最新版全國(guó)成人高考專升本-生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)第五章生態(tài)系統(tǒng)第

第五章生態(tài)系統(tǒng)第三節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)一、生物地球化學(xué)循環(huán)生物地球化學(xué)循環(huán)是指各種化學(xué)元素在不同層次、不同大小的生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，乃至生物圈里，沿著特定的途徑從環(huán)境到生物體，又從生物體再回歸到環(huán)境，不斷地進(jìn)行著流動(dòng)和循環(huán)的過程。1．生物地球化學(xué)循環(huán)的庫庫是由存在于生態(tài)系統(tǒng)某些生物或非生物成分中一定數(shù)量的某種化合物所構(gòu)成的。對(duì)于某一種元素而言，存在一個(gè)或多個(gè)主要的蓄庫。在庫里，該元素的數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過正常結(jié)合在生命系統(tǒng)中的數(shù)量，并且通常只能緩慢地將該元素從蓄庫中放出。物質(zhì)在生態(tài)系統(tǒng)中的循環(huán)實(shí)際上是在庫與庫之間彼此流通的。在一個(gè)具體的水生生態(tài)系統(tǒng)中，磷在水體中的含量是一個(gè)庫，在浮游生物體內(nèi)的磷含量是第二個(gè)庫，而在底泥中的磷含量又是另一個(gè)庫，磷在庫與庫之間的轉(zhuǎn)移(浮游生物對(duì)水中磷吸收以及生物死亡后殘?bào)w下沉到水底，底泥中的磷又緩慢釋放到水中)就構(gòu)成了該生態(tài)系統(tǒng)中的磷循環(huán)。2．生物地球化學(xué)循環(huán)的速度為了表現(xiàn)物質(zhì)循環(huán)的快慢，常用周轉(zhuǎn)率和周轉(zhuǎn)期兩個(gè)重要指標(biāo)。周轉(zhuǎn)率是指系統(tǒng)達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)后，某一組分中的物質(zhì)在單位時(shí)間內(nèi)所流出的量或流入的量占庫存總量的分?jǐn)?shù)值。周轉(zhuǎn)期是庫中物質(zhì)全部更換平均需要的時(shí)間，也是周轉(zhuǎn)率的倒數(shù)。物質(zhì)的周轉(zhuǎn)率用于生物庫的更新稱為更新率。某段時(shí)間末期，生物的現(xiàn)存量相當(dāng)于庫存量；在該段時(shí)間內(nèi)，生物的生長(zhǎng)量相當(dāng)于物質(zhì)的輸入量。不同生物的更新率相差懸殊，一年生植物當(dāng)生育期結(jié)束時(shí)的生物的最大現(xiàn)存量與年生長(zhǎng)量大體相等，更新率接近l，更新期為1年。森林的現(xiàn)存量是經(jīng)過幾十年甚至幾百年積累起來的，所以比年凈生產(chǎn)量大得多。如某一森林的現(xiàn)存量為324t／hm2，年凈生產(chǎn)量為28．6t／hm2，其更新率為28．6／324，即0．088，更新期約11．3年。至于浮游生物，由于代謝率高，生物現(xiàn)存量常常是很低的，但卻有著較高的年生產(chǎn)量，如某一水體中浮游生物的現(xiàn)存量為0．07t／hm2，年凈生產(chǎn)量為4．1t／hm2，其更新率為4．1／0．07，即59，更新期只有6．23天。3．生物地球化學(xué)循環(huán)的基本形式。物質(zhì)的不斷循環(huán)是實(shí)現(xiàn)物質(zhì)流平衡的基礎(chǔ)，生物地球化學(xué)循環(huán)根據(jù)物質(zhì)循環(huán)的范圍不同分為地球化學(xué)循環(huán)(地質(zhì)大循環(huán))和生物循環(huán)(生物小循環(huán))兩種基本形式。地球化學(xué)循環(huán)，是指化合物或元素經(jīng)生物體的吸收作用，從環(huán)境進(jìn)入生物有機(jī)體內(nèi)，然后生物有機(jī)體以死體、殘?bào)w或排泄物形式將物質(zhì)或元素返回環(huán)境，經(jīng)過五大自然圈循環(huán)后，再被生物利用的過程。五大自然圈是指大氣圈、水圈、巖石圈、土壤圈和生物圈。地球化學(xué)循環(huán)的時(shí)間長(zhǎng)，范圍廣，是閉合式的循環(huán)。生物循環(huán)，是指環(huán)境中的元素經(jīng)生物體吸收，在生態(tài)系統(tǒng)中被相繼利用，然后經(jīng)過分解者的作用，再為生產(chǎn)者吸收、利用。生物循環(huán)的時(shí)間短、范圍小，是開放式的循環(huán)。4．生物地球化學(xué)循環(huán)的類型生物地球化學(xué)循環(huán)可分為三大類型，即水循環(huán)、氣體型循環(huán)和沉積型循環(huán)。生態(tài)系統(tǒng)中所有的物質(zhì)循環(huán)都是在水循環(huán)的推動(dòng)下完成的，因此，沒有水的循環(huán)，也就沒有生態(tài)系統(tǒng)的功能，生命也將難以維持。在氣體循環(huán)中，物質(zhì)的主要儲(chǔ)存庫是大氣和海洋，循環(huán)與大氣和海洋密切相聯(lián)，具有明顯全球性，循環(huán)性能最為完善。凡屬于氣體型循環(huán)的物質(zhì)，其分子或某些化合物常以氣體的形式參與循環(huán)過程。屬于這一類的物質(zhì)有氧、二氧化碳、氮、氯、溴、氟等。氣體循環(huán)速度比較快，物質(zhì)來源充沛，不會(huì)枯竭。主要蓄庫與巖石、土壤和水相聯(lián)系的是沉積型循環(huán)，如磷、硫循環(huán)。沉積型循環(huán)速度比較慢，參與沉積型循環(huán)的物質(zhì)，其分子或化合物主要是通過巖石的風(fēng)化和沉積物的溶解轉(zhuǎn)變?yōu)榭杀簧锢玫臓I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而海底沉積物轉(zhuǎn)化為巖石圈成分則是一個(gè)相當(dāng)長(zhǎng)的、緩慢的、單向的物質(zhì)轉(zhuǎn)移過程，時(shí)間要以千年來計(jì)。