％？重組型配子的比例原因：并不是F1所有的孢母細(xì)胞都發(fā)生連鎖基因100個(gè)孢母細(xì)胞內(nèi)發(fā)生有效交換者7個(gè)：74=28個(gè)配子14親型配子14重組型配子不發(fā)生交換者93個(gè)934=372個(gè)配子372親型配子重組率=14/400=3.5%某兩對(duì)連鎖基因之間發(fā)生交換的孢母細(xì)胞的百分?jǐn)?shù)，恰恰是重組型配子(又稱交換型配子)百分?jǐn)?shù)的2倍100個(gè)孢母細(xì)胞內(nèi)發(fā)生有效交換者7個(gè)：80兩個(gè)非姐妹染色單體間的單交換與等位基因間的重組兩個(gè)非姐妹染色單體間的單交換與等位基因間的重組81連鎖遺傳和性連鎖82第二節(jié)交換值及其測(cè)定一、交換值嚴(yán)格地講是指同源染色體的非姊妹染色單體間有關(guān)基因的染色體片段發(fā)生交換的頻率。就一個(gè)很短的交換染色體片段來說，交換值就等于重組率。在較大的染色體區(qū)段內(nèi)，由于雙交換或多交換?？砂l(fā)生，因而用重組率來估計(jì)的交換值往往偏低。交換值(%)=重組型配子/總配子數(shù)100

第二節(jié)交換值及其測(cè)定831、測(cè)交法玉米3.6%PCCShShccshsh測(cè)交F1

CcShshccshshFt

CcShshCcshshccShshccshsh粒數(shù)

40321491524035

1、測(cè)交法玉米3.6%842、自交法香豌豆12%P紫花、長(zhǎng)花粉粒

紅花、圓花粉粒

PPLL

ppll

F1

紫花、長(zhǎng)花粉粒

PpLl

F2紫長(zhǎng)

紫圓

紅長(zhǎng)

紅圓總數(shù)

P_L_

P_ll

ppL_

ppll實(shí)際個(gè)體數(shù)4831

390

393

13386952

2、自交法香豌豆12%85F1形成四種配子，即PL、Pl、pL、pla、b、c、dF2=(aPL:bPl:cpL:dpl)2ppll=dd=d2pl頻率為d2的開方，即d。本例F2表現(xiàn)型ppll的個(gè)體數(shù)1338為總數(shù)6952的19.2%，F(xiàn)1配子pl的頻率為44%PL=pl=44%Pl=pL=(50-44)%=6%交換值=6%×2=12%F1形成四種配子，即PL、Pl、pL、pl86交換值變動(dòng)在0-50%之間交換值越接近0，連鎖強(qiáng)度越大交換值越接近50%，連鎖強(qiáng)度越小當(dāng)非等位基因?yàn)椴煌耆B鎖遺傳時(shí)，交換值總是大于0，而小于50%頻率交換值變動(dòng)在0-50%之間87交換值具有相對(duì)的穩(wěn)定性，所以通常以這個(gè)數(shù)值表示兩個(gè)基因在同一染色體上的相對(duì)距離，或稱遺傳距離。將1%的交換值定為度量交換的基本單位，稱為1個(gè)遺傳單位，轉(zhuǎn)換成圖距單位后相當(dāng)于1厘摩(cM，centimorgan)交換值具有相對(duì)的穩(wěn)定性，所以通常以這個(gè)數(shù)值表示兩個(gè)基因在同一88第三節(jié)基因定位與連鎖遺傳圖

一、基因定位確定基因在染色體上的位置順序距離：交換值第三節(jié)基因定位與連鎖遺傳圖891、兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)Aa、Bb、Cc通過一次雜交和一次測(cè)交求出Aa和Bb交換值………………..Bb和Cc……………………..Aa和Cc……確定三對(duì)基因都是連鎖遺傳的根據(jù)三個(gè)交換值的大小，確定這三對(duì)基因在染色體上的位置

1、兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)Aa、Bb、Cc90表4－1玉米兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的3個(gè)測(cè)交的結(jié)果P95實(shí)驗(yàn)類別世代表現(xiàn)型及種類配子類型親本和重組子粒數(shù)相引組CcSsP1P2Ft有、飽(CCSS)無、凹(ccss)有、飽(CcSs)無、飽(ccSs)有、凹(Ccss)無、凹(ccss)親重組(3.6%)重組親4032

1521494035相斥組WwSsP1P2Ft糯、飽(wwSS)非糯、凹(WWss)非糯、飽(WwSs)非糯、凹(Wwss)糯、飽(wwSs)糯、凹(wwss)重組親(20%)親重組1531588559911488相引組WwCcP1P2Ft非糯、有(WWCC)糯、無(wwcc)非糯、有(WwCc)非糯、無(Wwcc)糯、有(wwCc)糯、無(wwcc)親(22%)重組重組親25427397172716表4－1玉米兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的3個(gè)測(cè)交的結(jié)果P95實(shí)驗(yàn)類別世代912、三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)WwShshCc通過一次雜交和一次用隱性個(gè)體測(cè)交，同時(shí)確定三對(duì)基因在染色體上的位置。

2、三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)WwShshCc92圖4－9玉米三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的測(cè)交結(jié)果

