生物化學(xué)簡明教程 第9章 糖代謝課件

第九章糖代謝第九章糖代謝糖代謝包括糖的分解代謝與合成代謝分解代謝主要指大分子糖經(jīng)酶促降解成單糖后，進(jìn)一步降解，氧化成CO2和H2O，并釋放能量的過程合成代謝指綠色植物和光合微生物利用日光為碳源，與水合成葡萄糖，并釋放氧氣的過程，糖代謝包括糖的分解代謝與合成代謝糖的生理功能（1）供給能量:55-60%（動物、植物）（2）機(jī)體的重要碳源（3）機(jī)體結(jié)構(gòu)的重要組分（4）細(xì)胞間的信息傳遞（5）特殊生理功能的物質(zhì)（6）保護(hù)與潤滑：蛋白聚糖（粘膜與分泌物）糖的生理功能9.1多糖和低聚糖的酶促降解糖類中多糖和低聚糖，由于分子大，不能透過細(xì)胞膜，所以在被生物體利用乏前必須水解成單糖，其水解均依靠酶的催化淀粉的酶促水解纖維素的酶促水解9.1多糖和低聚糖的酶促降解糖類中多糖和低聚糖，由于分子大9.1.1淀粉的酶促水解α-淀粉酶：水解淀粉分子內(nèi)部任意部位的α-1,4糖苷鍵（內(nèi)切酶）β-淀粉酶：從非還原端開始水解α-1,4糖苷鍵，依次水解下一個(gè)β-麥芽糖單位（外切酶）脫支酶：α-1,6-糖苷鍵酶，水解支鏈淀粉（或糖原）中的1,6-糖苷鍵，如植物中的R酶，小腸粘膜的α-糊精酶。9.1.1淀粉的酶促水解α-淀粉酶：水解淀粉分子內(nèi)部任意部生物化學(xué)簡明教程第9章糖代謝課件糖原葡萄糖單元以α-1,4-糖苷鍵形成長鏈。

約10個(gè)葡萄糖單元處形成分枝，分枝處葡萄糖以α-1,6-糖苷鍵連接，分支增加，溶解度增加。

每條鏈都終止于一個(gè)非還原端，非還原端增多，以利于其被酶分解。糖原生物化學(xué)簡明教程第9章糖代謝課件淀粉或糖原的磷酸解磷酸化酶（催化1,4-糖苷鍵斷裂）兩種酶協(xié)同作用脫支酶（催化1,6-糖苷鍵斷裂）在脫支酶的肽鏈上，有2個(gè)起不同催化作用的活性部位，即同一個(gè)肽鏈上有2種酶存在，故人們往往將脫支酶籠統(tǒng)地看作是1種雙功能酶。淀粉或糖原的磷酸解磷酸化酶（催化1,4-糖苷鍵斷裂）兩種酶協(xié)磷酸化酶脫枝酶α-1,6糖苷酶活性轉(zhuǎn)移酶活性

①轉(zhuǎn)移葡萄糖殘基②水解-1,6-糖苷鍵磷酸化酶脫枝酶α-1,6糖苷酶活性轉(zhuǎn)移酶活性①轉(zhuǎn)移葡非還原端還原端非還原端還原端9.1.2纖維素的酶促水解人的消化道中沒有水解纖維素的酶很多微生物如細(xì)菌、真菌、放線菌、原生動物等能產(chǎn)生纖維素酶及纖維二糖酶，它們能催化纖維素完全水解成葡萄糖。9.1.2纖維素的酶促水解人的消化道中沒有水解纖維素的酶纖維二糖（

-型）纖維素纖維素酶纖維二糖酶葡萄糖纖維二糖（-型）纖維素纖維素酶纖維二糖酶葡萄糖血糖食物糖消化，吸收肝糖原分解

非糖物質(zhì)糖異生

氧化分解CO2+H2O糖原合成

肝（肌）糖原磷酸戊糖途徑等其它糖脂類、氨基酸合成代謝脂肪、氨基酸血糖的來源和去路血糖食物糖消化，吸收肝糖原分解非糖物質(zhì)糖異葡萄糖代謝概況

葡萄糖丙酮酸有氧氧化無氧氧化H2O+CO2乳酸糖原糖原合成磷酸戊糖途徑核糖+NADPH+H+乳酸、氨基酸、甘油糖異生作用葡萄糖代謝概況葡萄糖丙酮酸有氧氧化無氧氧化H9.2糖分解代謝葡萄糖（糖原）的分解主要有三條途徑（1）酵解（有氧或無氧）：葡萄糖（Glucose）→丙酮酸（Pyr）

（2）三羧酸循環(huán)（有氧）:Glucose→CO2+H2O（3）戊糖磷酸途徑：

Glucose→核糖+NADPH+H乳酸發(fā)酵、乙醇發(fā)酵及乙醛酸循環(huán)9.2糖分解代謝葡萄糖（糖原）的分解主要有三條途徑9.2.1糖酵解葡萄糖經(jīng)酶促作用降解成丙酮酸，并伴隨生成ATP的過程稱為糖酵解也稱作Embden-Meyerhof-Parnas途徑，簡稱EMP途徑此過程在細(xì)胞胞液中進(jìn)行，是動物、植物和微生物細(xì)胞中葡萄糖分解的共同代謝途徑。9.2.1糖酵解葡萄糖經(jīng)酶促作用降解成丙酮酸，并伴隨生成A酵解與發(fā)酵發(fā)酵作用（fermentation）是指葡萄糖或其他有機(jī)營養(yǎng)物通過厭氧呼吸降解獲得能量，貯存ATP的過程。根據(jù)產(chǎn)物不同，有乳酸發(fā)酵、乙醇發(fā)酵之分。酵解與發(fā)酵均不需氧的參加，故統(tǒng)稱為糖的無氧分解；只是二者的最終產(chǎn)物不同。酒精發(fā)酵是酵母菌在無氧條件下分解葡萄糖取得生物能量的代謝方式，釋放的化學(xué)能總共為234.3kJ／mol，凈生成2molATP，能量利用率為28.6％。其余的能量以熱能形式散發(fā)到發(fā)酵罐中，使發(fā)酵罐溫度升高，必要時(shí)需采取降溫措施。酵解與發(fā)酵生物化學(xué)簡明教程第9章糖代謝課件糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛?磷酸二羥丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸第一階段第二階段第三階段葡萄糖己糖磷酸酯的生成丙糖磷酸的生成丙酮酸與ATP的合成糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6糖酵解過程從葡萄糖或糖原開始至生成丙酮酸,分別包括10或11步連續(xù)的酶促步驟4個(gè)階段己糖磷酸酯的生成丙糖磷酸的生成丙酮酸和ATP的生成丙酮酸繼續(xù)氧化糖酵解過程4個(gè)階段己糖磷酸酯的生成（1）己糖磷酸酯的生成從葡萄糖開始經(jīng)過三步--消耗2個(gè)ATP，有2個(gè)不可逆反應(yīng)ATPADP葡萄糖激酶ATPADP果糖磷酸激酶ATPADP異構(gòu)酶（1）己糖磷酸酯的生成ATPADP葡萄糖激酶ATPA①葡萄糖磷酸化己糖激酶（肝為葡萄糖激酶）（注：ATP的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給接受體的反應(yīng)都由激酶催化，并需Mg2+）己糖激酶（肝為葡萄糖激酶）①葡萄糖磷酸化己糖激酶（注：ATP的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給葡糖為何要磷酸化？①有極性，不易透過脂膜，易捕獲②對酶是信號③消耗能量和合成ATP都是通過磷酸化。在肝細(xì)胞中還有一個(gè)葡萄糖激酶也可使葡萄糖磷酸化己糖激酶Km值是0.1mmol/L葡萄糖激酶Km值是10mmol/LKm值越小，酶對底物的親和力越大葡萄糖濃度很高時(shí)，葡萄糖激酶才起作用。己糖激酶底物除葡萄糖外，還有D-甘露糖、D-果糖、氨基葡萄糖。己糖激酶是糖酵解過程中第一個(gè)調(diào)節(jié)酶，也是一個(gè)別構(gòu)酶葡糖為何要磷酸化？②葡萄糖-6-磷酸生成果糖-6-磷酸可逆反應(yīng)的方向是由底物與產(chǎn)物濃度含量水平來控制葡萄糖磷酸異構(gòu)酶②葡萄糖-6-磷酸生成果糖-6-磷酸可逆反應(yīng)的方向是由底物③果糖-6-磷酸生成果糖-1,6-二磷酸果糖磷酸激酶是EMP中最關(guān)鍵的限速酶果糖磷酸激酶③果糖-6-磷酸生成果糖-1,6-二磷酸果糖磷酸激酶是EM如從糖原開始酵解糖原（或淀粉）H3PO4葡糖-1-磷酸葡糖磷酸變位酶葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸磷酸己糖異構(gòu)酶磷酸化酶酶-P＋葡糖-1-磷酸酶＋葡糖-1,6-二磷酸酶-P＋葡糖-6-磷酸葡糖磷酸變位酶催化的變位機(jī)制如從糖原開始酵解糖原（或淀粉）H3PO4葡糖-1-磷酸葡糖磷（2）丙糖磷酸的生成第四、五步－－果糖-1,6-二磷酸分裂為兩個(gè)丙糖磷酸丙糖磷酸異構(gòu)酶醛縮酶（2）丙糖磷酸的生成丙糖磷酸醛縮酶④果糖-1,6-二磷酸裂解為磷酸二羥丙酮和3-磷酸-甘油醛醛縮酶醛縮酶④果糖-1,6-二磷酸裂解為磷酸二羥丙酮和3-磷酸-甘油醛⑤磷酸二羥丙酮異構(gòu)化為3-磷酸-甘油醛磷酸二羥丙酮和3-磷酸-甘油醛都是磷酸三碳糖，只有3-磷酸-甘油醛能進(jìn)入繼續(xù)進(jìn)入酵解途徑