這些沉積型循環(huán)物質(zhì)的主要儲(chǔ)庫在土壤、沉積物和巖石中，而無氣體狀態(tài)，因此這類物質(zhì)循環(huán)的全球性不如氣體型循環(huán)，循環(huán)性能也很不完善。屬于沉積型循環(huán)的物質(zhì)有：磷、鈣、鉀、鈉、鎂、錳、鐵、銅、硅等，其中磷是較典型的沉積型循環(huán)物質(zhì)，它從巖石中釋放出來，最終又沉積在海底，轉(zhuǎn)化為新的巖石。氣體型循環(huán)和沉積型循環(huán)雖然各有特點(diǎn)，但都受能流的驅(qū)動(dòng)，并都依賴于水循環(huán)。生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)，在自然狀態(tài)下，一般處于穩(wěn)定的平衡狀態(tài)。也就是說，對(duì)于某一種物質(zhì)，在各主要庫中的輸入和輸出量基本相等。大多數(shù)氣體型循環(huán)物質(zhì)如碳、氧和氮的循環(huán)，由于有很大的大氣蓄庫，它們對(duì)于短暫的變化能夠進(jìn)行迅速的自我調(diào)節(jié)。例如，由于燃燒化石燃料，使當(dāng)?shù)氐亩趸紳舛仍黾?，則通過空氣的運(yùn)動(dòng)和綠色植物光合作用對(duì)二氧化碳吸收量的增加，使其濃度迅速降低到原來水平，重新達(dá)到平衡。硫、磷等元素的沉積物循環(huán)則易受人為活動(dòng)的影響，這是因?yàn)榕c大氣相比，地殼中的硫、磷蓄庫比較穩(wěn)定和遲鈍，因此不易被調(diào)節(jié)。所以，如果在循環(huán)中這些物質(zhì)流入蓄庫中，則它們將成為生物在很長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)不能利用的物質(zhì)。生物地球化學(xué)循環(huán)的過程研究主要是在生態(tài)系統(tǒng)水平和生物圈水平上進(jìn)行的。在局部的生態(tài)系統(tǒng)中，可選擇一個(gè)特定的物種，研究它在某種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)中的作用，近年來，對(duì)許多大量元素在整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中的循環(huán)已進(jìn)行了不少研究，重點(diǎn)是研究這些元素在整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中輸入和輸出以及在生態(tài)系統(tǒng)中主要生物和非生物成分之間的交換過程。如在生產(chǎn)者、消費(fèi)者和分解者等各個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間以及與環(huán)境的交換。生物圈水平上的生物地球化學(xué)循環(huán)研究，主要研究水、碳、氧、磷、氮等物質(zhì)或元素的全球循環(huán)過程。由于這類物質(zhì)或元素對(duì)于生命的重要性，以及人類在生物圈水平上對(duì)生物地球化學(xué)循環(huán)的影響，使這些研究更為必要。這些物質(zhì)的循環(huán)受到干擾后，將會(huì)對(duì)人類本身產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響。二、主要物質(zhì)的生物地球化學(xué)循環(huán)1．碳循環(huán)碳對(duì)生物和生態(tài)系統(tǒng)的重要性僅次于水，它構(gòu)成生物體重量(干重)的49％。同構(gòu)成生物的其他元素一樣，碳不僅構(gòu)成生命物質(zhì)，而且也構(gòu)成各種非生命化合物。在碳的循環(huán)中我們更加強(qiáng)調(diào)非生命化合物的重要性，因?yàn)樽畲罅康奶急还探Y(jié)在巖石圈中，其次是在化石燃料(石油和煤等)中，這是地球上兩個(gè)最大的碳儲(chǔ)存庫，約占碳總量的99．9％，僅煤和石油中的含碳量就相當(dāng)于全球生物體含碳量的50倍!在生物學(xué)上有積極作用的兩個(gè)碳庫是海洋和大氣圈(主要以C02的形式)。植物通過光合作用，將大氣中的二氧化碳固定在有機(jī)物中，包括合成多糖、脂肪和蛋白質(zhì)，而貯存于植物體內(nèi)。食草動(dòng)物吃了以后經(jīng)消化合成，通過一個(gè)一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)，再消化再合成。在這個(gè)過程中，部分碳又通過呼吸作用回到大氣中；另一部分成為動(dòng)物體的組分，動(dòng)物排泄物和動(dòng)植物殘?bào)w中的碳，則由微生物分解為二氧化碳，再回到大氣中。自然生態(tài)系統(tǒng)中，植物通過光合作用從大氣中攝取碳的速率與通過呼吸和分解作用而把碳釋放到大氣中的速率大體相同。由于植物的光合作用和生物的呼吸作用受到很多地理因素和其他因素的影響，所以大氣中的二氧化碳含量有著明顯的日變化和季節(jié)變化。例如，夜晚由于生物的呼吸作用，可使地面附近的二氧化碳的含量上升，而白天由于植物在光合作用中大量吸收二氧化碳，可使大氣中二氧化碳含量降到平均水平以下；夏季植糲的光合作用強(qiáng)烈，因此，從大氣中所攝取的二氧化碳超過了在呼吸和分解過程中所釋放的二氧化碳，冬季正好相反，其濃度差可達(dá)0．02％。除了大氣，碳的另一個(gè)儲(chǔ)存庫是海洋，它的含碳量是大氣的50倍，更重要的是海洋對(duì)于調(diào)節(jié)大氣中的含碳量起著重要的作用。在水體中，同樣由水生植物將大氣中擴(kuò)散到水上層的二氧化碳固定轉(zhuǎn)化為糖類，通過食物鏈經(jīng)消化合成，再消化再合成，各種水生動(dòng)植物呼吸作用又釋放二氧化碳到大氣中。動(dòng)植物殘?bào)w埋入水底，其中的碳都暫時(shí)離開循環(huán)。但是經(jīng)過地質(zhì)年代，又可以以石灰?guī)r或珊瑚礁的形式再露于地表；巖石圈中的碳也可以借助于巖石的風(fēng)化和溶解、火山爆發(fā)等重返大氣圈。

