3藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件

第三節(jié)藍(lán)細(xì)菌一類含有葉綠素、具有放氧性光合作用的原核微生物，最大特點是含有光合色素與蛋白，能進(jìn)行光合作用，釋放氧氣，自養(yǎng)菌。它的發(fā)展使整個地球大氣從無氧狀態(tài)發(fā)展到有氧狀態(tài)，孕育了一切好氧生物的進(jìn)化和發(fā)展；而且使得無機(jī)物轉(zhuǎn)化成了有機(jī)物。

第三節(jié)藍(lán)細(xì)菌一類含有葉綠素、具有放氧性光合作用的原核微生1藍(lán)細(xì)菌的歸屬藍(lán)細(xì)菌曾一直被稱作藍(lán)藻或藍(lán)綠藻，歸屬于裂殖植物門裂殖菌綱、裂殖藻綱。20世紀(jì)80年代，才發(fā)現(xiàn)藍(lán)細(xì)菌沒有真正的細(xì)胞核，含有葉綠素，具有光合作用，改屬原核生物界蘭細(xì)菌門，共有150個屬，2000多個種。

藍(lán)細(xì)菌的歸屬藍(lán)細(xì)菌曾一直被稱作藍(lán)藻或藍(lán)綠藻，歸屬于裂殖植物門2藍(lán)細(xì)菌與細(xì)菌、真核生物的區(qū)別藍(lán)細(xì)菌：自養(yǎng)菌，釋放氧氣。細(xì)菌：腐生菌或兼性腐生。

藍(lán)細(xì)菌：無葉綠體，無真核，70S核糖體，含肽聚糖，對青霉素和溶菌酶敏感。真核藻類：有葉綠體，真核，80S核糖體，不含肽聚糖。藍(lán)細(xì)菌與細(xì)菌、真核生物的區(qū)別藍(lán)細(xì)菌：自養(yǎng)菌，釋放氧氣。3藍(lán)細(xì)菌的生態(tài)自然界中，藍(lán)細(xì)菌的蹤跡廣泛分布在河流、湖沼和海洋等水體中，貧瘠的沙質(zhì)海灘和荒漠的巖石、土壤上，“先鋒生物”。與各類植物的葉腔、裸子植物的根、地衣進(jìn)行共生。藍(lán)細(xì)菌的生態(tài)自然界中，藍(lán)細(xì)菌的蹤跡廣泛分布在河流、湖沼和海洋43藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件53藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件63藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件7一、細(xì)胞形態(tài)1、單細(xì)胞：直徑3~10μm，裂殖后，子母細(xì)胞立即分離。2、單細(xì)胞群體：裂殖分裂面多個并且不規(guī)則，子母細(xì)胞包含在同一個膠質(zhì)鞘中，形成群體，“水華”。3、絲狀體：在一個平面反復(fù)裂殖，子、母細(xì)胞連成絲狀，稱“藻絲”，加上衣鞘，稱“絲狀體”。藻絲數(shù)目、粗細(xì)，因種而異。除顫藻外，都具有異形胞。一、細(xì)胞形態(tài)1、單細(xì)胞：直徑3~10μm，裂殖后，子8二、細(xì)胞結(jié)構(gòu)1、膠質(zhì)鞘：細(xì)胞壁向外分泌的膠質(zhì)物，果膠為主，少量纖維素。比例因種而異，堅硬或易水化。含有非光合作用的紅、蘭、灰等色素。2、細(xì)胞壁：組成與G-菌相似，含有肽聚糖內(nèi)層和脂多糖外層。無鞭毛，能滑行運(yùn)動。3、細(xì)胞膜：包含周質(zhì)（細(xì)胞質(zhì)）的膜。4、核質(zhì)區(qū)：擬核區(qū)、核區(qū)、中央?yún)^(qū)。二、細(xì)胞結(jié)構(gòu)1、膠質(zhì)鞘：細(xì)胞壁向外分泌的膠質(zhì)物，果膠為主，少9二、細(xì)胞結(jié)構(gòu)5、周質(zhì)區(qū)（細(xì)胞質(zhì)）：光合色素區(qū)，核質(zhì)區(qū)的四周。接近膜，色深。色素為葉綠素和藻膽蛋白色素，比例隨環(huán)境而變化，顏色也改變。周質(zhì)區(qū)含液泡、脂肪滴、多聚糖顆粒（蘭藻淀粉）、蘭藻顆粒體（多肽）、羧基化體（含DNA和酶，與CO2固定有關(guān)）、氣泡（水生）、光合器。二、細(xì)胞結(jié)構(gòu)5、周質(zhì)區(qū)（細(xì)胞質(zhì)）：光合色素區(qū)，核質(zhì)區(qū)的四周。10二、細(xì)胞結(jié)構(gòu)6、光合器：分為類囊體、藻膽體。類囊體由胞膜內(nèi)陷形成，平行或卷曲狀排列在膜內(nèi)側(cè)，呈盤狀結(jié)構(gòu)。含有葉綠素a

、類胡蘿卜素、葉黃素、海膽酮和玉米黃質(zhì)的含氧類胡蘿卜素（光合色素）和傳遞光合電子的系統(tǒng)。藻膽體呈顆粒狀結(jié)構(gòu)，常成對地面分布在類囊體表面，由藻蘭蛋白（藻膽蛋白）75％、異藻蘭蛋白12％和藻紅蛋白以及一些無色多肽組成的聚合體。藻蘭蛋白由蛋白質(zhì)和輔基―藻青素、藻紅素組成，接受光能，并傳給其它色素，如異藻蘭素。還可以保護(hù)其它色素免受光的氧化作用的影響。只有紫色膠桿菌沒有類囊體、藻膽體，葉綠素直接位于細(xì)胞膜，藻膽蛋白（藻蘭蛋白）以連續(xù)片層附著在細(xì)胞膜的內(nèi)表面。二、細(xì)胞結(jié)構(gòu)6、光合器：分為類囊體、藻膽體。類囊體由胞膜內(nèi)陷11藍(lán)細(xì)菌的光能轉(zhuǎn)化（PSⅠ）光