1分子葡萄糖降解成2分子磷酸甘油醛丙糖磷酸異構(gòu)酶⑤磷酸二羥丙酮異構(gòu)化為3-磷酸-甘油醛磷酸二羥丙酮（3）丙酮酸和ATP的生成磷酸化作用與甘油醛-3-磷酸氧化相耦聯(lián)，生成2個(gè)NADH，4個(gè)ATPNAD+NADH+H+PiADPATPH2OMg或Mn烯醇化酶ATPADP丙酮酸PEP丙酮酸激酶脫氫酶激酶變位酶（3）丙酮酸和ATP的生成NAD+NADH+H+Pi⑥甘油酸-1,3-二磷酸的生成（氧化作用）甘油醛-3-磷酸脫氫酶：分子量140000，四個(gè)亞基，各緊密結(jié)合1分子NAD+

。碘乙酸可強(qiáng)烈抑制此酶活性；砷酸鹽可以與磷酸競爭與酶結(jié)合，生成不穩(wěn)定的1-砷-3-磷酸甘油酸，破壞甘油酸-1,3-二磷酸的形成。高能磷酸鍵甘油醛-3-磷酸脫氫酶⑥甘油酸-1,3-二磷酸的生成（氧化作用）甘油醛-3-磷酸⑦甘油酸-3-磷酸和第一個(gè)ATP生成這是酵解過程中第一次產(chǎn)生ATP的反應(yīng)，將底物的高能磷酸鍵直接轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP，這種ADP或其他核苷二磷酸的磷酸化作用與底物的脫氫作用直接相偶聯(lián)的反應(yīng)稱為底物水平磷酸化甘油酸磷酸激酶⑦甘油酸-3-磷酸和第一個(gè)ATP生成這是酵解過程中⑧甘油酸-2-磷酸的生成甘油酸磷酸變位酶⑧甘油酸-2-磷酸的生成甘油酸磷酸⑨烯醇式丙酮酸磷酸的生成烯醇化酶高能磷酸鍵⑨烯醇式丙酮酸磷酸的生成烯醇化酶高能磷酸鍵⑩丙酮酸和第二個(gè)ATP的生成丙酮酸激酶高能磷酸鍵底物水平磷酸化⑩丙酮酸和第二個(gè)ATP的生成丙酮酸高能磷酸鍵底物水平磷酸化（4）丙酮酸的繼續(xù)氧化①進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化②生成乙醇：葡萄糖+2Pi+2ADP→2乙醇+2CO2+2ATP+H2O

③生成乳酸：葡萄糖+2Pi+2ADP→2乳酸+2ATP+H2O葡萄糖丙酮酸乙醛乙醇丙酮酸脫羧酶醇脫氫酶葡萄糖丙酮酸乳酸乳酸脫氫酶（4）丙酮酸的繼續(xù)氧化葡萄糖丙酮酸乙醛乙醇丙酮酸脫羧酶醇脫氫生物化學(xué)簡明教程第9章糖代謝課件葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2P3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮21,3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2烯醇式丙酮酸磷酸2烯醇式丙酮酸2丙酮酸乳酸乙醛乙醇三羧酸循環(huán)淀粉、糖原G-1-PATPATP2NADH2ATP2ATP葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2P3-磷酸甘油醛磷酸步驟能量產(chǎn)物ATP數(shù)葡萄糖→G-6-P-ATP-1F-6-P→F-1,6-2P-ATP-11,3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸+2ATP+2PEP→烯醇式丙酮酸+2ATP+2合計(jì)ATP+2（葡糖糖）+3（糖原、淀粉）糖酵解產(chǎn)能效率葡萄糖酵解產(chǎn)能196kJ/mol，糖原、淀粉酵解產(chǎn)能183kJ/mol，1molATP捕獲30.514kJ。葡萄糖酵解產(chǎn)能效率＝2×30.514／196＝31%糖原、淀粉酵解產(chǎn)能效率＝3×30.514／183＝49.7%步驟能量產(chǎn)物ATP數(shù)葡萄糖→G-6-P-ATP-1F糖酵解的調(diào)控有三種酶是限速酶，又是別構(gòu)酶，同時(shí)是同工酶①己糖激酶：活性的調(diào)控G-6-P是該酶的別構(gòu)抑制劑（反饋抑制）②果糖磷酸激酶：最關(guān)鍵的限速酶

ADP、AMP、β-D-果糖-2,6-二磷酸是別構(gòu)激活劑；ATP、H+是別構(gòu)抑制劑ATP／AMP比值對該酶括性的調(diào)節(jié)對細(xì)胞有重要的生理意義H+可抑制果糖磷酸激酶活性，它可防止肌肉中形成過量乳酸而使血液酸中毒檸檬酸可增加ATP對酶的抑制作用β-D-果糖-2,6-二磷酸可消除ATP對酶的抑制效應(yīng)，使酶活化③丙酮酸激酶：活性的調(diào)節(jié)果糖-1,6-二磷酸是該酶的激活劑（前饋激活）丙氨酸是該酶的別構(gòu)抑制劑。酵解產(chǎn)物丙酮酸為丙氨酸的生成提供了碳骨架。丙氨酸抑制丙酮酸激酶的活性，可避免丙酮酸的過剩（反饋抑制）ATP、乙酰CoA等也可抑制該酶活性，減弱酵解作用（反饋抑制）糖酵解的調(diào)控糖酵解的生物學(xué)意義

提供能量，是在不需要氧供應(yīng)的條件下，產(chǎn)生ATP的一種供能方式，其最主要的生理意義在于迅速提供能量（為厭氧微生物和缺氧下某些組織細(xì)胞正?；顒犹峁┠芰浚鐧C(jī)體缺氧、劇烈運(yùn)動肌肉局部缺血等，能迅速獲得能量）

形成多種重要的中間產(chǎn)物，為其他生物合成（如氨基酸、脂類等）提供原料

為葡萄糖的徹底氧化分解作準(zhǔn)備糖酵解的生物學(xué)意義生物化學(xué)簡明教程第9章糖代謝課件9.2.2糖的有氧分解葡萄糖在有氧條件下徹底氧化成水和CO2的反應(yīng)過程稱為有氧氧化（在細(xì)胞的線粒體中）對于動物植物和大多數(shù)微生物來說，細(xì)胞是有氧呼吸，所以葡萄糖降解成丙酮酸不會停留，而在有氧條件下繼續(xù)氧化，進(jìn)入三羧酸循環(huán)不僅是糖分解代謝的主要途徑，也是脂肪、蛋白質(zhì)分解代謝的共同途徑，此循環(huán)的中間體作為許多生物合成的前體，是兩用代謝途徑。9.2.2糖的有氧分解葡萄糖在有氧條件下徹底氧化成水和CO糖的有氧氧化反應(yīng)分為3個(gè)階段第一階段：酵解途徑第二階段：丙酮酸的氧化脫羧第三階段：三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化

葡萄糖丙酮酸乙酰CoACO2NADH+H+FADH2H2O[O]ATPADPTCA循環(huán)胞液線粒體糖的有氧氧化反應(yīng)分為3個(gè)階段葡萄糖丙酮酸乙酰CoACO2（1）丙酮酸進(jìn)入線粒體氧化脫羧生成乙酰CoA丙酮酸+CoA+NAD+→乙酰CoA+NADH+H++CO2此反應(yīng)是在真核細(xì)胞的線粒體基質(zhì)中進(jìn)行的丙酮酸脫氫酶復(fù)合體E1：丙酮酸脫羧酶（TPP）