有部分則轉(zhuǎn)化為化石燃料，燃燒過程使大氣中的二氧化碳含量增加。二氧化碳在大氣圈和水圈之間的界面上通過擴(kuò)散作用而相互交換。二氧化碳的移動(dòng)方向，主要決定于在界面兩側(cè)的相對(duì)濃度，它總是從高濃度的一側(cè)向低濃度的一側(cè)擴(kuò)散。借助于降水過程，二氧化碳也可進(jìn)入水體。lL雨水中大約含有0．3mL的L2氧化碳。在土壤和水域生態(tài)系統(tǒng)中，溶解的二氧化碳可以和水結(jié)合形成碳酸，這個(gè)反應(yīng)是可逆的，反應(yīng)進(jìn)行的方向取決于參加反應(yīng)的各成分的濃度。碳酸可以形成氫離子和碳酸氫根離子，而后者又可以進(jìn)一步離解為氫離子和碳酸根離子。由此可以預(yù)見，如果大氣中的-2氧化碳發(fā)生局部短缺，就會(huì)引起一系列的補(bǔ)償反應(yīng)，水圈中的二氧化碳就會(huì)更多地進(jìn)入大氣圈中；同樣，如果水圈中的22氧化碳在光合作用中被植物利用耗盡，也可以通過其他途徑或從大氣中得到補(bǔ)償?？傊?，碳在生態(tài)系統(tǒng)中的含量過高或過低都能通過碳循環(huán)的自我調(diào)節(jié)機(jī)制而得到調(diào)整，并恢復(fù)到原有水平。大氣中每年大約有l(wèi)×1011t的二氧化碳進(jìn)入水體，同時(shí)水中每年也有相同數(shù)量的二氧化碳進(jìn)人大氣中，在陸地和大氣之間，碳的交換也是平衡的，陸地的光合作用每年大約從大氣中吸收l．5×1010t碳，植物死后被分解約可釋放出l．7×109t碳，森林是碳的主要吸收者，每年約可吸收3．6×109t碳。因此，森林也是生物碳的主要貯庫，約庫存482×109t碳，這相當(dāng)于目前地球大氣中含碳量的2／3。碳循環(huán)是具有較強(qiáng)的自我調(diào)節(jié)機(jī)制的循環(huán)，由于人類活動(dòng)的強(qiáng)烈影響，也有明顯的變化，主要是大氣中二氧化碳濃度的增加。大氣中二氧化碳濃度上升的原因主要是陸地上大面積的毀林開荒所導(dǎo)致的土壤有機(jī)物質(zhì)分解，秸桿燃燒，以及50年代以后大量開發(fā)化石能源。除二氧化碳外，大氣中甲烷和一氧化碳含量也不斷增加。大氣中二氧化碳濃度上升的直接后果是全球變暖，也就是我們常說的溫室效應(yīng)。溫室效應(yīng)一直是全球密切關(guān)注的課題，因?yàn)樗鼘?duì)于生態(tài)環(huán)境和人類健康都將產(chǎn)生重大影響，如顯著地改變?nèi)驓夂?，包括氣溫、降雨量和極端氣候模式的改變。全球變暖并不是均勻分布，預(yù)測(cè)北半球高緯度陸地地區(qū)氣溫增加最多，赤道增加最少，從而使現(xiàn)在的全球性的大氣運(yùn)動(dòng)形式發(fā)生重大變異，直接后果是世界的降水區(qū)域發(fā)生大的變化，如現(xiàn)在雨量豐富地區(qū)降水變少，而降雨少的會(huì)增加，從而影響世界水資源的分布。氣候變暖會(huì)使海平面上升并危及到沿海地區(qū)的大城市、港口以及淹沒一些國(guó)家和地區(qū)。氣候變暖會(huì)改變世界的糧食生產(chǎn)體系，因?yàn)槎趸紳舛仍黾拥闹苯由鷳B(tài)效應(yīng)趨向增加生產(chǎn)率，溫度與降雨量的變化對(duì)產(chǎn)業(yè)產(chǎn)生影響，延長(zhǎng)北部地區(qū)生長(zhǎng)季節(jié)，但多種因素綜合作用，很難預(yù)測(cè)出二氧化碳引起變化的范圍和程度，有些國(guó)家和地區(qū)會(huì)有收益，而有些會(huì)有損失，普遍的預(yù)測(cè)是可能減少全球的糧食，因?yàn)闇囟鹊纳仙蜕L(zhǎng)季節(jié)的延長(zhǎng)，會(huì)使許多糧食害蟲在一生中多繁殖1～3代，害蟲在新的有利環(huán)境之中的指數(shù)增長(zhǎng)，會(huì)使防治更加困難，損失更大。