水生所謝平博文

如何以數(shù)學(xué)描述生命系統(tǒng)復(fù)雜性早在一個(gè)多世紀(jì)以前，德國著名的哲學(xué)家狄爾泰（WilhelmDilthcy，1833—1911）試圖用一種動(dòng)態(tài)的生命哲學(xué)觀來詮釋生命的本質(zhì)，認(rèn)為生命是一種不能用理性概念描述的活力，是一種不可遏止的永恒的沖動(dòng)，是一股轉(zhuǎn)瞬即逝的流動(dòng)，是一種能動(dòng)的創(chuàng)造力量，它既井然有序，又盲目不定；既有一定方向，又不能確定。這種強(qiáng)烈的動(dòng)態(tài)生命觀充滿了對(duì)立與統(tǒng)一的辯證哲學(xué)思想，雖然很遺憾它帶上了一些非理性的唯心主義的認(rèn)識(shí)觀。任何生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)化的生命層次—個(gè)體、種群、群落都處在不斷的變化與發(fā)展過程之中，生態(tài)系統(tǒng)的非生物環(huán)境亦如此。但是，另一方面，任何生態(tài)系統(tǒng)及其不同層次也會(huì)呈現(xiàn)出相對(duì)的穩(wěn)定特性。正如皮亞杰（1989）指出的那樣，“每一種發(fā)展，無論是系譜的還是器官的，最終都會(huì)達(dá)到一種相對(duì)平衡的狀態(tài)，而且，由于自動(dòng)調(diào)節(jié)機(jī)制，它實(shí)際上必然如此”。從本質(zhì)上來說，所有生命系統(tǒng)都是在穩(wěn)定和變化的矛盾統(tǒng)一體中產(chǎn)生、存在與發(fā)展，而有效調(diào)節(jié)和平衡動(dòng)態(tài)與穩(wěn)定是所有生命系統(tǒng)運(yùn)作的本質(zhì)特征之一。超越系統(tǒng)調(diào)節(jié)能力的波動(dòng)將導(dǎo)致系統(tǒng)狀態(tài)的飛躍，或使系統(tǒng)走向崩潰。正如詹奇（1992）所說，一方面活系統(tǒng)連續(xù)地更新自身并不斷地調(diào)節(jié)這個(gè)過程以保持其結(jié)構(gòu)的整合性，而另一方面活結(jié)構(gòu)又不可能無期限的保持穩(wěn)定。如果按控制論的話來說，生命系統(tǒng)通過負(fù)反饋機(jī)制維持結(jié)構(gòu)的相對(duì)穩(wěn)定性，通過正反饋機(jī)制失穩(wěn)而發(fā)展出新的模式或走向崩潰。這就是說，生命系統(tǒng)具有一定的自組織性與自我調(diào)節(jié)性，還能通過過程的相互作用推動(dòng)結(jié)構(gòu)的演化。但事實(shí)上，在大多數(shù)情況下，我們對(duì)自然生態(tài)系統(tǒng)中存在的這種正負(fù)反饋機(jī)制的認(rèn)識(shí)還是相當(dāng)有限的，因?yàn)樵S多生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)以及組分間的相互關(guān)系過于復(fù)雜，難以進(jìn)行準(zhǔn)確的定量描述。但是，關(guān)于生命系統(tǒng)宏觀狀態(tài)與行為的趨勢性分析依然是可行的并具有一定價(jià)值的。本文擬從穩(wěn)定性、可塑性和穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)化透視生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)與行為，雖然對(duì)穩(wěn)定性、可塑性及穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)化等只能進(jìn)行定性—半定量的研究，而且主要涉及一些生態(tài)學(xué)上中等時(shí)間尺度（數(shù)十年）的過程，但是一些卻與人類對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的管理息息相關(guān)，因?yàn)檫@正好位于或接近于人類易于感知以及可能操控的時(shí)間尺度。