E2：硫辛酸轉(zhuǎn)乙酰酶（硫辛酸）

E3：二氫硫辛酸脫氫酶（FAD、NAD+）CoA-SH、Mg2+HSCoANAD+（1）丙酮酸進(jìn)入線粒體氧化脫羧生成乙酰CoAHSCoANAD生物化學(xué)簡明教程第9章糖代謝課件生物化學(xué)簡明教程第9章糖代謝課件生物化學(xué)簡明教程第9章糖代謝課件生物化學(xué)簡明教程第9章糖代謝課件生物化學(xué)簡明教程第9章糖代謝課件（2）三羧酸循環(huán)第一步是乙酰CoA與草酰乙酸縮合成6個(gè)碳原子的檸檬酸，然后檸檬酸經(jīng)過一系列反應(yīng)重新生成草酰乙酸，完成一輪循環(huán)。經(jīng)過一輪循環(huán)，乙酰CoA的2個(gè)碳原子被氧化成CO2；在循環(huán)中有1次底物水平磷酸化，可生成1分子ATP；更為重要的是有4次脫氫反應(yīng)，氫的接受體分別為NAD+或FAD，生成3分子NADH+H+和1分子FADH2。（2）三羧酸循環(huán)①乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸的合成乙酰輔酶A與草酰乙酸縮合成檸檬酸；反應(yīng)由檸檬酸合酶（citratesynthase）催化。①乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸的合成②檸檬酸經(jīng)順烏頭酸轉(zhuǎn)變?yōu)楫悪幟仕岽朔磻?yīng)是由順烏頭酸酶催化的異構(gòu)化反應(yīng)；由兩步反應(yīng)構(gòu)成：（1）脫水反應(yīng)；（2）水合反應(yīng)。②檸檬酸經(jīng)順烏頭酸轉(zhuǎn)變?yōu)楫悪幟仕幄郛悪幟仕嵫趸擊绒D(zhuǎn)變?yōu)棣?酮戊二酸羧異檸檬酸在異檸檬酸脫氫酶作用下，氧化脫羧而轉(zhuǎn)變成α-酮戊二酸。③異檸檬酸氧化脫羧轉(zhuǎn)變?yōu)棣?酮戊二酸羧④α-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰CoA在α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體催化下α-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰CoA；該脫氫酶復(fù)合體的組成及催化機(jī)理與丙酮酸脫氫酶復(fù)合體類似。④α-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰CoA⑤琥珀酰CoA生成琥珀酸

三羧酸循環(huán)中唯一直接生成高能磷酸鍵的反應(yīng)。⑤琥珀酰CoA生成琥珀酸

三羧酸循環(huán)中唯一直接生⑥琥珀酸脫氫生成延胡索酸此步反應(yīng)由琥珀酸脫氫酶催化，其輔酶是FAD，是三羧酸循環(huán)中唯一與內(nèi)膜結(jié)合的酶。⑥琥珀酸脫氫生成延胡索酸⑦延胡索酸加水生成蘋果酸蘋果酸酶催化此步反應(yīng)。⑦延胡索酸加水生成蘋果酸⑧蘋果酸脫氫生成草酰乙酸蘋果酸脫氫酶催化此步反應(yīng)，輔酶是NAD+。⑧蘋果酸脫氫生成草酰乙酸生物化學(xué)簡明教程第9章糖代謝課件生物化學(xué)簡明教程第9章糖代謝課件生物化學(xué)簡明教程第9章糖代謝課件糖有氧氧化產(chǎn)能效率葡萄糖有氧氧化產(chǎn)能2867.48kJ/mol，1molATP捕獲30.514kJ。葡萄糖有氧氧化產(chǎn)效率

＝32×30.514／2867.48kJ＝33.8%C6H12O6

+6CO2+32H3PO4→6CO2+6H2O+32ATP糖有氧氧化產(chǎn)能效率途徑步驟消耗底物水平磷酸化氧化磷酸化小計(jì)糖酵解葡萄糖→葡萄糖-6-磷酸-17/5葡萄糖-6-磷酸→果糖-1,6-二磷酸-1甘油醛-3-磷酸→甘油醛-1,3-二磷酸2.5×21.5×2甘油醛-1,3-二磷酸→甘油醛-3-磷酸1×2烯醇丙酮酸-2-磷酸→烯醇丙酮酸1×2丙酮酸氧化丙酮酸→乙酰CoA2.5×25三羧酸循環(huán)異檸檬酸→草酰琥珀酸2.5×220-酮戊二酸→琥珀酰CoA2.5×2琥珀酰CoA→琥珀酸1×2琥珀酸→延胡索酸1.5×2蘋果酸→草酰乙酸2.5×2途徑步驟消耗底物水平磷酸化氧化磷酸化小計(jì)糖酵解葡萄糖→糖有氧氧化的調(diào)控①丙酮酸脫氫酶系調(diào)控

反饋抑制：乙酰CoA（硫辛酸轉(zhuǎn)乙酰基酶）、NADH（二氫硫辛酸脫氫酶）（-）；抑制效應(yīng)可被CoA、NAD逆轉(zhuǎn)。

能荷調(diào)節(jié)：GTP（-），AMP（+）,主要是丙酮酸脫羧酶

共價(jià)修飾調(diào)節(jié)：丙酮酸脫羧酶的絲氨酸可磷酸化失去活性，脫磷酸后恢復(fù)活性。②三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)

檸檬酸合成酶：ATP是別構(gòu)抑制劑，可增大酶對乙酰CoA的米氏常數(shù)異檸檬酸脫氫酶：ADP是別構(gòu)激活劑，NADH是抑制劑

－酮戊二酸脫氫酶：調(diào)節(jié)方式與丙酮酸脫氫酶相似。糖有氧氧化的調(diào)控三羧酸循環(huán)小結(jié)①CO2生成從乙酰CoA和草酰乙酸縮合生成檸檬酸開始，經(jīng)過兩次脫羧（2CO2）②四次脫氫

3分子NADH和1分子FADH2一次底物水平磷酸化（1GTP），最后重新生成草酰乙酸，完成一次循環(huán)③乙酰CoA和草酰乙酸縮合經(jīng)循環(huán)以脫羧2CO2

形式被代謝④三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物可參與合成其他物質(zhì)，及不斷更新。三羧酸循環(huán)小結(jié)生物化學(xué)簡明教程第9章糖代謝課件9.2.3乙醛酸循環(huán)植物和微生物兼具有這樣的途徑在異檸檬酸與蘋果酸間搭了一條捷徑（省了六步）以乙醛酸為中間代謝產(chǎn)物9.2.3乙醛酸循環(huán)植物和微生物兼具有這樣的途徑生物化學(xué)簡明教程第9章糖代謝課件異檸檬酸檸檬酸琥珀酸蘋果酸草酰乙酸CoASH乙酰CoA乙醛酸CoASH①②乙酰CoA乙醛酸循環(huán)三羧酸循環(huán)異檸檬酸檸檬酸琥珀酸蘋果酸草酰乙酸CoASH乙酰CoA乙醛酸生物化學(xué)簡明教程第9章糖代謝課件原始細(xì)菌生存乙酸菌以乙酸為主要食物的細(xì)菌（物質(zhì)循環(huán)中的重要一環(huán)）乙酸NH3生存乙醛酸循環(huán)四碳、六碳化合物轉(zhuǎn)化乙酸+ATP+CoASH→乙酰CoA+H2O+AMP+PPi乙酰CoA合成酶原始細(xì)菌生存乙酸菌乙酸NH3生存乙醛酸四碳、六碳化合物轉(zhuǎn)化乙糖異生油類植物種子中的油脂代謝糖乙醛酸循環(huán)草酰乙酸乙酰CoA種子發(fā)芽糖異生油類植物種子中的油脂代謝糖乙醛酸循環(huán)草酰乙酸乙酰CoA9.2.3磷酸戊糖途徑是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H+，前者再進(jìn)一步轉(zhuǎn)變成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反應(yīng)過程。糖代謝的第二條重要途徑，廣泛存在于動植物細(xì)胞溶膠中9.2.3磷酸戊糖途徑是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH磷酸戊糖途徑可分為2個(gè)階段第一階段：氧化反應(yīng)生成磷酸戊糖、NADPH+H+及CO2第二階段則：非氧化反應(yīng)包括一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移磷酸戊糖途徑的總反應(yīng)式3×6-磷酸葡糖+6NADP+

→2×6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛+6NADPH+H++3CO2

磷酸戊糖途徑可分為2個(gè)階段（1）氧化反應(yīng)：包括三步反應(yīng)，把一個(gè)6碳糖氧化脫羧，形成5碳糖，并把NADP+還原成NADPH。G-6-P脫氫酶內(nèi)酯酶G-6-P6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯6-磷酸葡萄糖酸6-磷酸葡萄糖酸6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶5-磷酸核酮糖①葡糖-6-磷酸的脫氫反應(yīng)葡糖-6-磷酸脫氫酶（1）氧化反應(yīng)：包括三步反應(yīng)，把一個(gè)6碳糖氧化脫羧，形成5碳催化第一步脫氫反應(yīng)的6-磷酸葡糖脫氫酶是此代謝途徑的關(guān)鍵酶。兩次脫氫脫下的氫均由NADP+接受生成NADPH+H+。反應(yīng)生成的磷酸核糖是一個(gè)非常重要的中間產(chǎn)物。G-6-P5-磷酸核糖NADP+NADPH+H+NADP+NADPH+H+CO2催化第一步脫氫反應(yīng)的6-磷酸葡糖脫氫酶是此代謝途徑的關(guān)鍵酶。（2）非氧化階段：