此外，氣候變化容易使人類疾病流行，如引起皮膚癌、白內(nèi)障、免疫系統(tǒng)控制紊亂以及患心血管疾病等，直接間接危害人類健康?？傊?，它的危害很大，要嚴(yán)格控制它的排放。2．氮循環(huán)氮是構(gòu)成生物蛋白質(zhì)和核酸的主要元素，因此它與碳、氫、氧一樣在生物學(xué)上具有重要的意義。氮的生物地化循環(huán)過程非常復(fù)雜，循環(huán)性能極為完善。氮的循環(huán)與碳的循環(huán)大體相似，但也有明顯差別。雖然生物所生活的大氣圈，其含氮量(79％)比含二氧化碳量(0．03～0．04％)要高得多，但是氮的氣體形式(N2)只能被極少數(shù)的生物所利用。雖然所有的生物都要以代謝產(chǎn)物的形式排出碳和氮，但幾乎從不以N2的形式排放含氮廢物。在各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)中，氮的循環(huán)實(shí)際上是牽連生物最多和最復(fù)雜的，這不僅是因?yàn)楹幕衔锖芏?，而且在氮循環(huán)的很多環(huán)節(jié)上都有特定的微生物參加。雖然大氣化學(xué)成分中氮的含量非常豐富，有78％為氮，然而氮是一種惰性氣體，植物不能夠直接利用。因此，大氣中的氮對(duì)生態(tài)系統(tǒng)來講，不是決定性庫。必須通過固氮作用將游離氮與氧結(jié)合成為硝酸鹽或亞硝酸鹽，或與氫結(jié)合成氨，才能為大部分生物所利用，參與蛋白質(zhì)的合成。因此，氮被固定后，才能進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)，參與循環(huán)。大氣中的氮被固定的途徑有三種：一是通過閃電、宇宙射線、隕石、火山爆發(fā)活動(dòng)的高能固氮，其結(jié)果形成氨或硝酸鹽，隨著降雨到達(dá)地球表面。據(jù)估計(jì)，通過高能固定的氮大約為8．9kg／(hm2．a(chǎn))。二是工業(yè)固氮，這種固氮形式的能力已越來越大。20世紀(jì)80年代初全世界工業(yè)固氮能力已為3×107t，到20世紀(jì)末，可達(dá)l×108t。第三條途徑，也是最重要的途徑是生物固氮，大約為l00—200kg／(hm2·a)，大約占地球固氮的90％。能夠進(jìn)行固氮的生物主要是固氮菌，與豆科植物共生的根瘤菌和藍(lán)藻等自養(yǎng)和異養(yǎng)微生物。在潮濕的熱帶雨林中生長(zhǎng)在樹葉和附著在植物體上的藻類和細(xì)菌也能固定相當(dāng)數(shù)量的氮，其中一部分固定的氮為植物本身所利用。氮被固定后，以硝酸鹽、銨鹽的形式進(jìn)入土壤，被植物吸收，與植物體中的碳結(jié)合形成氨基酸，進(jìn)而合成蛋白質(zhì)、核酸，成為植物體重要組成部分。當(dāng)植物被動(dòng)物采食后，氮隨之轉(zhuǎn)入并結(jié)合在動(dòng)物體中。動(dòng)物體內(nèi)的蛋白質(zhì)經(jīng)代謝作用產(chǎn)生含氮廢物，如尿素、尿酸等而排出體外，這些含氮排泄物及動(dòng)植物尸體經(jīng)微生物分解又可轉(zhuǎn)變成氨，氨經(jīng)亞硝化細(xì)菌(亞硝化單胞菌屬)作用而形成亞硝酸鹽，再經(jīng)硝化細(xì)菌(硝化桿菌屬)作用而形成硝酸鹽。尿素、銨態(tài)氮及硝酸鹽都可再度被植物吸收利用，構(gòu)成一次生物小循環(huán)。土壤中有相當(dāng)數(shù)量的硝酸鹽會(huì)被反硝化細(xì)菌(一些細(xì)菌、真菌和藍(lán)細(xì)菌)所作用，其中的氮被還原為氣態(tài)的氧化亞氮和分子氮而返回大氣，這個(gè)過程叫反硝化作用或脫氮作用。