→chla

→P700（E’+400）→FeS鐵硫蛋白

→Fd可溶性鐵氧還蛋白→Fp鐵氧還蛋白

→NADP+

P700←PC←f←b559←PQ←b563----FeS（PSⅡ）光→藻青素/藻紅素→異藻藍(lán)素→P680(E’+800)→還原型質(zhì)體醌→PQ藍(lán)細(xì)菌的光能轉(zhuǎn)化（PSⅠ）光→chla→P700（E’+12藍(lán)細(xì)菌的非環(huán)式電子傳遞途徑圖----Q·Phc-藻藍(lán)蛋白；Phe-藻紅蛋白；Aphc-別藻藍(lán)素；PQ-質(zhì)體醌；

Pc-質(zhì)體藍(lán)素(Pla-stocyanin)；Chl-葉綠素；f-細(xì)胞色素；Fd-鐵

氧還蛋白；Fp-黃素蛋白

藍(lán)細(xì)菌的非環(huán)式電子傳遞途徑圖13藍(lán)細(xì)菌的光能轉(zhuǎn)化非環(huán)式光合磷酸化反應(yīng)體系由光合系統(tǒng)Ⅰ、Ⅱ偶聯(lián)而成。光合系統(tǒng)Ⅰ、Ⅱ均由天線色素、光同化色素、初級電子受體及電子供體4部分組成

藍(lán)細(xì)菌的光能轉(zhuǎn)化非環(huán)式光合磷酸化反應(yīng)體系由光合系統(tǒng)Ⅰ、Ⅱ偶聯(lián)14藍(lán)細(xì)菌的光能轉(zhuǎn)化在光合系統(tǒng)Ⅰ中，類胡蘿卜素吸收傳遞光子，葉綠素aP700(光同化色素)吸收光子能量被激發(fā)，放出1個高能e。高能e先傳遞到初級e受體Fe-S，再經(jīng)次級e受體鐵氧還蛋白(Fd)、黃素蛋白(Fp)傳遞給NADP。每傳遞2e，結(jié)合光合系統(tǒng)Ⅱ中H2O光解釋放的2H+形成還原力NADPH2。P700失去e帶正電荷。藍(lán)細(xì)菌的光能轉(zhuǎn)化在光合系統(tǒng)Ⅰ中，類胡蘿卜素吸收傳遞光子，葉綠15藍(lán)細(xì)菌的光能轉(zhuǎn)化Ⅱ中，藻蘭蛋白等吸收光子，葉綠素aP680受光子激發(fā)，發(fā)射高能e至初級電子受體CoQ，該e從CoQ經(jīng)ETC自動流向P700時釋放能量形成ATP，帶正電荷的P700得到e復(fù)原。Ⅱ中的P680失去e，成為強(qiáng)氧化劑，在Mn2+的催化下使H2O氧化裂解。H2O光解，放出2e、2H+和O2。2e使帶正電荷的P680復(fù)原，2H+參與光合系統(tǒng)Ⅰ中ETC末端NADP還原為NADPH2的過程，O2同時釋放。在光照條件下，Ⅰ、Ⅱ偶聯(lián)，H2O不斷光解，O2、ATP及NADPH2不斷產(chǎn)生，為藍(lán)細(xì)菌、藻類及綠色植物細(xì)胞生物合成及生長發(fā)育提供條件。藍(lán)細(xì)菌的光能轉(zhuǎn)化Ⅱ中，藻蘭蛋白等吸收光子，葉綠素aP680受16藍(lán)細(xì)菌的光能轉(zhuǎn)化在PSⅡ中，位于藻膽蛋白中的藻青素、藻紅素吸收光子，把能量傳給異藻藍(lán)素，再傳給中心葉綠素，由水提供e，在Mn2+催化下，還原還原型質(zhì)醌，一個水分子產(chǎn)生1/2氧氣；e進(jìn)入e傳遞鏈，從b559到f至質(zhì)體藍(lán)素，其中，e經(jīng)b559到f時，偶聯(lián)產(chǎn)生ATP；這時，e成為低能狀態(tài)，通過PSⅠ中的葉綠素

a吸收光能，使e在P700處受到激發(fā)，去還原FeS，再通過可溶性氧還蛋白和鐵氧還蛋白，在NADP+作用下，最后傳給NADP+。

藍(lán)細(xì)菌的光能轉(zhuǎn)化在PSⅡ中，位于藻膽蛋白中的藻青素、藻紅素吸17藍(lán)細(xì)菌的光能轉(zhuǎn)化當(dāng)細(xì)菌不需要還原型物質(zhì)NADPH時，或者由PSI產(chǎn)生的電子能量不足以還原

NADP+時，改為環(huán)式電子傳遞方式為細(xì)胞提供ATP，即電子從鐵硫蛋白經(jīng)b563傳給質(zhì)醌，形成閉合，在鐵硫蛋白至b563時，產(chǎn)生一個ATP。整個環(huán)式傳遞產(chǎn)生兩個ATP。