非氧化階段，全部反應(yīng)都是可逆反應(yīng)，這保證了細(xì)胞能以極大的靈活性滿足對糖代謝中間產(chǎn)物以及大量還原力的需求。每3分子6-磷酸葡萄糖同時(shí)參與反應(yīng)，在一系列反應(yīng)中，通過3C、4C、6C、7C等演變階段，最終生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖。反應(yīng)的意義就在于通過一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)，將核糖轉(zhuǎn)變成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而進(jìn)入酵解途徑。因此磷酸戊糖途徑也稱磷酸戊糖旁路（pentosephosphateshunt）。（2）非氧化階段：②戊糖磷酸的相互轉(zhuǎn)化5-磷酸核糖5-磷酸核酮糖5-磷酸木酮糖差向酶異構(gòu)酶②戊糖磷酸的相互轉(zhuǎn)化5-磷酸核糖5-磷酸核酮糖5-磷酸木酮③景天庚酮糖-7-磷酸的生成生成5-磷酸核糖5-磷酸木酮糖7-磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛轉(zhuǎn)酮醇酶③景天庚酮糖-7-磷酸的生成生成5-磷酸核糖5-磷酸木酮糖④轉(zhuǎn)醛醇酶所催化的反應(yīng)7-磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛4-磷酸赤蘚糖6-磷酸果糖轉(zhuǎn)醛酶④轉(zhuǎn)醛醇酶所催化的反應(yīng)7-磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛4-⑤四碳糖的轉(zhuǎn)變5-磷酸木酮糖4-磷酸赤蘚糖3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖轉(zhuǎn)酮酶6-磷酸果糖→6-磷酸葡萄糖3-磷酸甘油醛→6-磷酸葡萄糖⑤四碳糖的轉(zhuǎn)變5-磷酸木酮糖4-磷酸赤蘚糖3-磷酸甘油醛65-磷酸核酮糖(C5)×35-磷酸核糖C55-磷酸木酮糖C55-磷酸木酮糖C57-磷酸景天糖C73-磷酸甘油醛C34-磷酸赤蘚糖C46-磷酸果糖C66-磷酸果糖C63-磷酸甘油醛C35-磷酸核酮糖(C5)×35-磷酸核糖5-磷酸木磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑調(diào)節(jié)（1）脫氫反應(yīng)以NADP+為受氫體，生成NADPH+H+（2）反應(yīng)過程中進(jìn)行了一系列酮基和醛基轉(zhuǎn)移反應(yīng)，經(jīng)過了3、4、5、6、7碳糖的演變過程（3）反應(yīng)中生成了重要的中間代謝物—5-磷酸核糖（4）一分子G-6-P經(jīng)過反應(yīng)，只能發(fā)生一次脫羧和二次脫氫反應(yīng)，生成一分子CO2和2分子NADPH+H+。磷酸戊糖途徑調(diào)節(jié)磷酸戊糖途徑的特點(diǎn)6-磷酸葡糖脫氫酶此酶為磷酸戊糖途徑的關(guān)鍵酶，其活性的高低決定6-磷酸葡糖進(jìn)入磷酸戊糖途徑的流量。

此酶活性主要受NADPH/NADP+比值的影響，比值升高則被抑制，降低則被激活。另外NADPH對該酶有強(qiáng)烈抑制作用。磷酸戊糖途徑的特點(diǎn)磷酸戊糖途徑的生理意義

（1）磷酸戊糖途徑為核苷酸的生成提供核糖（2）提供NADPH作為供氫體參與多種代謝反應(yīng)①NADPH是體內(nèi)許多合成代謝的供氫體；②NADPH參與體內(nèi)羥化反應(yīng)；③NADPH還用于維持谷胱甘肽的還原狀態(tài)2G-SHG-S-S-GNADP+NADPH+H+AAH2還原型谷胱甘肽是體內(nèi)重要的抗氧化劑，可以保護(hù)一些含-SH基的蛋白質(zhì)或酶免受氧化劑，尤其是過氧化物的損害。在紅細(xì)胞中還原型谷胱甘肽更具有重要作用。它可以保護(hù)紅細(xì)胞膜蛋白的完整性。磷酸戊糖途徑的生理意義2G-SH9.2.4糖醛酸途徑糖醛酸途徑由G-6-P或G-1-P開始，經(jīng)UDP-葡萄糖醛酸脫掉UDP形成葡萄糖醛酸生理意義（1）葡萄糖醛酸參與重要的粘多糖，如硫酸軟骨素、透明質(zhì)酸的合成。（2）葡萄糖醛酸參與解毒（3）生成維生素C9.2.4糖醛酸途徑糖醛酸途徑由G-6-P或G-1-P開始生物化學(xué)簡明教程第9章糖代謝課件9.3糖合成代謝光合作用：以無機(jī)物CO2和H2O為原料合成糖糖原的合成、蔗糖的合成、淀粉的合成糖的異生：非糖物質(zhì)合成糖的過程。分為兩個(gè)階段，第一階段為非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化為糖酵解的中間產(chǎn)物，第二階段為糖酵解的中間產(chǎn)物逆著EMP途徑生成葡萄糖。9.3糖合成代謝光合作用：以無機(jī)物CO2和H2O為原料合成9.3.1糖原的合成指由葡萄糖合成糖原的過程組織定位：主要在肝臟、肌肉細(xì)胞定位：胞漿9.3.1糖原的合成指由葡萄糖合成糖原的過程葡萄糖+ATP6-磷酸G+ADP己糖激酶葡萄糖激酶（肝）6-磷酸G1-磷酸G變位酶①葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡糖②6-磷酸葡糖轉(zhuǎn)變成1-磷酸葡糖這步反應(yīng)中磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移的意義在于：由于延長形成α-1,4-糖苷鍵，所以葡萄糖分子C1上的半縮醛羥基必須活化，才利于與原來的糖原分子末端葡萄糖的游離C4羥基縮合。半縮醛羥基與磷酸基之間形成的O-P鍵具有較高的能量。葡萄糖+ATP③1-磷酸葡糖轉(zhuǎn)變成尿苷二磷酸葡糖UDPG可看作“活性葡萄糖”，在體內(nèi)充作葡萄糖供體+UTP尿苷PPPPPiUDPG焦磷酸化酶2Pi+能量1-磷酸葡糖尿苷二磷酸葡糖（uridinediphosphateglucose,UDPG）③1-磷酸葡糖轉(zhuǎn)變成尿苷二磷酸葡糖UDPG可看作“活性葡糖原n+UDPG糖原n+1+UDP糖原合酶（glycogensynthase）UDPUTPADPATP核苷二磷酸激酶④α-1,4-糖苷鍵式結(jié)合糖原n+UDPG糖原n+UDPG糖原n+1+UDP糖原合酶（glycogensynthase）糖原n為原有的細(xì)胞內(nèi)的較小糖原分子，稱為糖原引物（primer），作為UDPG上葡糖基的接受體。糖原n+UDPG

分支酶（branchingenzyme）α-1,6-糖苷鍵α-1,4-糖苷鍵分支酶（branchingenzyme）α-1糖原的合成與分解總圖UDPG焦磷酸化酶G-1-PUTPUDPGPPi糖原n+1UDPG-6-PG糖原合酶磷酸葡糖變位酶己糖（葡萄糖）激酶糖原nPi磷酸化酶葡糖-6-磷酸酶（肝）糖原n糖原的合成與分解總圖UDPG焦磷酸化酶G-1-PUTP9.3.2蔗糖的合成在植物界分布很廣，特別是在甘蔗、甜菜、菠蘿的汁液中含量很高蔗糖不僅是重要的光合作用產(chǎn)物和高等植物的主要成分，而且是糖類在植物體中運(yùn)輸?shù)闹饕问皆诟叩戎参镏械暮铣芍饕袃煞N途徑9.3.2蔗糖的合成在植物界分布很廣，特別是在甘蔗、甜菜、（1）蔗糖合成酶途徑（2）蔗糖磷酸合成酶途徑（1）蔗糖合成酶途徑（2）蔗糖磷酸合成酶途徑GG-6-PF-6-PFUDPG蔗糖合成酶蔗糖+UDP（1）PiUDPGUDP磷酸蔗糖磷酸蔗糖合成酶蔗糖磷酸酯酶Pi蔗糖