一、對(duì)穩(wěn)定性的認(rèn)識(shí)—從種群到生態(tài)系統(tǒng)1.穩(wěn)定性—涉及生態(tài)系統(tǒng)的各個(gè)層面穩(wěn)定性是一個(gè)在所有學(xué)科都廣泛使用的詞匯，特別是關(guān)于各種系統(tǒng)（生命的或非生命的）狀態(tài)的穩(wěn)定性，如自動(dòng)控制系統(tǒng)的穩(wěn)定性、農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，等等。在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域，人們常常在生態(tài)系統(tǒng)的不同層次談?wù)摲€(wěn)定性，譬如，“種群穩(wěn)定性”、“群落穩(wěn)定性”、“系統(tǒng)穩(wěn)定性”、“生態(tài)功能穩(wěn)定性”，也有人簡稱“生態(tài)穩(wěn)定性”，環(huán)境也有“穩(wěn)定性環(huán)境”或“非穩(wěn)定性環(huán)境”之說。就如同人們?cè)诓煌臅r(shí)空尺度使用生態(tài)系統(tǒng)、生物群落和種群一樣，人們也常常在不同的時(shí)空尺度談?wù)摲€(wěn)定性問題，因此就可能有諸如“長期穩(wěn)定性”之類的說法，但在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域，多數(shù)研究主要涉及中小時(shí)空尺度的穩(wěn)定性問題。良性生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的維持機(jī)制一直都是應(yīng)用生態(tài)學(xué)家關(guān)注的重要問題之一，因?yàn)橹挥嘘U明了穩(wěn)定性的機(jī)制，才有可能在生產(chǎn)或保護(hù)實(shí)踐中維持或調(diào)控目標(biāo)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定存在或發(fā)展。關(guān)于穩(wěn)定性的機(jī)制，人們特別關(guān)注多樣性或復(fù)雜性與穩(wěn)定性之間的關(guān)系。2.認(rèn)識(shí)發(fā)展的幾個(gè)關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)20世紀(jì)50年代，以MacArthur（1955）為代表的生態(tài)學(xué)家試圖構(gòu)建與種群間相互作用（如捕食者—被捕食者）為核心的生態(tài)穩(wěn)定性理論，主要是在種群和群落水平。20世紀(jì)70年代初，人們對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的認(rèn)識(shí)（雖然也還是基于捕食者—被捕食者這樣較簡單系統(tǒng)的分析）從單一的平衡狀態(tài)到多個(gè)平衡狀態(tài)的轉(zhuǎn)變（Holling1973），宣告了理論生態(tài)學(xué)家的杰作—生態(tài)可塑性概念的粉墨登場。20世紀(jì)90年代初，以Scheffer為代表的生態(tài)學(xué)家（Schefferetal.1990）開始以水生態(tài)系統(tǒng)（特別是湖泊生態(tài)系統(tǒng)）為例，研究生態(tài)系統(tǒng)在不同狀態(tài)間的轉(zhuǎn)化問題（即所謂穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)化），這或許因?yàn)楹瓷鷳B(tài)系統(tǒng)（特別是淺水湖泊）在人類活動(dòng)的干擾（如營養(yǎng)鹽輸入）下，在較短的時(shí)間尺度（數(shù)年至數(shù)十年），出現(xiàn)明顯的狀態(tài)（如濁水—清水）轉(zhuǎn)化。