藍(lán)細(xì)菌的光能轉(zhuǎn)化當(dāng)細(xì)菌不需要還原型物質(zhì)NADPH時，或者由P18二、細(xì)胞結(jié)構(gòu)7、異形胞：絲狀體的一些營養(yǎng)細(xì)胞通過在原來的壁內(nèi)再分泌一層壁（肽聚糖），形成厚壁細(xì)胞，叫做“異形胞”。類囊體聚集在細(xì)胞兩端，失去藻膽蛋白，仍保留葉綠素a。特殊的是異形胞含有固氮酶，成熟以后，為了保證固氮酶需要的無氧環(huán)境，藻膽體解體，光合系統(tǒng)Ⅱ不存在，細(xì)胞也無色透明，或色素降低（光合系統(tǒng)Ⅰ、葉綠素a

還存在）?？谷芫傅淖饔?。異形胞位于藻絲頂端，二、細(xì)胞結(jié)構(gòu)7、異形胞：絲狀體的一些營養(yǎng)細(xì)胞通過在原來的壁內(nèi)19二、細(xì)胞結(jié)構(gòu)具有異形胞的蘭藻都能固氮（有些不形成異形胞的單細(xì)胞藍(lán)藻也能固氮），固氮時由相鄰的營養(yǎng)細(xì)胞提供有機(jī)碳化物，異形胞把固定的氮以谷氨酸的形式輸出，可通過細(xì)胞連接處的小孔進(jìn)行產(chǎn)物互換。異形胞還具有抗溶菌酶的作用。異形胞位于藻絲頂端，叫頂位，位于藻絲中間，叫胞間位。

二、細(xì)胞結(jié)構(gòu)具有異形胞的蘭藻都能固氮（有些不形成異形胞的單細(xì)20二、細(xì)胞結(jié)構(gòu)8、厚垣孢子（厚膜孢子、靜止孢子）：是一種厚壁細(xì)胞，屬于休眠孢子。抵抗不良環(huán)境，條件適宜時，萌發(fā)成營養(yǎng)細(xì)胞。厚垣孢子常常與異形胞相伴而生，不過，厚垣孢子具有強(qiáng)烈的色彩。二、細(xì)胞結(jié)構(gòu)8、厚垣孢子（厚膜孢子、靜止孢子）：是一種厚壁細(xì)21三、藍(lán)細(xì)菌的繁殖無性繁殖的裂殖。方式有1、單細(xì)胞裂殖：與細(xì)菌裂殖相似。2、段殖體繁殖。3、孢子繁殖。