（2）GG-6-PF-6-PFUDPG9.3.3淀粉的合成光合作用所合成的糖，大部分轉(zhuǎn)化為淀粉在高等植物中的合成主要分兩種途徑（1）淀粉磷酸化酶途徑（2）淀粉合成酶途徑直鏈淀粉的合成、支鏈淀粉的合成9.3.3淀粉的合成光合作用所合成的糖，大部分轉(zhuǎn)化為淀粉GATPADPG-6-PG-1-P(A)UTPPPi(A)UDPG焦磷酸化酶n(A)UDPG引物(G)mm≥2(A)UDPG轉(zhuǎn)糖苷酶n(A)UDP（α-1,4-G）n+mQ酶（α-1,6）淀粉GATPADPG-6-PG-1-P(A)UTPPPi(A)U直鏈淀粉的合成：葡萄糖基供體為ADPG、UDPG，但是酶對ADPG的親和力要比對UDPG大得多，因此ADPG是主要的糖基供體葡萄糖單體加在的非還原端ADPG+引物(n)ADP+引物(n+1)淀粉合成酶直鏈淀粉的合成：ADPG+引物(n)支鏈淀粉的合成

支鏈淀粉是在直鏈淀粉基礎(chǔ)上經(jīng)分支反應(yīng)而合成的。催化該過程的酶為Q酶，催化過程為：mn酶作用位點(diǎn)mn·Q酶＋nm接著淀粉合成酶催化這兩個(gè)非還原端延長，到一定程度，Q酶再次作用，再次分支，然后再延長。延長反應(yīng)與分支反應(yīng)交替進(jìn)行，最后合成了支鏈淀粉分子。支鏈淀粉的合成mn酶作用位點(diǎn)mn·Q酶＋nm接9.3.3糖的異生作用由非糖物質(zhì)（丙酮酸、甘油、乳酸、草酰乙酸等）轉(zhuǎn)化成葡萄糖和糖原的過程部位：要在肝、腎細(xì)胞的胞漿及線粒體分為兩個(gè)階段，第一階段為非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化為糖酵解的中間產(chǎn)物，第二階段為糖酵解的中間產(chǎn)物逆著EMP途徑生成葡萄糖糖酵解的逆反應(yīng)中有3個(gè)不可逆反應(yīng)（丙酮酸→PEP，F(xiàn)-1,6-2P→F-6-P，G-6-P→葡萄糖），糖異生作用途徑的這三個(gè)位點(diǎn)發(fā)生的是另外的反應(yīng)。9.3.3糖的異生作用由非糖物質(zhì)（丙酮酸、甘油、乳酸、草酰（1）丙酮酸生成草→PEP丙酮酸羧化酶丙酮酸草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶丙酮酸→草酰乙酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸→PEP線粒體內(nèi)膜細(xì)胞質(zhì)（1）丙酮酸生成草→PEP丙酮酸羧化酶丙酮酸草酰乙酸磷酸烯醇（2）F-1,6-2P→F-6-PF-1,6-2P+H2OF-6-P+Pi果糖二磷酸酶（3）G-6-P生成葡萄糖G-6-P+H2O葡萄糖+Pi6-磷酸葡萄糖酶葡萄糖6-磷酸酶是結(jié)合在光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的一種酶，葡萄糖-6-磷酸先轉(zhuǎn)到光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上才能由此酶水解，然后，由不同的轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)回到細(xì)胞溶膠中。肝、腸和腎細(xì)胞內(nèi)由葡萄糖-6-磷酸形成的葡萄糖進(jìn)入血液，對維持血糖濃度水平起著重要作用。（2）F-1,6-2P→F-6-PF-1,6-2P+葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2P3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮21,3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2PEP2丙酮酸2NADH2ATP2丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+6H2O=葡萄糖+4ADP+2GDP++2NAD+H+葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2P3-磷酸甘油醛磷酸生物化學(xué)簡明教程第9章糖代謝課件生物化學(xué)簡明教程第9章糖代謝課件生物學(xué)意義：糖異生作用是一個(gè)非糖合成葡萄糖的重要途徑。當(dāng)動物在饑餓、劇烈運(yùn)動造成糖原下降后，通過此途徑使酵解產(chǎn)生的乳酸、脂肪分解產(chǎn)生的甘油及生糖氨基酸等中間產(chǎn)物重新生成糖，這對維持血糖濃度。滿足組織對糖的需要是十分重要。在植物中，糖異生的生物學(xué)意義在于脂肪分解成甘油轉(zhuǎn)化為糖，這對種子萌發(fā)時(shí)物質(zhì)和能量供應(yīng)十分重要。（1）維持血糖濃度恒定（2）補(bǔ)充或恢復(fù)肝糖原儲備（4）有利于維持酸堿平衡（5）肌肉收縮產(chǎn)生乳酸的利用生物學(xué)意義：糖異生途徑的調(diào)控：

丙酮酸羧化酶（丙酮酸激酶）、果糖-1,6-二磷酸酶（果糖激酶）、葡萄糖-6-磷酸酶（己糖激酶）。

（1）葡萄糖-6-磷酸酶是己糖激酶的抑制劑，活化葡萄糖-6-磷酸酶可以抑制酵解，促進(jìn)糖異生

（2）果糖-2,6-二磷酸是果糖激酶的激活劑，是果糖-1,6-二磷酸酶的抑制劑，它的濃度受胰高血糖和胰島素激素的調(diào)節(jié)。饑餓時(shí)，果糖-2,6-二磷酸濃度低，有利于糖異生。（3）丙酮酸羧化酶的活性受CoA和ATP激活，受ADP抑制

（4）糖酵解速度也受丙酮酸激酶的調(diào)控，ATP.丙氨酸、NADH對該酶活性有抑制作用，對果糖-1，6-二磷酸酶則有激活作用糖異生途徑的調(diào)控：肝葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸乳酸NADHNAD+乳酸乳酸NAD+NADH丙酮酸糖異生途徑血液酵解途徑肌肉糖異生低下沒有葡糖-6-磷酸酶糖異生活躍有葡糖-6-磷酸酶肝葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸乳酸第九章糖代謝第九章糖代謝糖代謝包括糖的分解代謝與合成代謝分解代謝主要指大分子糖經(jīng)酶促降解成單糖后，進(jìn)一步降解，氧化成CO2和H2O，并釋放能量的過程合成代謝指綠色植物和光合微生物利用日光為碳源，與水合成葡萄糖，并釋放氧氣的過程，糖代謝包括糖的分解代謝與合成代謝糖的生理功能（1）供給能量:55-60%（動物、植物）（2）機(jī)體的重要碳源（3）機(jī)體結(jié)構(gòu)的重要組分（4）細(xì)胞間的信息傳遞（5）特殊生理功能的物質(zhì)（6）保護(hù)與潤滑：蛋白聚糖（粘膜與分泌物）糖的生理功能9.1多糖和低聚糖的酶促降解糖類中多糖和低聚糖，由于分子大，不能透過細(xì)胞膜，所以在被生物體利用乏前必須水解成單糖，其水解均依靠酶的催化淀粉的酶促水解纖維素的酶促水解9.1多糖和低聚糖的酶促降解糖類中多糖和低聚糖，由于分子大9.1.1淀粉的酶促水解α-淀粉酶：水解淀粉分子內(nèi)部任意部位的α-1,4糖苷鍵（內(nèi)切酶）β-淀粉酶：從非還原端開始水解α-1,4糖苷鍵，依次水解下一個(gè)β-麥芽糖單位（外切酶）脫支酶：α-1,6-糖苷鍵酶，水解支鏈淀粉（或糖原）中的1,6-糖苷鍵，如植物中的R酶，小腸粘膜的α-糊精酶。9.1.1淀粉的酶促水解α-淀粉酶：水解淀粉分子內(nèi)部任意部生物化學(xué)簡明教程第9章糖代謝課件糖原葡萄糖單元以α-1,4-糖苷鍵形成長鏈。

約10個(gè)葡萄糖單元處形成分枝，分枝處葡萄糖以α-1,6-糖苷鍵連接，分支增加，溶解度增加。

每條鏈都終止于一個(gè)非還原端，非還原端增多，以利于其被酶分解。糖原生物化學(xué)簡明教程第9章糖代謝課件淀粉或糖原的磷酸解磷酸化酶（催化1,4-糖苷鍵斷裂）兩種酶協(xié)同作用脫支酶（催化1,6-糖苷鍵斷裂）在脫支酶的肽鏈上，有2個(gè)起不同催化作用的活性部位，即同一個(gè)肽鏈上有2種酶存在，故人們往往將脫支酶籠統(tǒng)地看作是1種雙功能酶。淀粉或糖原的磷酸解磷酸化酶（催化1,4-糖苷鍵斷裂）兩種酶協(xié)磷酸化酶脫枝酶α-1,6糖苷酶活性轉(zhuǎn)移酶活性

①轉(zhuǎn)移葡萄糖殘基②水解-1,6-糖苷鍵磷酸化酶脫枝酶α-1,6糖苷酶活性轉(zhuǎn)移酶活性①轉(zhuǎn)移葡非還原端還原端非還原端還原端9.1.2纖維素的酶促水解人的消化道中沒有水解纖維素的酶很多微生物如細(xì)菌、真菌、放線菌、原生動物等能產(chǎn)生纖維素酶及纖維二糖酶，它們能催化纖維素完全水解成葡萄糖。9.1.2纖維素的酶促水解人的消化道中沒有水解纖維素的酶纖維二糖（