土壤中的硝酸鹽也可因降水或灌溉水的淋溶而轉(zhuǎn)入地下水，一部分還會(huì)隨江河流入海洋，進(jìn)人海洋氮的生物小循環(huán)。在海洋所形成的含氮有機(jī)物中，一部分繼續(xù)參與海洋生物小循環(huán)中的再次循環(huán)。另一部分則沉積于海底，參加到海底的沉積物中，并就此暫時(shí)(也許幾百萬年)離開循環(huán)。這個(gè)損失由生物固氮和火山作用、大氣閃電等的大氣固氮來加以補(bǔ)充，從而保持了陸地氮的平衡。因此，氮循環(huán)是一個(gè)相當(dāng)完全的自我調(diào)節(jié)系統(tǒng)。當(dāng)前，人類活動(dòng)的干預(yù)對(duì)全球氮循環(huán)的影響日益增強(qiáng)。為了獲得更多的食物，人類對(duì)氮循環(huán)的干預(yù)越來越大，主要表現(xiàn)在：第一，植被改造成耕地以后，由于長(zhǎng)期墾殖，土壤有機(jī)氮及供氮能力下降，于是不得不大量補(bǔ)充氮肥，使工業(yè)固氮代替生物固氮，現(xiàn)在全球每年產(chǎn)氮9000萬噸，其中80％用做肥料，歐洲平均每公頃施氮l23公斤。人工合成氮成本不低，如我國(guó)每生產(chǎn)1公斤碳銨需要l公斤煤為能源，而其中含氮只有17％，所以生產(chǎn)l公斤氮素需要6公斤煤，此外還要付出環(huán)境質(zhì)量的代價(jià)。而氮肥施入土壤以后，農(nóng)作物只能吸收30％～50％，其余部分流失。農(nóng)田中氮肥過量，會(huì)增加徑流中硝酸鹽的含量和大氣中氧化亞氧的含量，這是由于硝化作用和脫氮作用，把氮肥和有機(jī)物質(zhì)轉(zhuǎn)化為氧化亞氮，有的還進(jìn)一步變成氮?dú)?。因此，使用過量的氮肥，等于從大氣中取出穩(wěn)定的氮?dú)舛颠€一些氧化亞氮，淋失的氮肥還會(huì)污染飲用水以及水生生態(tài)系統(tǒng)的藻類。第二，工業(yè)固氮的產(chǎn)生和發(fā)展，逐步代替生物固氮，使氮在大氣圈和生物圈及其他各氮庫間的流通強(qiáng)度加大，由此帶來了能源、成本和環(huán)境問題。第三，集約化畜牧業(yè)和城市化的發(fā)展，不但使人畜排泄物的自然循環(huán)中斷，導(dǎo)致部分氮素的丟失，同時(shí)也使地表水、地下水中的硝酸鹽含量升高，而食品和飲水中的硝酸鹽也能轉(zhuǎn)化成硝酸根和亞硝酸根而給人類健康帶來威脅。第四，人類在改變植被的同時(shí)，還大量燃燒燃料和礦物，從而在大氣中產(chǎn)生的大量的N0、N2O等氮氧化物，在陽光紫外線照射的條件下，從N02產(chǎn)生的原子氧與碳?xì)浠衔锲鸱磻?yīng)可以生成許多次生污染物，總稱為光化學(xué)煙霧，污染都市空氣，危害人體和植物的生長(zhǎng)，還有酸雨的成因之一。3．磷循環(huán)磷是生物有機(jī)體不可缺少的重要元素。首先，磷參與了光合作用過程，沒有磷也就不可能形成糖。磷是生物體內(nèi)能量轉(zhuǎn)化必需的元素，高能磷酸鍵是細(xì)胞內(nèi)一切生化作用的普遍能源，如果光合作用產(chǎn)生的糖不隨后進(jìn)行磷酸化，那么，光合作用中碳的固定將是無效的。磷也是生物體遺傳物質(zhì)DNA的重要組成成分。另外，磷還是動(dòng)物骨骼和牙齒的主要成分。所以，沒有磷就沒有生命，也不會(huì)有生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)。磷不存在任何氣體形式的化合物，所以磷是典型的沉積型循環(huán)物質(zhì)。循環(huán)的起點(diǎn)源于巖石的風(fēng)化，終于水中的沉積。由于風(fēng)化侵蝕作用和人類的開采，磷被釋放出來，由于降水成為可溶性磷酸鹽，經(jīng)由植物、草食動(dòng)物和肉食動(dòng)物而在生物之間流動(dòng)，待生物死亡后被分解，又使其回到環(huán)境中。