二、種群和群落穩(wěn)定性—概念與度量1.什么叫做“種群穩(wěn)定性”和“群落穩(wěn)定性”？MacArthur于1955年在Ecology的論文“動(dòng)物種群的波動(dòng)，及群落穩(wěn)定性的度量”堪稱關(guān)于穩(wěn)定性的經(jīng)典之作，該文給“種群穩(wěn)定性”和“群落穩(wěn)定性”下了簡單而直觀的定義：種群穩(wěn)定性—“在一些生物群落，物種豐度趨于十分穩(wěn)定，而在另一些群落，物種豐度變化很大，將前者稱為穩(wěn)定，后者稱為不穩(wěn)定”；群落穩(wěn)定性—“在一些生物群落，……，由于一些原因，一個(gè)物種異常增殖，如果另外種類的豐度由于前者而顯著變化，則稱群落不穩(wěn)定，如果異常增殖的物種對(duì)其它物種的影響越小，群落就越穩(wěn)定”。MacArthur的群落穩(wěn)定性定義雖簡單，但到底指什么還是不甚明確，譬如“對(duì)群落中其它種的影響”可以有多種不同的解讀，它可能指平均（所有種）最大豐度變化，或者指相對(duì)變化、或者指平均平方變化，或者不同的種類能被不同的權(quán)重等。此外，如果從生態(tài)對(duì)策的角度來審視種群的穩(wěn)定性問題，還是挺有意義的。一般來說，個(gè)體大、繁殖速度慢的K-對(duì)策物種的種群穩(wěn)定性較好，而個(gè)體小、繁殖速度快的r-對(duì)策物種的種群穩(wěn)定性較差。因此，K-對(duì)策物種是對(duì)所謂“穩(wěn)定性環(huán)境”的一種適應(yīng)，而r-對(duì)策物種是對(duì)所謂“非穩(wěn)定性環(huán)境”的一種適應(yīng)。這不僅在解釋短期的種群行為或許在解釋地質(zhì)環(huán)境變化過程中不同生態(tài)對(duì)策物種的進(jìn)化上也會(huì)具有意義。2.種群和群落穩(wěn)定性的概念—?jiǎng)勇爡s難以度量

如何度量種群穩(wěn)定性？依據(jù)MacArthur的定義似乎難以對(duì)種群穩(wěn)定性進(jìn)行嚴(yán)格的度量。也許可以考慮兩種度量辦法：1）對(duì)大小完全不同的物種，用內(nèi)稟增長率r的大小或許可以判斷穩(wěn)定性的大??；2）對(duì)于大小和繁殖率相近的物種，也許可以用比較種群波動(dòng)的振幅、頻率的大小或者震蕩的不規(guī)則性來進(jìn)行度量。直觀地說，振幅越大、頻率越高、震蕩越不規(guī)則，則種群越不穩(wěn)定。