-型）纖維素纖維素酶纖維二糖酶葡萄糖纖維二糖（-型）纖維素纖維素酶纖維二糖酶葡萄糖血糖食物糖消化，吸收肝糖原分解

非糖物質(zhì)糖異生

氧化分解CO2+H2O糖原合成

肝（?。┨窃姿嵛焯峭緩降绕渌侵?、氨基酸合成代謝脂肪、氨基酸血糖的來源和去路血糖食物糖消化，吸收肝糖原分解非糖物質(zhì)糖異葡萄糖代謝概況

葡萄糖丙酮酸有氧氧化無氧氧化H2O+CO2乳酸糖原糖原合成磷酸戊糖途徑核糖+NADPH+H+乳酸、氨基酸、甘油糖異生作用葡萄糖代謝概況葡萄糖丙酮酸有氧氧化無氧氧化H9.2糖分解代謝葡萄糖（糖原）的分解主要有三條途徑（1）酵解（有氧或無氧）：葡萄糖（Glucose）→丙酮酸（Pyr）

（2）三羧酸循環(huán)（有氧）:Glucose→CO2+H2O（3）戊糖磷酸途徑：

Glucose→核糖+NADPH+H乳酸發(fā)酵、乙醇發(fā)酵及乙醛酸循環(huán)9.2糖分解代謝葡萄糖（糖原）的分解主要有三條途徑9.2.1糖酵解葡萄糖經(jīng)酶促作用降解成丙酮酸，并伴隨生成ATP的過程稱為糖酵解也稱作Embden-Meyerhof-Parnas途徑，簡稱EMP途徑此過程在細(xì)胞胞液中進(jìn)行，是動物、植物和微生物細(xì)胞中葡萄糖分解的共同代謝途徑。9.2.1糖酵解葡萄糖經(jīng)酶促作用降解成丙酮酸，并伴隨生成A酵解與發(fā)酵發(fā)酵作用（fermentation）是指葡萄糖或其他有機(jī)營養(yǎng)物通過厭氧呼吸降解獲得能量，貯存ATP的過程。根據(jù)產(chǎn)物不同，有乳酸發(fā)酵、乙醇發(fā)酵之分。酵解與發(fā)酵均不需氧的參加，故統(tǒng)稱為糖的無氧分解；只是二者的最終產(chǎn)物不同。酒精發(fā)酵是酵母菌在無氧條件下分解葡萄糖取得生物能量的代謝方式，釋放的化學(xué)能總共為234.3kJ／mol，凈生成2molATP，能量利用率為28.6％。其余的能量以熱能形式散發(fā)到發(fā)酵罐中，使發(fā)酵罐溫度升高，必要時(shí)需采取降溫措施。酵解與發(fā)酵生物化學(xué)簡明教程第9章糖代謝課件糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛?磷酸二羥丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸第一階段第二階段第三階段葡萄糖己糖磷酸酯的生成丙糖磷酸的生成丙酮酸與ATP的合成糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6糖酵解過程從葡萄糖或糖原開始至生成丙酮酸,分別包括10或11步連續(xù)的酶促步驟4個(gè)階段己糖磷酸酯的生成丙糖磷酸的生成丙酮酸和ATP的生成丙酮酸繼續(xù)氧化糖酵解過程4個(gè)階段己糖磷酸酯的生成（1）己糖磷酸酯的生成從葡萄糖開始經(jīng)過三步--消耗2個(gè)ATP，有2個(gè)不可逆反應(yīng)ATPADP葡萄糖激酶ATPADP果糖磷酸激酶ATPADP異構(gòu)酶（1）己糖磷酸酯的生成ATPADP葡萄糖激酶ATPA①葡萄糖磷酸化己糖激酶（肝為葡萄糖激酶）（注：ATP的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給接受體的反應(yīng)都由激酶催化，并需Mg2+）己糖激酶（肝為葡萄糖激酶）①葡萄糖磷酸化己糖激酶（注：ATP的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給葡糖為何要磷酸化？①有極性，不易透過脂膜，易捕獲②對酶是信號③消耗能量和合成ATP都是通過磷酸化。在肝細(xì)胞中還有一個(gè)葡萄糖激酶也可使葡萄糖磷酸化己糖激酶Km值是0.1mmol/L葡萄糖激酶Km值是10mmol/LKm值越小，酶對底物的親和力越大葡萄糖濃度很高時(shí)，葡萄糖激酶才起作用。己糖激酶底物除葡萄糖外，還有D-甘露糖、D-果糖、氨基葡萄糖。己糖激酶是糖酵解過程中第一個(gè)調(diào)節(jié)酶，也是一個(gè)別構(gòu)酶葡糖為何要磷酸化？②葡萄糖-6-磷酸生成果糖-6-磷酸可逆反應(yīng)的方向是由底物與產(chǎn)物濃度含量水平來控制葡萄糖磷酸異構(gòu)酶②葡萄糖-6-磷酸生成果糖-6-磷酸可逆反應(yīng)的方向是由底物③果糖-6-磷酸生成果糖-1,6-二磷酸果糖磷酸激酶是EMP中最關(guān)鍵的限速酶果糖磷酸激酶③果糖-6-磷酸生成果糖-1,6-二磷酸果糖磷酸激酶是EM如從糖原開始酵解糖原（或淀粉）H3PO4葡糖-1-磷酸葡糖磷酸變位酶葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸磷酸己糖異構(gòu)酶磷酸化酶酶-P＋葡糖-1-磷酸酶＋葡糖-1,6-二磷酸酶-P＋葡糖-6-磷酸葡糖磷酸變位酶催化的變位機(jī)制如從糖原開始酵解糖原（或淀粉）H3PO4葡糖-1-磷酸葡糖磷（2）丙糖磷酸的生成第四、五步－－果糖-1,6-二磷酸分裂為兩個(gè)丙糖磷酸丙糖磷酸異構(gòu)酶醛縮酶（2）丙糖磷酸的生成丙糖磷酸醛縮酶④果糖-1,6-二磷酸裂解為磷酸二羥丙酮和3-磷酸-甘油醛醛縮酶醛縮酶④果糖-1,6-二磷酸裂解為磷酸二羥丙酮和3-磷酸-甘油醛⑤磷酸二羥丙酮異構(gòu)化為3-磷酸-甘油醛磷酸二羥丙酮和3-磷酸-甘油醛都是磷酸三碳糖，只有3-磷酸-甘油醛能進(jìn)入繼續(xù)進(jìn)入酵解途徑

1分子葡萄糖降解成2分子磷酸甘油醛丙糖磷酸異構(gòu)酶⑤磷酸二羥丙酮異構(gòu)化為3-磷酸-甘油醛磷酸二羥丙酮（3）丙酮酸和ATP的生成磷酸化作用與甘油醛-3-磷酸氧化相耦聯(lián)，生成2個(gè)NADH，4個(gè)ATPNAD+NADH+H+PiADPATPH2OMg或Mn烯醇化酶ATPADP丙酮酸PEP丙酮酸激酶脫氫酶激酶變位酶（3）丙酮酸和ATP的生成NAD+NADH+H+Pi⑥甘油酸-1,3-二磷酸的生成（氧化作用）甘油醛-3-磷酸脫氫酶：分子量140000，四個(gè)亞基，各緊密結(jié)合1分子NAD+

。碘乙酸可強(qiáng)烈抑制此酶活性；砷酸鹽可以與磷酸競爭與酶結(jié)合，生成不穩(wěn)定的1-砷-3-磷酸甘油酸，破壞甘油酸-1,3-二磷酸的形成。高能磷酸鍵甘油醛-3-磷酸脫氫酶⑥甘油酸-1,3-二磷酸的生成（氧化作用）甘油醛-3-磷酸⑦甘油酸-3-磷酸和第一個(gè)ATP生成這是酵解過程中第一次產(chǎn)生ATP的反應(yīng)，將底物的高能磷酸鍵直接轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP，這種ADP或其他核苷二磷酸的磷酸化作用與底物的脫氫作用直接相偶聯(lián)的反應(yīng)稱為底物水平磷酸化甘油酸磷酸激酶⑦甘油酸-3-磷酸和第一個(gè)ATP生成這是酵解過程中⑧甘油酸-2-磷酸的生成甘油酸磷酸變位酶⑧甘油酸-2-磷酸的生成甘油酸磷酸⑨烯醇式丙酮酸磷酸的生成烯醇化酶高能磷酸鍵⑨烯醇式丙酮酸磷酸的生成烯醇化酶高能磷酸鍵⑩丙酮酸和第二個(gè)ATP的生成丙酮酸激酶高能磷酸鍵底物水平磷酸化⑩丙酮酸和第二個(gè)ATP的生成丙酮酸高能磷酸鍵底物水平磷酸化（4）丙酮酸的繼續(xù)氧化①進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化②生成乙醇：葡萄糖+2Pi+2ADP→2乙醇+2CO2+2ATP+H2O