三、藍(lán)細(xì)菌的繁殖無性繁殖的裂殖。22三、藍(lán)細(xì)菌的繁殖段殖體繁殖：兩個相鄰細(xì)胞直接分開，或穿細(xì)胞分裂，即有些蘭細(xì)菌的分裂面細(xì)胞是由共有的肽聚糖層組成，不能從細(xì)胞間分開，至少要損失一個絲狀體的細(xì)胞，才能分開。三、藍(lán)細(xì)菌的繁殖段殖體繁殖：兩個相鄰細(xì)胞直接分開，或穿細(xì)胞分23三、藍(lán)細(xì)菌的繁殖孢子繁殖：1、內(nèi)生孢子：指寬球藻類蘭細(xì)菌營養(yǎng)細(xì)胞膨大后，細(xì)胞壁加厚，細(xì)胞內(nèi)的擬核、細(xì)胞質(zhì)經(jīng)過多次分裂，形成許多內(nèi)生孢子，也叫微胞；2、外生孢子：指色球藍(lán)細(xì)菌在細(xì)胞質(zhì)的遠(yuǎn)軸端，以不對稱的縊縮分裂形成小的單細(xì)胞，成為孢子，沒有共同的孢子囊壁。三、藍(lán)細(xì)菌的繁殖孢子繁殖：24四、代表屬種（一）、微囊藻屬：常見于池塘、湖泊，細(xì)胞很小，一般為球狀，分裂方向不一定，多次分裂產(chǎn)生的許多細(xì)胞密集在一個共同的膠鞘膜中，形成球形膠團(tuán)，浮游在水中，稱為“水華”。-在富營養(yǎng)水里，春夏交接時，開始出現(xiàn)該藻，夏秋兩季大量繁殖形成“水華”，水色改變，進(jìn)行非環(huán)式光合磷酸化，釋放氧氣；旺盛時，因其死亡分解耗氧和產(chǎn)酸，使水質(zhì)變壞，影響魚類生長。四、代表屬種（一）、微囊藻屬：常見于池塘、湖泊，細(xì)胞很小，一25四、代表屬種（二）、魚腥藻屬：多細(xì)胞不分枝的絲狀體，外有膠鞘，直形或彎曲，少數(shù)成環(huán)狀或螺旋狀。細(xì)胞為球形或腰鼓形。有異形孢和靜息孢子。在水中浮游的種類多為單獨個體，在土壤上的種類多具厚膠被形成的不定形膠塊，在池塘湖泊中能大量繁殖形成“水華”；在稻田中亦能旺盛生長，可與紅萍共生并固氮。四、代表屬種（二）、魚腥藻屬：多細(xì)胞不分枝的絲狀體，外有膠鞘26四、代表屬種（三）念珠藻屬：-細(xì)胞排列不規(guī)則，彎曲在堅固膠被中，形成具一定形狀的膠塊。細(xì)胞形態(tài)與魚腥藻極相似，有異形孢，以段殖體繁殖，在成熟群體中才有靜息孢子。在土壤、石巖、草地和苔蘚上都有分布，雨后常大量繁殖，與真菌共生，形成“地木耳”。西北地區(qū)草原上的發(fā)菜也是一種念珠藻。有些種類具固氮能力。四、代表屬種（三）念珠藻屬：-細(xì)胞排列不規(guī)則，彎曲在堅固膠被27四、代表屬種（四）顫藻屬：為多細(xì)胞短圓柱狀的餅狀細(xì)胞，疊成細(xì)胞絲，直形或彎曲，不分枝，無異形胞，絲狀體無膠鞘，能在水中顫動或滑動，故名。常在污水中潮濕土地上生長。四、代表屬種（四）顫藻屬：為多細(xì)胞短圓柱狀的餅狀細(xì)胞，疊成細(xì)28四、代表屬種（五）螺旋藻屬：絲狀，帶螺旋膠鞘，無異形胞，喜高溫、高堿，不形成水華。36個種，其中，只有鈍頂螺旋藻（乍得）、極大螺旋藻（墨西哥灣）、印度螺旋藻應(yīng)用。我國青島、湖北、江西、安徽、貴州等地，1997年在內(nèi)蒙古鹽堿湖中發(fā)現(xiàn)鄂爾多斯螺旋藻、巴彥淖爾螺旋藻、鈍頂螺旋藻、方胞螺旋藻，并且發(fā)現(xiàn)水華。四、代表屬種（五）螺旋藻屬：絲狀，帶螺旋膠鞘，無異形胞，喜高293藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件303藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件313藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件323藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件333藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件343藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件353藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件363藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件373藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件383藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件393藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件403藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件413藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件423藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件433藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件443藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件453藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件463藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件473藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件483藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件493藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件503藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件51五、研究藍(lán)細(xì)菌的意義（一）、進(jìn)化意義：1、進(jìn)化包括無生命的化學(xué)進(jìn)化和有生命的生物產(chǎn)生。是指無機(jī)物→無機(jī)物分子→有機(jī)物小分子（AA、核苷酸等）→生物大分子（蛋白質(zhì)、核酸、類脂、多糖等）→多分子體系（前邊為無生命的化學(xué)進(jìn)化）→原始生命→原始單細(xì)胞生物（細(xì)菌、藍(lán)細(xì)菌等）。2、藍(lán)細(xì)菌是一類比較古老的原核生物，最大的特點是含有光合色素與蛋白，能進(jìn)行光合作用，屬于自養(yǎng)菌，釋放氧氣。五、研究藍(lán)細(xì)菌的意義（一）、進(jìn)化意義：52五、研究藍(lán)細(xì)菌的意義35億年前的太古代，地球上空由CO2、N2、H2O、H2S等組成，沒有O2。原始海洋中出現(xiàn)藍(lán)細(xì)菌后，進(jìn)行光合作用，釋放O2，與海洋中豐富的Fe2+結(jié)合形成Fe3O4（磁鐵礦），形成可供開采的磁鐵礦；約二十億年前的元古代早期，海洋中的Fe2+被氧化完以后，大氣中才有了O2；約18億年前的元古代中期，“內(nèi)共生學(xué)說”認(rèn)為一些藍(lán)細(xì)菌被原始的真核生物吞噬，成為真核生物的葉綠體，出現(xiàn)了各種類型的單細(xì)胞紅藻、綠藻和褐藻；約15億年前，這些單細(xì)胞藻類進(jìn)化為各種各樣的多細(xì)胞藻類。藍(lán)細(xì)菌使整個地球從無氧發(fā)展到有氧，從而孕育了一切好氧生物的進(jìn)化和發(fā)展；而且使得無機(jī)物轉(zhuǎn)化為有機(jī)物。五、研究藍(lán)細(xì)菌的意義35億年前的太古代，地球上空由CO2、N53五、研究藍(lán)細(xì)菌的意義（二）、食用意義（主要是螺旋藻）：1572年，歐洲探險家，描述墨西哥印第安人打撈、加工一種水中“蝦泥”，晾干后做成各種食物。400年以后，人們才知道這是“螺旋藻”。1963年，歐洲報導(dǎo)，中非乍得湖居民有吃“地貝”，即“螺旋藻”的習(xí)俗，雖然食物缺乏，但體魄健壯。1973年，一位比利時植物學(xué)家在穿越非洲撒哈拉沙漠時也發(fā)現(xiàn)了“地貝”，并得知當(dāng)?shù)厝擞惺喾N吃法。五、研究藍(lán)細(xì)菌的意義（二）、食用意義（主要是螺旋藻）：543藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件55五、研究藍(lán)細(xì)菌的意義螺旋藻濃縮了現(xiàn)代人希望獲得的必要營養(yǎng)。1克所含營養(yǎng)=1公斤各種蔬菜的營養(yǎng)總和。蛋白質(zhì)含量70%，是牛肉的3倍。類胡蘿卜素是胡蘿卜的10倍。VB系列（VB1，VB2，VB3，VB6，VB12）特別是VB12是動物肝臟的2倍，一般組織的20倍。富含亞麻酸（十八碳三烯酸）、Fe、Ca、Mg、Zn、K、RNA、DNA、E等含量極多。完全無毒，消化率86%，減肥，廣譜免疫系統(tǒng)促進(jìn)劑，抗疲勞，抗輻射，對潰瘍、貧血、糖尿病，肝硬化等有顯著作用。五、研究藍(lán)細(xì)菌的意義螺旋藻濃縮了現(xiàn)代人希望獲得的必要營養(yǎng)。56五、研究藍(lán)細(xì)菌的意義FAO推薦為“21世紀(jì)最理想的食品”。聯(lián)合國教科文組織推薦為“明天最理想最完美的食品”。WHO確認(rèn)為“人類21世紀(jì)最佳保健品”。聯(lián)合國世界糧食會議公認(rèn)為“超級營養(yǎng)食品”。

聯(lián)合國世界糧食協(xié)會稱譽(yù)為“21世紀(jì)最理想的營養(yǎng)源”。國際微生物蛋白質(zhì)會議認(rèn)定為“未來的超級營養(yǎng)食品”。日本健康食品協(xié)會指定為“優(yōu)質(zhì)保健食品”。美國FDO確認(rèn)為“最佳蛋白質(zhì)來源之一”。中國國家衛(wèi)生部認(rèn)定為“新資源營養(yǎng)食品”。中國國家教委推薦為“中小學(xué)生午餐食品”。近70個國家的地區(qū)批準(zhǔn)作為食物銷售。