如何度量群落穩(wěn)定性就更為困難了。人們常常將食物網(wǎng)的復(fù)雜程度（如能量流動(dòng)途徑或食物鏈結(jié)點(diǎn)數(shù)）與群落穩(wěn)定性直觀地聯(lián)系起來，即直觀地（當(dāng)然也是基于一定的經(jīng)驗(yàn)）認(rèn)為能量在食物網(wǎng)中流動(dòng)的途徑越多，群落穩(wěn)定性越大（Odum1953）。MacArthur（1955）運(yùn)用綿密的邏輯分析力圖證實(shí)這一觀點(diǎn)的合理性。MacArthur首先通過對(duì)種群豐度的二種極端情形的定性分析試圖說明其推論的合理性，即一種情形是一個(gè)群落中某一物種的種群異常的大，為了減少其對(duì)群落中其它種群的影響，必須有大量的捕食者去分散過剩的能量，該物種必須有大量的餌料種群不至于使種群減少太多，也就是說，通過每個(gè)物種的多種（能量流動(dòng)）途徑的存在是減少一個(gè)種類的種群過剩效應(yīng)所必須；另一種情形是一個(gè)群落中某一物種的種群異常的小，為了將其對(duì)群落中其它種群的影響減少到最小，該種的每一種捕食者應(yīng)該有大量的可替代食物以減少對(duì)稀有種的壓力，同時(shí)也能將其自身的種群豐度維持在與原來非常接近的水平。因此，這二種情形中的任一種都表明通過食物網(wǎng)的可選擇能量流動(dòng)途徑的多寡度量了穩(wěn)定性。接下來，MacArthur依據(jù)對(duì)生態(tài)現(xiàn)象的經(jīng)驗(yàn)性觀察，直覺地賦予了群落穩(wěn)定性若干特性：1）穩(wěn)定性隨食物鏈結(jié)點(diǎn)（link）增加而增加，直覺上似乎是如果一個(gè)物種僅有一種捕食者和一種食物（餌料），其穩(wěn)定性應(yīng)該最??；2）如果每個(gè)物種的餌料物種數(shù)目一定，群落中物種數(shù)的增加將增加穩(wěn)定性；3）一定程度的穩(wěn)定性可通過大量的物種（每種的食物相當(dāng)局限）或通過少量的物種每種捕食許多其它物種來實(shí)現(xiàn)；4）對(duì)一個(gè)有m個(gè)物種的群落，但有m個(gè)營養(yǎng)級(jí)且每個(gè)物種捕食其下面的所有物種時(shí)，穩(wěn)定性將達(dá)到最大，如果一個(gè)物種捕食其它所有種類且這些種類全在一個(gè)營養(yǎng)級(jí)時(shí)，穩(wěn)定性將達(dá)到最小。因此，食譜變窄將降低穩(wěn)定性，但卻是效率所必須，二者都是在自然選擇壓力下生存所需要的特性，自然選擇可能使動(dòng)物在保證必要的穩(wěn)定性條件下使效率達(dá)到最大化。最后，MacArthur用上述賦予的特性，試圖解釋北極和熱帶地區(qū)的群落穩(wěn)定性問題：1）在物種稀少的北極地區(qū)，很難或不可能獲得穩(wěn)定的食物供給，獵食者不得不捕食廣泛的食物種類，也能期待見到許多營養(yǎng)級(jí)（相對(duì)于物種數(shù)而言），即便如此，也難以保證穩(wěn)定性，因此在北極地區(qū)，種群容易劇烈波動(dòng)；2）而在物種豐富的熱帶地區(qū)，即便是十分狹窄的食譜也能獲得所需的穩(wěn)定性，物種能沿著特定的線路特化，營養(yǎng)級(jí)可能相對(duì)較少（相對(duì)于物種數(shù)而言）。MacArthur的觀點(diǎn)雖被廣泛引用，但是無論是關(guān)于種群還是群落穩(wěn)定性，都無法進(jìn)行定量的度量，主要局限于為人們提供對(duì)種群和群落穩(wěn)定性進(jìn)行精神思辨的食糧。

三、系統(tǒng)穩(wěn)定性—概念與度量1.用簡單的系統(tǒng)詮釋復(fù)雜的系統(tǒng)穩(wěn)定性Holling（1973）從純理論的角度研究了一個(gè)非常簡單的系統(tǒng)（只有二個(gè)種群組成）的行為。二個(gè)相互作用的種群可以是捕食者—被捕食者，或牧食動(dòng)物—被牧食植物或二個(gè)競爭者。他圖示了如何用相平面來刻畫二個(gè)種群之間相互作用的軌跡。相平面概念是PoincareH