③生成乳酸：葡萄糖+2Pi+2ADP→2乳酸+2ATP+H2O葡萄糖丙酮酸乙醛乙醇丙酮酸脫羧酶醇脫氫酶葡萄糖丙酮酸乳酸乳酸脫氫酶（4）丙酮酸的繼續(xù)氧化葡萄糖丙酮酸乙醛乙醇丙酮酸脫羧酶醇脫氫生物化學(xué)簡明教程第9章糖代謝課件葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2P3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮21,3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2烯醇式丙酮酸磷酸2烯醇式丙酮酸2丙酮酸乳酸乙醛乙醇三羧酸循環(huán)淀粉、糖原G-1-PATPATP2NADH2ATP2ATP葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2P3-磷酸甘油醛磷酸步驟能量產(chǎn)物ATP數(shù)葡萄糖→G-6-P-ATP-1F-6-P→F-1,6-2P-ATP-11,3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸+2ATP+2PEP→烯醇式丙酮酸+2ATP+2合計(jì)ATP+2（葡糖糖）+3（糖原、淀粉）糖酵解產(chǎn)能效率葡萄糖酵解產(chǎn)能196kJ/mol，糖原、淀粉酵解產(chǎn)能183kJ/mol，1molATP捕獲30.514kJ。葡萄糖酵解產(chǎn)能效率＝2×30.514／196＝31%糖原、淀粉酵解產(chǎn)能效率＝3×30.514／183＝49.7%步驟能量產(chǎn)物ATP數(shù)葡萄糖→G-6-P-ATP-1F糖酵解的調(diào)控有三種酶是限速酶，又是別構(gòu)酶，同時(shí)是同工酶①己糖激酶：活性的調(diào)控G-6-P是該酶的別構(gòu)抑制劑（反饋抑制）②果糖磷酸激酶：最關(guān)鍵的限速酶

ADP、AMP、β-D-果糖-2,6-二磷酸是別構(gòu)激活劑；ATP、H+是別構(gòu)抑制劑ATP／AMP比值對該酶括性的調(diào)節(jié)對細(xì)胞有重要的生理意義H+可抑制果糖磷酸激酶活性，它可防止肌肉中形成過量乳酸而使血液酸中毒檸檬酸可增加ATP對酶的抑制作用β-D-果糖-2,6-二磷酸可消除ATP對酶的抑制效應(yīng)，使酶活化③丙酮酸激酶：活性的調(diào)節(jié)果糖-1,6-二磷酸是該酶的激活劑（前饋激活）丙氨酸是該酶的別構(gòu)抑制劑。酵解產(chǎn)物丙酮酸為丙氨酸的生成提供了碳骨架。丙氨酸抑制丙酮酸激酶的活性，可避免丙酮酸的過剩（反饋抑制）ATP、乙酰CoA等也可抑制該酶活性，減弱酵解作用（反饋抑制）糖酵解的調(diào)控糖酵解的生物學(xué)意義

提供能量，是在不需要氧供應(yīng)的條件下，產(chǎn)生ATP的一種供能方式，其最主要的生理意義在于迅速提供能量（為厭氧微生物和缺氧下某些組織細(xì)胞正?；顒犹峁┠芰?，如機(jī)體缺氧、劇烈運(yùn)動肌肉局部缺血等，能迅速獲得能量）

形成多種重要的中間產(chǎn)物，為其他生物合成（如氨基酸、脂類等）提供原料

為葡萄糖的徹底氧化分解作準(zhǔn)備糖酵解的生物學(xué)意義生物化學(xué)簡明教程第9章糖代謝課件9.2.2糖的有氧分解葡萄糖在有氧條件下徹底氧化成水和CO2的反應(yīng)過程稱為有氧氧化（在細(xì)胞的線粒體中）對于動物植物和大多數(shù)微生物來說，細(xì)胞是有氧呼吸，所以葡萄糖降解成丙酮酸不會停留，而在有氧條件下繼續(xù)氧化，進(jìn)入三羧酸循環(huán)不僅是糖分解代謝的主要途徑，也是脂肪、蛋白質(zhì)分解代謝的共同途徑，此循環(huán)的中間體作為許多生物合成的前體，是兩用代謝途徑。9.2.2糖的有氧分解葡萄糖在有氧條件下徹底氧化成水和CO糖的有氧氧化反應(yīng)分為3個(gè)階段第一階段：酵解途徑第二階段：丙酮酸的氧化脫羧第三階段：三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化

葡萄糖丙酮酸乙酰CoACO2NADH+H+FADH2H2O[O]ATPADPTCA循環(huán)胞液線粒體糖的有氧氧化反應(yīng)分為3個(gè)階段葡萄糖丙酮酸乙酰CoACO2（1）丙酮酸進(jìn)入線粒體氧化脫羧生成乙酰CoA丙酮酸+CoA+NAD+→乙酰CoA+NADH+H++CO2此反應(yīng)是在真核細(xì)胞的線粒體基質(zhì)中進(jìn)行的丙酮酸脫氫酶復(fù)合體E1：丙酮酸脫羧酶（TPP）

E2：硫辛酸轉(zhuǎn)乙酰酶（硫辛酸）

E3：二氫硫辛酸脫氫酶（FAD、NAD+）CoA-SH、Mg2+HSCoANAD+（1）丙酮酸進(jìn)入線粒體氧化脫羧生成乙酰CoAHSCoANAD生物化學(xué)簡明教程第9章糖代謝課件生物化學(xué)簡明教程第9章糖代謝課件生物化學(xué)簡明教程第9章糖代謝課件生物化學(xué)簡明教程第9章糖代謝課件生物化學(xué)簡明教程第9章糖代謝課件（2）三羧酸循環(huán)第一步是乙酰CoA與草酰乙酸縮合成6個(gè)碳原子的檸檬酸，然后檸檬酸經(jīng)過一系列反應(yīng)重新生成草酰乙酸，完成一輪循環(huán)。經(jīng)過一輪循環(huán)，乙酰CoA的2個(gè)碳原子被氧化成CO2；在循環(huán)中有1次底物水平磷酸化，可生成1分子ATP；更為重要的是有4次脫氫反應(yīng)，氫的接受體分別為NAD+或FAD，生成3分子NADH+H+和1分子FADH2。（2）三羧酸循環(huán)①乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸的合成乙酰輔酶A與草酰乙酸縮合成檸檬酸；反應(yīng)由檸檬酸合酶（citratesynthase）催化。①乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸的合成②檸檬酸經(jīng)順烏頭酸轉(zhuǎn)變?yōu)楫悪幟仕岽朔磻?yīng)是由順烏頭酸酶催化的異構(gòu)化反應(yīng)；由兩步反應(yīng)構(gòu)成：（1）脫水反應(yīng)；（2）水合反應(yīng)。②檸檬酸經(jīng)順烏頭酸轉(zhuǎn)變?yōu)楫悪幟仕幄郛悪幟仕嵫趸擊绒D(zhuǎn)變?yōu)棣?酮戊二酸羧異檸檬酸在異檸檬酸脫氫酶作用下，氧化脫羧而轉(zhuǎn)變成α-酮戊二酸。③異檸檬酸氧化脫羧轉(zhuǎn)變?yōu)棣?酮戊二酸羧④α-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰CoA在α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體催化下α-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰CoA；該脫氫酶復(fù)合體的組成及催化機(jī)理與丙酮酸脫氫酶復(fù)合體類似。④α-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰CoA⑤琥珀酰CoA生成琥珀酸

三羧酸循環(huán)中唯一直接生成高能磷酸鍵的反應(yīng)。⑤琥珀酰CoA生成琥珀酸

三羧酸循環(huán)中唯一直接生⑥琥珀酸脫氫生成延胡索酸此步反應(yīng)由琥珀酸脫氫酶催化，其輔酶是FAD，是三羧酸循環(huán)中唯一與內(nèi)膜結(jié)合的酶。⑥琥珀酸脫氫生成延胡索酸⑦延胡索酸加水生成蘋果酸蘋果酸酶催化此步反應(yīng)。⑦延胡索酸加水生成蘋果酸⑧蘋果酸脫氫生成草酰乙酸蘋果酸脫氫酶催化此步反應(yīng)，輔酶是NAD+。⑧蘋果酸脫氫生成草酰乙酸生物化學(xué)簡明教程第9章糖代謝課件生物化學(xué)簡明教程第9章糖代謝課件生物化學(xué)簡明教程第9章糖代謝課件糖有氧氧化產(chǎn)能效率葡萄糖有氧氧化產(chǎn)能2867.48kJ/mol，1molATP捕獲30.514kJ。葡萄糖有氧氧化產(chǎn)效率