溶解性磷酸鹽，也可隨著水流，進(jìn)入江河湖海，并沉積在海底。其中一部分長(zhǎng)期留在海里，另一些可形成新的地殼，在風(fēng)化后再次進(jìn)入循環(huán)。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，含磷有機(jī)物被細(xì)菌分解為磷酸鹽，其中一部分又被植物再吸收，另一些則轉(zhuǎn)化為不能被植物利用的化合物。同時(shí)，陸地的一部分磷由徑流進(jìn)入湖泊和海洋。在淡水和海洋生態(tài)系統(tǒng)中，磷酸鹽能夠迅速地被浮游植物所吸收，而后又轉(zhuǎn)移到浮游動(dòng)物和其他動(dòng)物體內(nèi)，浮游動(dòng)物每天排出的磷與其生物量所含有的磷相等，所以使磷循環(huán)得以繼續(xù)進(jìn)行。浮游動(dòng)物所排出的磷又有一部分是無機(jī)磷酸鹽，可以為植物所利用，水體中其他的有機(jī)磷酸鹽可被細(xì)菌利用，細(xì)菌又被其他的一些小動(dòng)物所食用。一部分磷沉積在海洋中，沉積的磷隨著海水的上涌被帶到光合作用帶，并被植物所吸收。因動(dòng)植物殘?bào)w的下沉，常使得水表層的磷被耗盡而深水中的磷積累過多。磷是可溶性的，但由于磷沒有揮發(fā)性，所以，除了鳥糞和對(duì)海魚的捕撈，磷沒有再次回到陸地的有效途徑。在深海處的磷沉積，只有在發(fā)生海陸變遷，由海底變?yōu)殛懙睾?，才有可能因風(fēng)化而再次釋放出磷，否則就將永遠(yuǎn)脫離循環(huán)。正是由于這個(gè)原因，使陸地的磷損失越來越大。因此，磷的循環(huán)為不完全循環(huán)，現(xiàn)存量越來越少，特別是隨著工業(yè)的發(fā)展而大量開采磷礦加速了這種損失。據(jù)估計(jì)，全世界磷蘊(yùn)藏量只能維持l00年左右，在生物圈中，磷參與循環(huán)的數(shù)量，目前正在減少，磷將成為人類和陸地生物生命活動(dòng)的限制因子。人類活動(dòng)對(duì)磷循環(huán)的影響，主要表現(xiàn)為土壤供磷能力因有機(jī)質(zhì)分解及取走收獲物而逐漸下降。施用磷肥雖然補(bǔ)充了有效磷，但因磷肥來源于磷礦石，且因土壤中含有豐富的鈣、鐵和銨，所以大多數(shù)增施的磷肥變成不溶性的鹽。況且磷礦石、磷肥中含有重金屬和放射性物質(zhì)，長(zhǎng)期大量施用，會(huì)使土壤污染。從長(zhǎng)遠(yuǎn)看，磷肥資源缺乏的限制比氮肥嚴(yán)重得多。故應(yīng)重視從多種途徑實(shí)現(xiàn)磷的再循環(huán)，使土壤沉積態(tài)磷進(jìn)人生物循環(huán)。還有，農(nóng)業(yè)非點(diǎn)源磷污染對(duì)水環(huán)境的惡化有著十分顯著的貢獻(xiàn)，水體富營(yíng)養(yǎng)化的發(fā)生與農(nóng)田土壤的磷素流失有著密切的關(guān)系。20世紀(jì)70年代以來，國(guó)內(nèi)外大量的研究結(jié)果表明，當(dāng)發(fā)生磷富集時(shí)，水體中的藻類能夠利用大氣中的碳和氮而使其生產(chǎn)力顯著地提高，而在缺磷的狀態(tài)下添加碳、氮等營(yíng)養(yǎng)元素，水體中的初級(jí)生產(chǎn)力卻沒有明顯的變化。即使對(duì)于一些氮是限制因素的富營(yíng)養(yǎng)化水體，如果采取措施削減磷的輸入，使磷成為限制因素，也可起到改善水質(zhì)的作用。所以通常把磷視為限制性營(yíng)養(yǎng)元素，對(duì)它的控制能有效地減緩水體的富營(yíng)養(yǎng)化進(jìn)程。4．水循環(huán)(1)全球水循環(huán)水和水循環(huán)對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)具有特別重要的意義，不僅生物體的大部分是由水構(gòu)成的，而且所有生命活動(dòng)都離不開水，水在一個(gè)地方將巖石浸蝕，而在另一個(gè)地方將物質(zhì)沉降下來，久而久之就會(huì)帶來明顯的地理變化，其中帶有大量、多種化合物的周而復(fù)始地循環(huán)，極大地影響著各類營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在地球上的分布；此外，水對(duì)于能量的傳遞和利用也有重要影響，地球上大量的熱能用于將冰融化成水，使水溫上升和將水化為水汽過程，因此，水有防止環(huán)境溫度發(fā)生劇烈波動(dòng)的重要調(diào)節(jié)作用。水循環(huán)受太陽能、大氣環(huán)流、洋流和熱量交換所影響，通過蒸發(fā)冷凝等過程在地球上進(jìn)行著不斷地循環(huán)，降水和蒸發(fā)是水循環(huán)的兩種方式，大氣中的水汽以雨雪冰雹等形式降落到地面或海洋，而地面上和海洋中的水又通過蒸發(fā)進(jìn)入大氣中。因此，水循環(huán)是由太陽能推動(dòng)的，大氣、海洋和陸地形成一個(gè)全球性水循環(huán)系統(tǒng)，并成為地球上各種物質(zhì)循環(huán)的中心循環(huán)。水的主要蓄庫是海洋。在太陽能的作用下通過蒸發(fā)把海水轉(zhuǎn)化為水汽，進(jìn)入大氣。在大氣中，水汽遇冷凝結(jié)、遷移，又以雨的形式回到地面或海洋。當(dāng)降水到達(dá)地面時(shí)，有的直接落到地面上，有的落在植物群中，并被截留大部分，有些直接落人江河湖泊和海洋。到達(dá)土壤的水、一部分滲入土中，一部分作為地表徑流而流人江河湖海。河流、湖泊、海洋表層的水及土壤中的水再通過不斷蒸發(fā)作用進(jìn)人大氣。地球上的降水量和蒸發(fā)量總的來說是相等的。也就是說，通過降水蒸發(fā)這兩種形式，地球上的水分達(dá)到平衡狀態(tài)。但在不同的表面、不同地區(qū)的降水量和蒸發(fā)量是不同的。就海洋和陸地來說，海洋的蒸發(fā)量約占總蒸發(fā)量的84％,陸地只有l(wèi)6％；海洋中的降水占77％，陸地占23％；可見，海洋的降水比蒸發(fā)少7％，而陸地的降水則比蒸發(fā)量多7％。海洋和陸地的水量差異是通過江河源源不斷輸送水到海洋，以彌補(bǔ)海洋每年因蒸發(fā)量大于降水量而產(chǎn)生的虧損，達(dá)到全球性水循環(huán)的平衡。水循環(huán)的另一個(gè)重要特點(diǎn)是，每年降到陸地上的雨雪大約有35％又以地表徑流的形式流入了海洋。值得特別注意的是，這些地表徑流能夠溶解和攜帶大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，因此它常常把各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)搬運(yùn)到另一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)，這對(duì)補(bǔ)充某些生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的不足起著重要作用。