于

1885

年首先提出來的，是求解一、二階線性或非線性系統(tǒng)的一種圖解法，常用來分析系統(tǒng)的穩(wěn)定性。圖1

二個(gè)種群數(shù)量的時(shí)間變化導(dǎo)出的相平面（引自Holling1973）

設(shè)想在一個(gè)恒定環(huán)境中向一個(gè)或二個(gè)種群施加的擾動(dòng)將導(dǎo)致種群波動(dòng)，其振幅將逐漸減小，這可用圖1來表示，這里每個(gè)種群的時(shí)間波動(dòng)顯示在盒子的側(cè)面。在這個(gè)例中，二個(gè)種群在某種意義上是相互調(diào)控的，但是滯后響應(yīng)導(dǎo)致了一系列的振動(dòng)，其每個(gè)種群的振幅逐漸減小到一個(gè)恒定的值。但是，如果我們也關(guān)心持續(xù)性（persistence），那我們將不僅想知道這二個(gè)種群是如何從特定的一對(duì)初始值開始其行為軌跡，而且想知道所有可能的成對(duì)值，因?yàn)橐苍S就存在若干個(gè)初始種群組合可導(dǎo)致二個(gè)種群中的一個(gè)或另一個(gè)滅亡。但是，在時(shí)間軸上顯示可能響應(yīng)的全部變化是非常困難的，而在相平面上繪出軌跡被證明是方便的，如圖1盒子底部所示，這里的二個(gè)軸表示二個(gè)種群的密度。在平面上的軌跡表示在一定的時(shí)間間隔二個(gè)種群序列的變化，每個(gè)點(diǎn)表示每個(gè)種群在特定時(shí)間點(diǎn)的特有的密度，箭頭表明時(shí)間變化的方向。如果振動(dòng)衰減，如顯示的例子，該軌跡將呈現(xiàn)一個(gè)封閉的螺旋，最終達(dá)到一個(gè)穩(wěn)定的平衡。接下來，Holling描述了相平面中各種不同形式的軌跡，并定義了各種各樣的數(shù)學(xué)或系統(tǒng)學(xué)上的穩(wěn)定性概念：圖2A為一個(gè)開放的螺旋，表示波動(dòng)的振幅逐漸增加，添加的小箭頭暗示無論何種種群組合來啟動(dòng)軌跡都是這樣的結(jié)局；圖2B的軌跡是封閉的，任何出發(fā)點(diǎn)都會(huì)回到那一點(diǎn)，尤其重要的是每個(gè)出發(fā)點(diǎn)都產(chǎn)生一個(gè)獨(dú)特的環(huán)，這些點(diǎn)不傾向于匯集到一個(gè)單一的環(huán)或點(diǎn)去，這也稱為中性穩(wěn)定性（neutralstability），這是一個(gè)理想的無摩擦的擺鐘顯示的穩(wěn)定性；圖2C顯示的是一個(gè)與圖1類似的穩(wěn)定系統(tǒng)，這里相平面中所有可能的軌跡都螺旋進(jìn)一個(gè)平衡。這三個(gè)例子都相對(duì)簡單，但與經(jīng)典的穩(wěn)定性分析有關(guān)，也可能正是生態(tài)學(xué)的理論好奇之處。圖2D～2F增加了一些復(fù)雜性，在某種意義上，圖2D是A和C的組合，在相平面的中央，所有可能的軌跡都向內(nèi)螺旋進(jìn)平衡，而在這個(gè)區(qū)域外的都向外螺旋，最終導(dǎo)致的一個(gè)或另一個(gè)滅絕。這與圖2C的全域穩(wěn)定性（globalstability）相反，是一個(gè)局域穩(wěn)定性（localstabilty）的例子。他指定表現(xiàn)穩(wěn)定性的區(qū)域?yàn)槲颍╠omainofattraction），包含該域的線為吸引域的邊界（boundary）。圖2E的行為正好相反，在一個(gè)內(nèi)部的區(qū)域，軌跡向外螺旋至一個(gè)穩(wěn)定極限環(huán)（astablelimitcycle），如果越過了該環(huán)，軌跡再向內(nèi)接近它。最后，圖2F顯示一個(gè)穩(wěn)定節(jié)（stablenode），此時(shí)無震蕩，軌跡單調(diào)地接近節(jié)點(diǎn)。這六種圖形能以幾乎無限變化方式組合產(chǎn)生若干吸引域，在其中能見到穩(wěn)定平衡、穩(wěn)定極限環(huán)、穩(wěn)定節(jié)點(diǎn)或中性穩(wěn)定軌道。Holling認(rèn)為，這之前的傳統(tǒng)模型的行為特點(diǎn)是1）要么是全域穩(wěn)定或者是全域不穩(wěn)定，2）中性穩(wěn)定性非常不可能，以及3）當(dāng)模型穩(wěn)定時(shí)，極限環(huán)就是一個(gè)可能的結(jié)果。圖2

相平面中系統(tǒng)可能的行為案例，（A）非穩(wěn)定的平衡，（B）中性穩(wěn)定平衡，（C）穩(wěn)定平衡，（D）吸引域，（E）穩(wěn)定極限環(huán)，（F）穩(wěn)定節(jié)點(diǎn)（引自Holling1973）