五、研究藍(lán)細(xì)菌的意義FAO推薦為“21世紀(jì)最理想的食品”。57五、研究藍(lán)細(xì)菌的意義73年第一座螺旋藻養(yǎng)殖加工廠在墨西哥灣建成。日（DIC110噸）、美（60噸）相繼建廠。80年代中期大陸建廠。91—96年，約100多家企業(yè)，面積大于100萬平方米，年產(chǎn)藻粉1000噸左右，（2000噸左右/年）。后來轉(zhuǎn)產(chǎn)停產(chǎn)，現(xiàn)在不過7、8家，年產(chǎn)量約300噸左右。研究單位主要有北大生物科學(xué)學(xué)院，中國農(nóng)科院地肥所。

93年臺灣建廠，現(xiàn)有兩家公司，年產(chǎn)量260噸左右，產(chǎn)品銷往日本。食用方法：粉末添加，制膠囊、片劑，提取活性營養(yǎng)成分等，制成保健飲料，藥品，化妝品五、研究藍(lán)細(xì)菌的意義73年第一座螺旋藻養(yǎng)殖加工廠在墨西哥灣建58五、研究藍(lán)細(xì)菌的意義（三）、非食用種：大多數(shù)可以固氮，繁殖快，可做固氮肥料，單細(xì)胞蛋白飼料。富營養(yǎng)水體中，耗氧，污染水體，危害漁業(yè)，稱做“生態(tài)癌”?！跋蠕h生物”。

五、研究藍(lán)細(xì)菌的意義（三）、非食用種：59復(fù)習(xí)思考題29、與其它生物相比，藍(lán)細(xì)菌具有什么特點？30、敘述藍(lán)細(xì)菌光合器的結(jié)構(gòu)及光能轉(zhuǎn)化過程。31、異形胞有什么特征，與厚垣孢子有何異同點？32、藍(lán)細(xì)菌的繁殖有哪幾種方式，產(chǎn)生何種孢子？33、論述藍(lán)細(xì)菌的意義。復(fù)習(xí)思考題29、與其它生物相比，藍(lán)細(xì)菌具有什么特點？60

第三節(jié)藍(lán)細(xì)菌一類含有葉綠素、具有放氧性光合作用的原核微生物，最大特點是含有光合色素與蛋白，能進(jìn)行光合作用，釋放氧氣，自養(yǎng)菌。它的發(fā)展使整個地球大氣從無氧狀態(tài)發(fā)展到有氧狀態(tài)，孕育了一切好氧生物的進(jìn)化和發(fā)展；而且使得無機(jī)物轉(zhuǎn)化成了有機(jī)物。

第三節(jié)藍(lán)細(xì)菌一類含有葉綠素、具有放氧性光合作用的原核微生61藍(lán)細(xì)菌的歸屬藍(lán)細(xì)菌曾一直被稱作藍(lán)藻或藍(lán)綠藻，歸屬于裂殖植物門裂殖菌綱、裂殖藻綱。20世紀(jì)80年代，才發(fā)現(xiàn)藍(lán)細(xì)菌沒有真正的細(xì)胞核，含有葉綠素，具有光合作用，改屬原核生物界蘭細(xì)菌門，共有150個屬，2000多個種。

藍(lán)細(xì)菌的歸屬藍(lán)細(xì)菌曾一直被稱作藍(lán)藻或藍(lán)綠藻，歸屬于裂殖植物門62藍(lán)細(xì)菌與細(xì)菌、真核生物的區(qū)別藍(lán)細(xì)菌：自養(yǎng)菌，釋放氧氣。細(xì)菌：腐生菌或兼性腐生。

藍(lán)細(xì)菌：無葉綠體，無真核，70S核糖體，含肽聚糖，對青霉素和溶菌酶敏感。真核藻類：有葉綠體，真核，80S核糖體，不含肽聚糖。藍(lán)細(xì)菌與細(xì)菌、真核生物的區(qū)別藍(lán)細(xì)菌：自養(yǎng)菌，釋放氧氣。63藍(lán)細(xì)菌的生態(tài)自然界中，藍(lán)細(xì)菌的蹤跡廣泛分布在河流、湖沼和海洋等水體中，貧瘠的沙質(zhì)海灘和荒漠的巖石、土壤上，“先鋒生物”。與各類植物的葉腔、裸子植物的根、地衣進(jìn)行共生。藍(lán)細(xì)菌的生態(tài)自然界中，藍(lán)細(xì)菌的蹤跡廣泛分布在河流、湖沼和海洋643藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件653藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件663藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件67一、細(xì)胞形態(tài)1、單細(xì)胞：直徑3~10μm，裂殖后，子母細(xì)胞立即分離。2、單細(xì)胞群體：裂殖分裂面多個并且不規(guī)則，子母細(xì)胞包含在同一個膠質(zhì)鞘中，形成群體，“水華”。3、絲狀體：在一個平面反復(fù)裂殖，子、母細(xì)胞連成絲狀，稱“藻絲”，加上衣鞘，稱“絲狀體”。藻絲數(shù)目、粗細(xì)，因種而異。除顫藻外，都具有異形胞。一、細(xì)胞形態(tài)1、單細(xì)胞：直徑3~10μm，裂殖后，子68二、細(xì)胞結(jié)構(gòu)1、膠質(zhì)鞘：細(xì)胞壁向外分泌的膠質(zhì)物，果膠為主，少量纖維素。比例因種而異，堅硬或易水化。含有非光合作用的紅、蘭、灰等色素。2、細(xì)胞壁：組成與G-菌相似，含有肽聚糖內(nèi)層和脂多糖外層。無鞭毛，能滑行運(yùn)動。3、細(xì)胞膜：包含周質(zhì)（細(xì)胞質(zhì)）的膜。4、核質(zhì)區(qū)：擬核區(qū)、核區(qū)、中央?yún)^(qū)。二、細(xì)胞結(jié)構(gòu)1、膠質(zhì)鞘：細(xì)胞壁向外分泌的膠質(zhì)物，果膠為主，少69二、細(xì)胞結(jié)構(gòu)5、周質(zhì)區(qū)（細(xì)胞質(zhì)）：光合色素區(qū)，核質(zhì)區(qū)的四周。接近膜，色深。色素為葉綠素和藻膽蛋白色素，比例隨環(huán)境而變化，顏色也改變。周質(zhì)區(qū)含液泡、脂肪滴、多聚糖顆粒（蘭藻淀粉）、蘭藻顆粒體（多肽）、羧基化體（含DNA和酶，與CO2固定有關(guān)）、氣泡（水生）、光合器。二、細(xì)胞結(jié)構(gòu)5、周質(zhì)區(qū)（細(xì)胞質(zhì)）：光合色素區(qū)，核質(zhì)區(qū)的四周。70二、細(xì)胞結(jié)構(gòu)6、光合器：分為類囊體、藻膽體。類囊體由胞膜內(nèi)陷形成，平行或卷曲狀排列在膜內(nèi)側(cè)，呈盤狀結(jié)構(gòu)。含有葉綠素a