＝32×30.514／2867.48kJ＝33.8%C6H12O6

+6CO2+32H3PO4→6CO2+6H2O+32ATP糖有氧氧化產(chǎn)能效率途徑步驟消耗底物水平磷酸化氧化磷酸化小計(jì)糖酵解葡萄糖→葡萄糖-6-磷酸-17/5葡萄糖-6-磷酸→果糖-1,6-二磷酸-1甘油醛-3-磷酸→甘油醛-1,3-二磷酸2.5×21.5×2甘油醛-1,3-二磷酸→甘油醛-3-磷酸1×2烯醇丙酮酸-2-磷酸→烯醇丙酮酸1×2丙酮酸氧化丙酮酸→乙酰CoA2.5×25三羧酸循環(huán)異檸檬酸→草酰琥珀酸2.5×220-酮戊二酸→琥珀酰CoA2.5×2琥珀酰CoA→琥珀酸1×2琥珀酸→延胡索酸1.5×2蘋果酸→草酰乙酸2.5×2途徑步驟消耗底物水平磷酸化氧化磷酸化小計(jì)糖酵解葡萄糖→糖有氧氧化的調(diào)控①丙酮酸脫氫酶系調(diào)控

反饋抑制：乙酰CoA（硫辛酸轉(zhuǎn)乙?；福?、NADH（二氫硫辛酸脫氫酶）（-）；抑制效應(yīng)可被CoA、NAD逆轉(zhuǎn)。

能荷調(diào)節(jié)：GTP（-），AMP（+）,主要是丙酮酸脫羧酶

共價(jià)修飾調(diào)節(jié)：丙酮酸脫羧酶的絲氨酸可磷酸化失去活性，脫磷酸后恢復(fù)活性。②三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)

檸檬酸合成酶：ATP是別構(gòu)抑制劑，可增大酶對乙酰CoA的米氏常數(shù)異檸檬酸脫氫酶：ADP是別構(gòu)激活劑，NADH是抑制劑

－酮戊二酸脫氫酶：調(diào)節(jié)方式與丙酮酸脫氫酶相似。糖有氧氧化的調(diào)控三羧酸循環(huán)小結(jié)①CO2生成從乙酰CoA和草酰乙酸縮合生成檸檬酸開始，經(jīng)過兩次脫羧（2CO2）②四次脫氫

3分子NADH和1分子FADH2一次底物水平磷酸化（1GTP），最后重新生成草酰乙酸，完成一次循環(huán)③乙酰CoA和草酰乙酸縮合經(jīng)循環(huán)以脫羧2CO2

形式被代謝④三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物可參與合成其他物質(zhì)，及不斷更新。三羧酸循環(huán)小結(jié)生物化學(xué)簡明教程第9章糖代謝課件9.2.3乙醛酸循環(huán)植物和微生物兼具有這樣的途徑在異檸檬酸與蘋果酸間搭了一條捷徑（省了六步）以乙醛酸為中間代謝產(chǎn)物9.2.3乙醛酸循環(huán)植物和微生物兼具有這樣的途徑生物化學(xué)簡明教程第9章糖代謝課件異檸檬酸檸檬酸琥珀酸蘋果酸草酰乙酸CoASH乙酰CoA乙醛酸CoASH①②乙酰CoA乙醛酸循環(huán)三羧酸循環(huán)異檸檬酸檸檬酸琥珀酸蘋果酸草酰乙酸CoASH乙酰CoA乙醛酸生物化學(xué)簡明教程第9章糖代謝課件原始細(xì)菌生存乙酸菌以乙酸為主要食物的細(xì)菌（物質(zhì)循環(huán)中的重要一環(huán)）乙酸NH3生存乙醛酸循環(huán)四碳、六碳化合物轉(zhuǎn)化乙酸+ATP+CoASH→乙酰CoA+H2O+AMP+PPi乙酰CoA合成酶原始細(xì)菌生存乙酸菌乙酸NH3生存乙醛酸四碳、六碳化合物轉(zhuǎn)化乙糖異生油類植物種子中的油脂代謝糖乙醛酸循環(huán)草酰乙酸乙酰CoA種子發(fā)芽糖異生油類植物種子中的油脂代謝糖乙醛酸循環(huán)草酰乙酸乙酰CoA9.2.3磷酸戊糖途徑是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H+，前者再進(jìn)一步轉(zhuǎn)變成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反應(yīng)過程。糖代謝的第二條重要途徑，廣泛存在于動植物細(xì)胞溶膠中9.2.3磷酸戊糖途徑是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH磷酸戊糖途徑可分為2個(gè)階段第一階段：氧化反應(yīng)生成磷酸戊糖、NADPH+H+及CO2第二階段則：非氧化反應(yīng)包括一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移磷酸戊糖途徑的總反應(yīng)式3×6-磷酸葡糖+6NADP+

→2×6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛+6NADPH+H++3CO2

磷酸戊糖途徑可分為2個(gè)階段（1）氧化反應(yīng)：包括三步反應(yīng)，把一個(gè)6碳糖氧化脫羧，形成5碳糖，并把NADP+還原成NADPH。G-6-P脫氫酶內(nèi)酯酶G-6-P6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯6-磷酸葡萄糖酸6-磷酸葡萄糖酸6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶5-磷酸核酮糖①葡糖-6-磷酸的脫氫反應(yīng)葡糖-6-磷酸脫氫酶（1）氧化反應(yīng)：包括三步反應(yīng)，把一個(gè)6碳糖氧化脫羧，形成5碳催化第一步脫氫反應(yīng)的6-磷酸葡糖脫氫酶是此代謝途徑的關(guān)鍵酶。兩次脫氫脫下的氫均由NADP+接受生成NADPH+H+。反應(yīng)生成的磷酸核糖是一個(gè)非常重要的中間產(chǎn)物。G-6-P5-磷酸核糖NADP+NADPH+H+NADP+NADPH+H+CO2催化第一步脫氫反應(yīng)的6-磷酸葡糖脫氫酶是此代謝途徑的關(guān)鍵酶。（2）非氧化階段：

非氧化階段，全部反應(yīng)都是可逆反應(yīng)，這保證了細(xì)胞能以極大的靈活性滿足對糖代謝中間產(chǎn)物以及大量還原力的需求。每3分子6-磷酸葡萄糖同時(shí)參與反應(yīng)，在一系列反應(yīng)中，通過3C、4C、6C、7C等演變階段，最終生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖。反應(yīng)的意義就在于通過一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)，將核糖轉(zhuǎn)變成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而進(jìn)入酵解途徑。因此磷酸戊糖途徑也稱磷酸戊糖旁路（pentosephosphateshunt）。（2）非氧化階段：②戊糖磷酸的相互轉(zhuǎn)化5-磷酸核糖5-磷酸核酮糖5-磷酸木酮糖差向酶異構(gòu)酶②戊糖磷酸的相互轉(zhuǎn)化5-磷酸核糖5-磷酸核酮糖5-磷酸木酮③景天庚酮糖-7-磷酸的生成生成5-磷酸核糖5-磷酸木酮糖7-磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛轉(zhuǎn)酮醇酶③景天庚酮糖-7-磷酸的生成生成5-磷酸核糖5-磷酸木酮糖④轉(zhuǎn)醛醇酶所催化的反應(yīng)7-磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛4-磷酸赤蘚糖6-磷酸果糖轉(zhuǎn)醛酶④轉(zhuǎn)醛醇酶所催化的反應(yīng)7-磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛4-⑤四碳糖的轉(zhuǎn)變5-磷酸木酮糖4-磷酸赤蘚糖3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖轉(zhuǎn)酮酶6-磷酸果糖→6-磷酸葡萄糖3-磷酸甘油醛→6-磷酸葡萄糖⑤四碳糖的轉(zhuǎn)變5-磷酸木酮糖4-磷酸赤蘚糖3-磷酸甘油醛65-磷酸核酮糖(C5)×35-磷酸核糖C55-磷酸木酮糖C55-磷酸木酮糖C57-磷酸景天糖C73-磷酸甘油醛C34-磷酸赤蘚糖C46-磷酸果糖C66-磷酸果糖C63-磷酸甘油醛C35-磷酸核酮糖(C5)×35-磷酸核糖5-磷酸木磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑調(diào)節(jié)（1）脫氫反應(yīng)以NADP+為受氫體，生成NADPH+H+（2）反應(yīng)過程中進(jìn)行了一系列酮基和醛基轉(zhuǎn)移反應(yīng)，經(jīng)過了3、4、5、6、7碳糖的演變過程（3）反應(yīng)中生成了重要的中間代謝物—5-磷酸核糖（4）一分子G-6-P經(jīng)過反應(yīng)，只能發(fā)生一次脫羧和二次脫氫反應(yīng)，生成一分子CO2和2分子NADPH+H+。磷酸戊糖途徑調(diào)節(jié)磷酸戊糖途徑的特點(diǎn)6-磷酸葡糖脫氫酶此酶為磷酸戊糖途徑的關(guān)鍵酶，其活性的高低決定6-磷酸葡糖進(jìn)入磷酸戊糖途徑的流量。

此酶活性主要受NADPH/NADP+比值的影響，比值升高則被抑制，降低則被激活。另外NADPH對該酶有強(qiáng)烈抑制作用。磷酸戊糖途徑的特點(diǎn)磷酸戊糖途徑的生理