Holling形象地可用一個(gè)缽（bowl）來表示勢能場（potentialfield）（圖3），如果整個(gè)勢能場為一個(gè)淺缽，系統(tǒng)將為全域穩(wěn)定，所有軌跡將旋向缽底—平衡點(diǎn)；但如果至少有一個(gè)較低的（如獵物）滅絕閾值，缽的一邊將撕開一個(gè)裂口（如圖3），如果軌跡啟動(dòng)位置過高的話，較大的振幅將攜帶其超越該裂口，而只有那些正好避開了裂口最低點(diǎn)的軌跡才能旋進(jìn)缽底。可將缽稱為吸引盆（basinofattraction），那么吸引域（domainofattraction）將由周期性行為和力的構(gòu)型所決定。

圖3

軌跡在勢場上移動(dòng)的反饋力的略圖，陰影部分表示吸引場（引自Holling1973）

2.大膽的外延—提出從單個(gè)到多個(gè)平衡狀態(tài)的新的系統(tǒng)觀Holling（1973）認(rèn)為傳統(tǒng)的系統(tǒng)觀僅聚焦于系統(tǒng)在某個(gè)平衡點(diǎn)附近的行為，而忽略了系統(tǒng)可能在多個(gè)平衡狀態(tài)間的轉(zhuǎn)換：僅關(guān)注個(gè)體死亡、種群消失和物種滅絕，譬如在一些年份貓頭鷹多、老鼠少，而在另外的年份，情況相反；又如魚類種群隨自然條件有盛有衰；再如昆蟲種群極端變化到只有對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換才容易表示；此外，在不同的區(qū)域，經(jīng)過或長或短的時(shí)間，物種能完全消失，然后又再現(xiàn)。Holling認(rèn)為，傳統(tǒng)的系統(tǒng)觀更多的是直觀的和表象的，科學(xué)的系統(tǒng)觀不應(yīng)該只關(guān)注有機(jī)體數(shù)量的多寡及它們數(shù)量的恒定程度，因?yàn)橐粋€(gè)原始（未被擾動(dòng)）的生態(tài)系統(tǒng)在自然歷史進(jìn)化的長河中可能經(jīng)歷了多個(gè)不同的平衡狀態(tài)，在人類活動(dòng)（資源利用、污染等）的影響下，生態(tài)系統(tǒng)可能從一個(gè)平衡狀態(tài)轉(zhuǎn)變（退變）到另一個(gè)平衡，常常導(dǎo)致嚴(yán)重的生態(tài)后果（如物種瀕危甚至消失）。因此，科學(xué)的系統(tǒng)觀應(yīng)聚焦于并充分認(rèn)識(shí)多平衡狀態(tài)及其鄰域條件，從這種角度來審視生態(tài)系統(tǒng)的行為將可能獲得不同但有用的見解，而基于上述二種不同世界觀的策略可能恰好是對(duì)立的。在這里，筆者不得不感嘆的是理論生態(tài)學(xué)家借用相平面圖以及用僅有2個(gè)種（這比任何一個(gè)自然生態(tài)系統(tǒng)都簡單得不能再簡單的了）的相互作用的理論軌跡勾勒出了系統(tǒng)穩(wěn)定性的框架，并大膽地?cái)U(kuò)展到談?wù)撋鷳B(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性問題。簡單地說，Holling（1973）用這種巧妙的手法，試圖讓人們相信復(fù)雜的自然生態(tài)系統(tǒng)中也存在多穩(wěn)定域（multiplestabilitydomains）或多吸引域（multiplebasinsofattraction），以及它們是如何與時(shí)空尺度下的生態(tài)過程、隨機(jī)事件（如干擾）和異質(zhì)性相關(guān)聯(lián)的。3.系統(tǒng)穩(wěn)定性的度量—一樣困難與種群和群落穩(wěn)定性的度量一樣，系統(tǒng)穩(wěn)定性的度量也是一件極其困難之事。