、類胡蘿卜素、葉黃素、海膽酮和玉米黃質(zhì)的含氧類胡蘿卜素（光合色素）和傳遞光合電子的系統(tǒng)。藻膽體呈顆粒狀結(jié)構(gòu)，常成對地面分布在類囊體表面，由藻蘭蛋白（藻膽蛋白）75％、異藻蘭蛋白12％和藻紅蛋白以及一些無色多肽組成的聚合體。藻蘭蛋白由蛋白質(zhì)和輔基―藻青素、藻紅素組成，接受光能，并傳給其它色素，如異藻蘭素。還可以保護(hù)其它色素免受光的氧化作用的影響。只有紫色膠桿菌沒有類囊體、藻膽體，葉綠素直接位于細(xì)胞膜，藻膽蛋白（藻蘭蛋白）以連續(xù)片層附著在細(xì)胞膜的內(nèi)表面。二、細(xì)胞結(jié)構(gòu)6、光合器：分為類囊體、藻膽體。類囊體由胞膜內(nèi)陷71藍(lán)細(xì)菌的光能轉(zhuǎn)化（PSⅠ）光

→chla

→P700（E’+400）→FeS鐵硫蛋白

→Fd可溶性鐵氧還蛋白→Fp鐵氧還蛋白

→NADP+

P700←PC←f←b559←PQ←b563----FeS（PSⅡ）光→藻青素/藻紅素→異藻藍(lán)素→P680(E’+800)→還原型質(zhì)體醌→PQ藍(lán)細(xì)菌的光能轉(zhuǎn)化（PSⅠ）光→chla→P700（E’+72藍(lán)細(xì)菌的非環(huán)式電子傳遞途徑圖----Q·Phc-藻藍(lán)蛋白；Phe-藻紅蛋白；Aphc-別藻藍(lán)素；PQ-質(zhì)體醌；

Pc-質(zhì)體藍(lán)素(Pla-stocyanin)；Chl-葉綠素；f-細(xì)胞色素；Fd-鐵

氧還蛋白；Fp-黃素蛋白

藍(lán)細(xì)菌的非環(huán)式電子傳遞途徑圖73藍(lán)細(xì)菌的光能轉(zhuǎn)化非環(huán)式光合磷酸化反應(yīng)體系由光合系統(tǒng)Ⅰ、Ⅱ偶聯(lián)而成。光合系統(tǒng)Ⅰ、Ⅱ均由天線色素、光同化色素、初級電子受體及電子供體4部分組成

藍(lán)細(xì)菌的光能轉(zhuǎn)化非環(huán)式光合磷酸化反應(yīng)體系由光合系統(tǒng)Ⅰ、Ⅱ偶聯(lián)74藍(lán)細(xì)菌的光能轉(zhuǎn)化在光合系統(tǒng)Ⅰ中，類胡蘿卜素吸收傳遞光子，葉綠素aP700(光同化色素)吸收光子能量被激發(fā)，放出1個高能e。高能e先傳遞到初級e受體Fe-S，再經(jīng)次級e受體鐵氧還蛋白(Fd)、黃素蛋白(Fp)傳遞給NADP。每傳遞2e，結(jié)合光合系統(tǒng)Ⅱ中H2O光解釋放的2H+形成還原力NADPH2。P700失去e帶正電荷。藍(lán)細(xì)菌的光能轉(zhuǎn)化在光合系統(tǒng)Ⅰ中，類胡蘿卜素吸收傳遞光子，葉綠75藍(lán)細(xì)菌的光能轉(zhuǎn)化Ⅱ中，藻蘭蛋白等吸收光子，葉綠素aP680受光子激發(fā)，發(fā)射高能e至初級電子受體CoQ，該e從CoQ經(jīng)ETC自動流向P700時釋放能量形成ATP，帶正電荷的P700得到e復(fù)原。Ⅱ中的P680失去e，成為強(qiáng)氧化劑，在Mn2+的催化下使H2O氧化裂解。H2O光解，放出2e、2H+和O2。2e使帶正電荷的P680復(fù)原，2H+參與光合系統(tǒng)Ⅰ中ETC末端NADP還原為NADPH2的過程，O2同時釋放。在光照條件下，Ⅰ、Ⅱ偶聯(lián)，H2O不斷光解，O2、ATP及NADPH2不斷產(chǎn)生，為藍(lán)細(xì)菌、藻類及綠色植物細(xì)胞生物合成及生長發(fā)育提供條件。藍(lán)細(xì)菌的光能轉(zhuǎn)化Ⅱ中，藻蘭蛋白等吸收光子，葉綠素aP680受76藍(lán)細(xì)菌的光能轉(zhuǎn)化在PSⅡ中，位于藻膽蛋白中的藻青素、藻紅素吸收光子，把能量傳給異藻藍(lán)素，再傳給中心葉綠素，由水提供e，在Mn2+催化下，還原還原型質(zhì)醌，一個水分子產(chǎn)生1/2氧氣；e進(jìn)入e傳遞鏈，從b559到f至質(zhì)體藍(lán)素，其中，e經(jīng)b559到f時，偶聯(lián)產(chǎn)生ATP；這時，e成為低能狀態(tài)，通過PSⅠ中的葉綠素