由于攜帶著各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的水總是從高處往低處流動(dòng)，所以高地往往比較貧瘠，而低地比較肥沃，例如沼澤地和大陸架就是這種最肥沃的低地，也是地球上生產(chǎn)力最高的生態(tài)系統(tǒng)之一。水的全球循環(huán)也影響地球熱量的收支情況。最大的熱量收支是在低緯度地區(qū)，而最小的熱量收支是在北極地區(qū)。在緯度38°至39°地帶，冷和熱的進(jìn)出達(dá)到一種平衡狀態(tài)。高緯度地區(qū)的過冷會(huì)由于大氣中熱量的南北交流和海洋暖流而得以緩和。從全球觀點(diǎn)看，水的循環(huán)著重表明了地球上物理和地理環(huán)境之間的相互密切作用。因此，經(jīng)常在局部范圍內(nèi)考慮的水的問題，實(shí)際上是一個(gè)全球性的問題。局部地區(qū)水的管理計(jì)劃可以影響整個(gè)地球。問題的產(chǎn)生不是由于降落到地球上的水量不足，而是水的分布不均衡，這尤其與人類人口的集中有關(guān)。因?yàn)槿祟愐呀?jīng)強(qiáng)烈地參與了水的循環(huán)．致使自然界可以利用的水的資源已經(jīng)減少，水的質(zhì)量也已下降。現(xiàn)在，水的自然循環(huán)已不足以補(bǔ)償人類對(duì)水資源的有害影響。(2)生態(tài)系統(tǒng)中的水循環(huán)生態(tài)系統(tǒng)中的水循環(huán)包括截取、滲透、蒸發(fā)、蒸騰和地表徑流。植物在水循環(huán)中起著重要作用，植物通過根吸收土壤中的水分。與其他物質(zhì)不同的是進(jìn)入植物體的水分，只有l(wèi)％～3％參與植物體的建造并進(jìn)入食物鏈，被其他營(yíng)養(yǎng)級(jí)所利用，其余97％～98％通過葉面蒸騰返回大氣中，參與水分的再循環(huán)。例如，生長(zhǎng)茂盛的水稻，一天大約吸收70t／hm2的水，這些被吸收的水分僅有5％用于維持原生質(zhì)的功能和光合作用，其余大部分成為水蒸氣從氣孔排出。不同的植被類型，蒸騰作用是不同的，而以森林植被的蒸騰最大，它在水的生物地球化學(xué)循環(huán)中的作用最為重要。(3)人類對(duì)水循環(huán)的影響人類對(duì)水循環(huán)的影響是多方面的，主要表現(xiàn)在：第一，改變地面及植被狀況，而影響大氣降水到達(dá)地面后的分配，如修筑水庫、塘堰可擴(kuò)大自然蓄水量；而圍湖造田又使自然蓄水容積減小，尤其是大量季節(jié)性降水因保蓄力削弱而流走，造成短期洪澇災(zāi)害，并同時(shí)降低了地下水庫的補(bǔ)給，也引起嚴(yán)重的土壤和養(yǎng)分流失。第二，由于過度開發(fā)局部地區(qū)的地表水和地下水，用于工農(nóng)業(yè)及城市發(fā)展，不但使地表、地下水貯量下降，出現(xiàn)地下漏斗及地上的斷流，造成次生鹽漬化；也使下游水源減少，水位下降，水質(zhì)惡化，沿海出現(xiàn)海水入侵，加重了干旱化和鹽漬化威脅。第三，在干旱、半于旱地區(qū)大面積的植被破壞，導(dǎo)致地區(qū)性氣候向干旱化方向發(fā)展，直到形成荒漠。我國(guó)北方水循環(huán)形勢(shì)的惡化，引起了普遍的關(guān)注。第四，環(huán)境污染惡化水質(zhì)，影響水循環(huán)的蒸散過程。除降酸雨外，近代降雪中的鉛含量也有所增加，這是從格陵蘭取雪樣分析而得的結(jié)果。洋面的油污染導(dǎo)致蒸發(fā)量減少，而溫室效應(yīng)又促進(jìn)了蒸發(fā)，蒸發(fā)量的變化又導(dǎo)致了全球范圍內(nèi)降水量的變化，引起氣候的異常變化。在與人類活動(dòng)有關(guān)的水循環(huán)問題中，水資源短缺與水污染是最受關(guān)注的兩個(gè)普遍問題。三、有毒物質(zhì)的富集有毒有害物質(zhì)是指那些對(duì)有機(jī)體有毒害的物質(zhì)進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)，通過食物鏈富集或被分解的過程。由于工農(nóng)業(yè)迅速發(fā)展，人類向環(huán)境中排放的化學(xué)物質(zhì)與日俱增，從而使生物圈中的有毒有害物質(zhì)的數(shù)量與種類相應(yīng)增加，這些物質(zhì)一經(jīng)排放到環(huán)境中便立即參與生態(tài)系統(tǒng)的循環(huán)，它們像其他物質(zhì)循環(huán)一樣，在食物鏈營(yíng)養(yǎng)級(jí)上進(jìn)行循環(huán)流動(dòng)。所不同的是大多數(shù)有毒物質(zhì)，尤其是人工合成的大分子有機(jī)化合物和不可分解的重金屬元素，在生物體內(nèi)具有濃縮現(xiàn)象，在代謝過程中不能被排除，而被生物體同化，長(zhǎng)期停留在生物體內(nèi)，造成有機(jī)體中毒、死亡。一般情況下，毒性物質(zhì)進(jìn)入環(huán)境，常常被空氣和水稀釋到無害的程度，以致無法用儀器檢測(cè)。即使是這樣，對(duì)食物鏈上有機(jī)體的毒害依然存在。因?yàn)樾┝慷疚镌谏矬w內(nèi)經(jīng)過長(zhǎng)期的積累和濃縮，也可達(dá)到中毒致死的水平。同時(shí)有毒物質(zhì)在循環(huán)中經(jīng)過空氣流動(dòng)及水的搬運(yùn)以及在食物鏈上的流動(dòng)，常常使有毒物質(zhì)的毒性增加，進(jìn)而造成中毒的過程復(fù)雜化。在自然界也存在著對(duì)毒性物質(zhì)分解，減輕毒性的作用。例如，放射性物質(zhì)的半衰期，以及某些生物對(duì)有毒物質(zhì)的分解和同化作用。相反，也有某些有毒物質(zhì)經(jīng)過生態(tài)系統(tǒng)的循環(huán)后使毒性增加，例如汞的生物甲基汞(甲基汞)等。與大量元素相比較，盡管有毒有害物質(zhì)的數(shù)量少，但隨著人類對(duì)環(huán)境的影響越來越大，向環(huán)境中排放的物質(zhì)的數(shù)量和種類仍在增加，它對(duì)生存系統(tǒng)各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物的影響也與日俱增，甚至已引起生態(tài)災(zāi)難，所以對(duì)有毒物質(zhì)在生態(tài)系統(tǒng)中循環(huán)規(guī)律的研究已成為保護(hù)人類自身所必需的課題。一、選擇題1．物質(zhì)循環(huán)的核心是。（）A．水循環(huán)B．氮循環(huán)