P凹陷、非糯性、有色飽滿、糯性、無色

shsh++++++wxwxcc測(cè)交F1飽滿非糯性有色凹陷糯性無色+sh+wx+cshshwxwxcc測(cè)交后代的表現(xiàn)型F1配子種類粒數(shù)交換類別飽滿糯性無色+wxc2708親型凹陷非糯性有色sh++2538飽滿非糯性無色++c626單交換凹陷糯性有色shwx+601凹陷非糯性無色sh+c113單交換飽滿糯性有色+wx+116飽滿非糯性有色+++4雙交換凹陷糯性無色shwxc2總數(shù)6708

圖4－9玉米三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的測(cè)交結(jié)果P93雙交換值=（4+2）/6708×100%=0.09%wx和sh間的單交換值=（626+601）/6708×100%

+0.09%=18.4%sh和c間的單交換值=（116+113）×100%

+0.09%=3.5%

18.43.5wxshc雙交換值=（4+2）/6708×100%943、干擾和符合

一個(gè)單交換的發(fā)生是否會(huì)影響到另一個(gè)單交換的發(fā)生？如果兩個(gè)單交換的發(fā)生是彼此獨(dú)立的，根據(jù)概率定律:雙交換值=單交換1×單交換2=0.184×0.035=0.64%但實(shí)際雙交換值=0.09%可見一個(gè)單交換發(fā)生后，在它鄰近再發(fā)生第二個(gè)單交換的機(jī)會(huì)就會(huì)減少，這種現(xiàn)象稱為干擾.3、干擾和符合95對(duì)于受到干擾的程度，通常用符合系數(shù)或稱并發(fā)系數(shù)C來表示:

實(shí)際雙交換值

C=理論雙交換值

干擾值I=1-C

=0–1

C=1，無干擾=0，完全干擾一點(diǎn)交換，另一點(diǎn)不發(fā)生交換

對(duì)于受到干擾的程度，通常用符合系數(shù)或稱并發(fā)系數(shù)C來表示:96二、連鎖遺傳圖連鎖遺傳圖（遺傳圖譜）：將一對(duì)同源染色體上的各個(gè)基因的位置確定下來，繪制成圖。連鎖群：存在于同一染色體上的基因群一種生物連鎖群的數(shù)目與染色體的對(duì)數(shù)是一致的二、連鎖遺傳圖97圖4-10玉米的連鎖遺傳圖

圖4-10玉米的連鎖遺傳圖98玉米的連鎖遺傳圖

連鎖遺傳和性連鎖99*繪制連鎖遺傳圖時(shí)，要以最先端的基因點(diǎn)當(dāng)作0，依次向下排列*發(fā)現(xiàn)新的連鎖基因，補(bǔ)充定出其位置*如果新基因位置應(yīng)在最先端基因的外端，應(yīng)把0點(diǎn)讓位給新基因，其余基因的位置要作相應(yīng)變動(dòng)交換值應(yīng)小于50%，圖中標(biāo)志基因之間距離的數(shù)字為累加值

*繪制連鎖遺傳圖時(shí)，要以最先端100第五節(jié)連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用1、在雜交育種時(shí)，為得到足夠的理想類型，必須考慮有關(guān)性狀的連鎖強(qiáng)度，以便安排育種群體交換值大，重組型出現(xiàn)的頻率高，獲得理想類型的機(jī)會(huì)就大；反之就小

水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)是顯性晚熟基因(Lm)是顯性是連鎖遺傳的，交換值僅2.4%

第五節(jié)連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用101P抗病、晚熟

感病、早熟

PPLL

ppll

F1抗病、晚熟

PpLl

F2抗晚

抗早

感晚

感早總數(shù)

P_L_

P_ll

ppL_

ppll在F3選出抗病早熟的5個(gè)純合株系，F(xiàn)2群體至少要種植抗病早熟的多少株？

P抗病、晚熟102

♂PLPlpLpl

♀48.8

PLPPLLPPLlPpLLPpLl48.82381.4458.5658.562381.44

PlPPLlPPllPpLlPpll1.258.561.441.4458.56

pLPpLLPpLlppLLPpLl1.258.561.441.4458.56

plPpLlPpllPPLlppll48.82381.4458.5658.562381.44♂PLPl103

118.565X==412株1.44F2抗病早熟p_ll

100005X==35000株1.44F2群體2、利用性狀的連鎖關(guān)系，可提高選擇效果118.565104第六節(jié)性別決定與性連鎖

一、性染色體與性別決定

1、性染色體性染色體：在生物許多成對(duì)的染色體中，直接與性別決定有關(guān)的一個(gè)或一對(duì)染色體常染色體：其余各對(duì)染色體,以A表示，同型染色體

第六節(jié)性別決定與性連鎖105連鎖遺傳和性連鎖1062、性別決定方式雄雜合型:XY型-♀AA+XX,♂AA+XY果蠅、鼠、牛、羊、人

XO型-♀AA+XX,♂AA+X蝗蟲、蟋蟀

雌雜合型:ZW型-♀AA+ZW,♂AA+ZZ家蠶、鳥類(包括雞、鴨等)、蛾類、蝶類取決于染色體的倍數(shù)性:如密蜂、螞蟻等,由正常受精卵發(fā)育