a吸收光能，使e在P700處受到激發(fā)，去還原FeS，再通過可溶性氧還蛋白和鐵氧還蛋白，在NADP+作用下，最后傳給NADP+。

藍(lán)細(xì)菌的光能轉(zhuǎn)化在PSⅡ中，位于藻膽蛋白中的藻青素、藻紅素吸77藍(lán)細(xì)菌的光能轉(zhuǎn)化當(dāng)細(xì)菌不需要還原型物質(zhì)NADPH時，或者由PSI產(chǎn)生的電子能量不足以還原

NADP+時，改為環(huán)式電子傳遞方式為細(xì)胞提供ATP，即電子從鐵硫蛋白經(jīng)b563傳給質(zhì)醌，形成閉合，在鐵硫蛋白至b563時，產(chǎn)生一個ATP。整個環(huán)式傳遞產(chǎn)生兩個ATP。

藍(lán)細(xì)菌的光能轉(zhuǎn)化當(dāng)細(xì)菌不需要還原型物質(zhì)NADPH時，或者由P78二、細(xì)胞結(jié)構(gòu)7、異形胞：絲狀體的一些營養(yǎng)細(xì)胞通過在原來的壁內(nèi)再分泌一層壁（肽聚糖），形成厚壁細(xì)胞，叫做“異形胞”。類囊體聚集在細(xì)胞兩端，失去藻膽蛋白，仍保留葉綠素a。特殊的是異形胞含有固氮酶，成熟以后，為了保證固氮酶需要的無氧環(huán)境，藻膽體解體，光合系統(tǒng)Ⅱ不存在，細(xì)胞也無色透明，或色素降低（光合系統(tǒng)Ⅰ、葉綠素a

還存在）?？谷芫傅淖饔?。異形胞位于藻絲頂端，二、細(xì)胞結(jié)構(gòu)7、異形胞：絲狀體的一些營養(yǎng)細(xì)胞通過在原來的壁內(nèi)79二、細(xì)胞結(jié)構(gòu)具有異形胞的蘭藻都能固氮（有些不形成異形胞的單細(xì)胞藍(lán)藻也能固氮），固氮時由相鄰的營養(yǎng)細(xì)胞提供有機(jī)碳化物，異形胞把固定的氮以谷氨酸的形式輸出，可通過細(xì)胞連接處的小孔進(jìn)行產(chǎn)物互換。異形胞還具有抗溶菌酶的作用。異形胞位于藻絲頂端，叫頂位，位于藻絲中間，叫胞間位。

二、細(xì)胞結(jié)構(gòu)具有異形胞的蘭藻都能固氮（有些不形成異形胞的單細(xì)80二、細(xì)胞結(jié)構(gòu)8、厚垣孢子（厚膜孢子、靜止孢子）：是一種厚壁細(xì)胞，屬于休眠孢子。抵抗不良環(huán)境，條件適宜時，萌發(fā)成營養(yǎng)細(xì)胞。厚垣孢子常常與異形胞相伴而生，不過，厚垣孢子具有強(qiáng)烈的色彩。二、細(xì)胞結(jié)構(gòu)8、厚垣孢子（厚膜孢子、靜止孢子）：是一種厚壁細(xì)81三、藍(lán)細(xì)菌的繁殖無性繁殖的裂殖。方式有1、單細(xì)胞裂殖：與細(xì)菌裂殖相似。2、段殖體繁殖。3、孢子繁殖。