C．磷循環(huán)

D．硫循環(huán)2．下列關(guān)于地質(zhì)大循環(huán)的說法中，正確的是。（）A．循環(huán)時(shí)間長(zhǎng)，是閉合式循環(huán)

B．循環(huán)時(shí)間長(zhǎng)，是開放式循環(huán)C．循環(huán)時(shí)間短，是閉合式循環(huán)D．循環(huán)時(shí)間短，是開放式循環(huán)3．下列關(guān)于生物小循環(huán)的說法中，正確的是。（）A．循環(huán)時(shí)間長(zhǎng)，是閉合式循環(huán)B．循環(huán)時(shí)間長(zhǎng)，是開放式循環(huán)C，循環(huán)時(shí)間短，是閉合式循環(huán)D．循環(huán)時(shí)間短，是開放式循環(huán)4．氣相型循環(huán)的貯存庫主要是。（）A．大氣圈

B．土壤圈

C．智能圈D．巖石圈5．沉積型循環(huán)貯存庫主要是。（）A．大氣圈

B．土壤圈C．水圈D．智能圈6．在生態(tài)系統(tǒng)非生物成分中，含氮的庫有。（）A．一個(gè)B．五個(gè)C．二個(gè)

D．三個(gè)7．氮循環(huán)失調(diào)可能造成的環(huán)境問題有。（）A．水體富營(yíng)養(yǎng)化

B．酸雨C．溫室效應(yīng)

D．荒漠化8．“溫室效應(yīng)”主要是由引起的。（）A．S02

B．C02

C．O3

D．CO9．磷循環(huán)屬于。（）A．氣相型循環(huán)B．沉積型循環(huán)

C．液相型循環(huán)

D．混合型循環(huán)10．全球水循環(huán)的關(guān)鍵是。（）A．海洋

B．陸地

C．大氣

D．森林11．海洋的水量占地球總水量的。（）A．83％

B．75％

C．97％

D．63％12．生物固氮大約占地球固氮的。（）A．80％

B．60％

C．70％

D．90％二、填空題1．生物地球化學(xué)循環(huán)包括和兩個(gè)部分。2．生物地球化學(xué)循環(huán)可分為、和三個(gè)類型。3．大氣中的含量有明顯的日變化和季節(jié)變化。4．固氮的途徑中最重要的一種是。5．水循環(huán)的兩種方式是和。6．水的主要蓄庫是。7．地球上可利用的淡水資源占地球總水量的比例為。8．既可以按氣體型循環(huán)，又可按沉積型循環(huán)的元素是。三、簡(jiǎn)答題1．簡(jiǎn)述物質(zhì)循環(huán)的特點(diǎn)。2．簡(jiǎn)述生物地球化學(xué)循環(huán)。3．簡(jiǎn)述固氮的途徑。4．簡(jiǎn)述保持農(nóng)田養(yǎng)分平衡的途徑。四、論述題1．試述人類活動(dòng)對(duì)氮循環(huán)的干預(yù)。2．試述人類對(duì)水循環(huán)的影響。一、選擇題1．A2．A3．D4．A5．B6．D7．A8．B9．B10．Cll．Cl2．D二、填空題1．物質(zhì)大循環(huán)生物小循環(huán)2．氣體型沉積型水循環(huán)3．二氧化碳4．生物固氮5．降水蒸發(fā)6．海洋7．0．5％8．硫三、簡(jiǎn)答題1．(1)物質(zhì)不滅，循環(huán)往復(fù)。(2)物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)不可分割，相輔相成。(3)物質(zhì)循環(huán)的生物富集。(4)生態(tài)系統(tǒng)對(duì)物質(zhì)循環(huán)有一定調(diào)節(jié)能力。(5)各物質(zhì)循環(huán)過程相互聯(lián)系，不可分割。2．各種化學(xué)元素和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在不同層次的生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，乃至整個(gè)生物圈內(nèi)，沿著特定的途徑從環(huán)境到生物體，從生物體到環(huán)境，不斷地進(jìn)行著流動(dòng)和循環(huán)，就構(gòu)成了生物地球化學(xué)循環(huán)，簡(jiǎn)稱生物地化循環(huán)。包括地質(zhì)大循環(huán)和生物小循環(huán)兩部分內(nèi)容。地質(zhì)大循環(huán)是指物質(zhì)或元素經(jīng)生物體的吸收作用，從環(huán)境進(jìn)入有機(jī)體內(nèi)，生物有機(jī)體再以死體、殘?bào)w或排泄物形式將物質(zhì)或元素返回環(huán)境，進(jìn)人大氣、水、巖石、土壤和生物五大自然圈層的循環(huán)。

地質(zhì)大循環(huán)時(shí)間長(zhǎng)，范圍廣，是閉合式循環(huán)。生物小循環(huán)是指環(huán)境中的元素經(jīng)生物體吸收，在生態(tài)系統(tǒng)中被多層次利用，然后經(jīng)過分解者的作用，再為生產(chǎn)者利用。生物小循環(huán)時(shí)間短范圍小，是開放式的循環(huán)。生物地化循環(huán)是生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)的基本形式和途徑。3．大氣中的氮被固定的途徑有三種：．一是通過閃電、宇宙射線、隕石、火山爆發(fā)活動(dòng)的高能固氮，其結(jié)果形成氨或硝酸鹽，隨著降雨到達(dá)地球表面。據(jù)估計(jì)，通過高能固定的氮大約為8．9kg/(hm2．a(chǎn))。二是工業(yè)固氮，這種固氮形式的能力已越來越大。20世紀(jì)80年代初全世界工業(yè)固氮能力已為3×107t，到20世紀(jì)末，可達(dá)l×108t。第三條途徑，也是最重要的途徑是生物固氮，大約為100—200kg／(hm2·a)，大約占地球固氮的