三、藍(lán)細(xì)菌的繁殖無性繁殖的裂殖。82三、藍(lán)細(xì)菌的繁殖段殖體繁殖：兩個相鄰細(xì)胞直接分開，或穿細(xì)胞分裂，即有些蘭細(xì)菌的分裂面細(xì)胞是由共有的肽聚糖層組成，不能從細(xì)胞間分開，至少要損失一個絲狀體的細(xì)胞，才能分開。三、藍(lán)細(xì)菌的繁殖段殖體繁殖：兩個相鄰細(xì)胞直接分開，或穿細(xì)胞分83三、藍(lán)細(xì)菌的繁殖孢子繁殖：1、內(nèi)生孢子：指寬球藻類蘭細(xì)菌營養(yǎng)細(xì)胞膨大后，細(xì)胞壁加厚，細(xì)胞內(nèi)的擬核、細(xì)胞質(zhì)經(jīng)過多次分裂，形成許多內(nèi)生孢子，也叫微胞；2、外生孢子：指色球藍(lán)細(xì)菌在細(xì)胞質(zhì)的遠(yuǎn)軸端，以不對稱的縊縮分裂形成小的單細(xì)胞，成為孢子，沒有共同的孢子囊壁。三、藍(lán)細(xì)菌的繁殖孢子繁殖：84四、代表屬種（一）、微囊藻屬：常見于池塘、湖泊，細(xì)胞很小，一般為球狀，分裂方向不一定，多次分裂產(chǎn)生的許多細(xì)胞密集在一個共同的膠鞘膜中，形成球形膠團(tuán)，浮游在水中，稱為“水華”。-在富營養(yǎng)水里，春夏交接時，開始出現(xiàn)該藻，夏秋兩季大量繁殖形成“水華”，水色改變，進(jìn)行非環(huán)式光合磷酸化，釋放氧氣；旺盛時，因其死亡分解耗氧和產(chǎn)酸，使水質(zhì)變壞，影響魚類生長。四、代表屬種（一）、微囊藻屬：常見于池塘、湖泊，細(xì)胞很小，一85四、代表屬種（二）、魚腥藻屬：多細(xì)胞不分枝的絲狀體，外有膠鞘，直形或彎曲，少數(shù)成環(huán)狀或螺旋狀。細(xì)胞為球形或腰鼓形。有異形孢和靜息孢子。在水中浮游的種類多為單獨個體，在土壤上的種類多具厚膠被形成的不定形膠塊，在池塘湖泊中能大量繁殖形成“水華”；在稻田中亦能旺盛生長，可與紅萍共生并固氮。四、代表屬種（二）、魚腥藻屬：多細(xì)胞不分枝的絲狀體，外有膠鞘86四、代表屬種（三）念珠藻屬：-細(xì)胞排列不規(guī)則，彎曲在堅固膠被中，形成具一定形狀的膠塊。細(xì)胞形態(tài)與魚腥藻極相似，有異形孢，以段殖體繁殖，在成熟群體中才有靜息孢子。在土壤、石巖、草地和苔蘚上都有分布，雨后常大量繁殖，與真菌共生，形成“地木耳”。西北地區(qū)草原上的發(fā)菜也是一種念珠藻。有些種類具固氮能力。四、代表屬種（三）念珠藻屬：-細(xì)胞排列不規(guī)則，彎曲在堅固膠被87四、代表屬種（四）顫藻屬：為多細(xì)胞短圓柱狀的餅狀細(xì)胞，疊成細(xì)胞絲，直形或彎曲，不分枝，無異形胞，絲狀體無膠鞘，能在水中顫動或滑動，故名。常在污水中潮濕土地上生長。四、代表屬種（四）顫藻屬：為多細(xì)胞短圓柱狀的餅狀細(xì)胞，疊成細(xì)88四、代表屬種（五）螺旋藻屬：絲狀，帶螺旋膠鞘，無異形胞，喜高溫、高堿，不形成水華。36個種，其中，只有鈍頂螺旋藻（乍得）、極大螺旋藻（墨西哥灣）、印度螺旋藻應(yīng)用。我國青島、湖北、江西、安徽、貴州等地，1997年在內(nèi)蒙古鹽堿湖中發(fā)現(xiàn)鄂爾多斯螺旋藻、巴彥淖爾螺旋藻、鈍頂螺旋藻、方胞螺旋藻，并且發(fā)現(xiàn)水華。四、代表屬種（五）螺旋藻屬：絲狀，帶螺旋膠鞘，無異形胞，喜高893藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件903藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件913藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件923藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件933藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件943藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件953藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件963藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件973藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件983藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件993藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件1003藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件1013藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件1023藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件1033藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件1043藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件1053藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件1063藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件1073藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件1083藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件1093藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件1103藍(lán)細(xì)菌教學(xué)講解課件111五、研究藍(lán)細(xì)菌的意義（一）、進(jìn)化意義：1、進(jìn)化包括無生命的化學(xué)進(jìn)化和有生命的生物產(chǎn)生。是指無機(jī)物→無機(jī)物分子→有機(jī)物小分子（AA、核苷酸等）→生物大分子（蛋白質(zhì)、核酸、類脂、多糖等）→多分子體系（前邊為無生命的化學(xué)進(jìn)化）→原始生命→原始單細(xì)胞生物（細(xì)菌、藍(lán)細(xì)菌等）。2、藍(lán)細(xì)菌是一類比較古老的原核生物，最大的特點是含有光合色素與蛋白，能進(jìn)行光合作用，屬于自養(yǎng)菌，釋放氧氣。五、研究藍(lán)細(xì)菌的意義（一）、進(jìn)化意義：112五、研究藍(lán)細(xì)菌的意義35億年前的太古代，地球上空由CO2、N2、H2O、H2S等組成，沒有O2。原始海洋中出現(xiàn)藍(lán)細(xì)菌后，進(jìn)行光合作用，釋放O2，與海洋中豐富的Fe2+結(jié)合形成Fe3O4（磁鐵礦），形成可供開采的磁鐵礦；約二十億年前的元古代早期，海洋中的Fe2+被氧化完以后，大氣中才有了O2；約18億年前的元古代中期，“內(nèi)共生學(xué)說”認(rèn)為一些藍(lán)細(xì)菌被原始的真核生物吞噬，成為真核生物的葉綠體，出現(xiàn)了各種類型的單細(xì)胞紅藻、綠藻和褐藻；約15億年前，這些單細(xì)胞藻類進(jìn)化為各種各樣的多細(xì)胞藻類。藍(lán)細(xì)菌使整個地球從無氧發(fā)展到有氧，從而孕育了一切好氧生物的進(jìn)化和發(fā)展；而且使得無機(jī)物轉(zhuǎn)化為有機(jī)物。五、研究藍(lán)細(xì)菌的意義35億年前的太古代，地球上空