Pimm（1991）認(rèn)為，一個(gè)系統(tǒng)當(dāng)且僅當(dāng)所有的變量在擾動(dòng)后都返回了最初的平衡才被認(rèn)為是穩(wěn)定的，如果這僅適用于小干擾，則系統(tǒng)為局域穩(wěn)定（locallystable），如果系統(tǒng)能從所有可能的干擾均能返回，稱為全域穩(wěn)定（globallystable），系統(tǒng)返回特定平衡相關(guān)的變量的所有數(shù)值的集合稱為吸引域，穩(wěn)定性是無量綱的（non-dimensional），二進(jìn)制的，0表示不穩(wěn)定，1表示穩(wěn)定。Gallopin（2006）認(rèn)為，常用的穩(wěn)定性概念聚焦平衡點(diǎn)或軌跡附近系統(tǒng)的行為，可通過干擾后系統(tǒng)返回穩(wěn)定點(diǎn)或軌跡的速度來度量，這本質(zhì)上就是Pimm（1984）定義的可塑性概念，后來被Holling（1996）稱之為工程可塑性，這也相等于在數(shù)學(xué)里熟知的局部穩(wěn)定性概念。迄今為止，還是沒有一個(gè)大家普遍接受的系統(tǒng)穩(wěn)定性的度量方法，還只是停留在定性的描述而已。這可能是由于上述系統(tǒng)穩(wěn)定性概念來源于理論生態(tài)學(xué)家對(duì)非常簡單的生態(tài)系統(tǒng)（僅由二個(gè)物種組成）的抽象，而一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)（如熱帶雨林）則可能由成千上萬個(gè)物種錯(cuò)綜復(fù)雜地相互聯(lián)系與交織在一起，二者相差甚遠(yuǎn)，而且理論生態(tài)學(xué)家也沒有對(duì)所涉及的生態(tài)系統(tǒng)的時(shí)空尺度予以界定。即便如此，生態(tài)系統(tǒng)的多穩(wěn)定狀態(tài)是現(xiàn)實(shí)存在的，從理論生態(tài)學(xué)角度提出的系統(tǒng)穩(wěn)定性概念依然具有重要價(jià)值。4.穩(wěn)定性景觀—形象地描繪多穩(wěn)態(tài)系統(tǒng)一些學(xué)者還試圖通過形象的方式表示一個(gè)含有多個(gè)穩(wěn)態(tài)的系統(tǒng)，將系統(tǒng)的多個(gè)穩(wěn)定狀態(tài)抽象地圖示在一起，稱之為“穩(wěn)定性景觀（stabilitylandscape）”，這是一種直觀地描繪系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)特征（包括各穩(wěn)態(tài)之間的相互關(guān)系）的手法，這里的景觀類似于景觀生態(tài)學(xué)中景觀的含義，但它純粹是抽象的。Gallopin（2006）圖示了具有3個(gè)域的1個(gè)系統(tǒng)，A域含有一個(gè)穩(wěn)態(tài)（steadystate），B域含有一個(gè)穩(wěn)定圈（stablecycle），C域含有一個(gè)穩(wěn)定軌跡（stabletrajectory）；整個(gè)圖描繪了系統(tǒng)的“穩(wěn)定性景觀”，由所有吸引域的構(gòu)型所表征，包括區(qū)分它們的邊界；穩(wěn)定性景觀格局是系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的一部分，依賴于系統(tǒng)的參數(shù)賦值（固定的或非常緩慢變化的因素）（圖4）。在一個(gè)擁有多個(gè)吸引子的動(dòng)態(tài)系統(tǒng)，一些關(guān)鍵參數(shù)的連續(xù)變化能導(dǎo)致系統(tǒng)穩(wěn)定性景觀的不連續(xù)變化（圖5），這些不連續(xù)體（discontinuities）在動(dòng)態(tài)系統(tǒng)數(shù)學(xué)理論中稱為分叉（bifurcations），在災(zāi)害理論中稱為災(zāi)變（catastrophes）。需要指出的是，穩(wěn)定性景觀依然是一種描述性的概念模式，還無法定量化，因此也只是一種理論生態(tài)學(xué)家對(duì)系統(tǒng)穩(wěn)定性的形象思考。圖4

擁有2個(gè)變量（X1、X2）3個(gè)吸引子（A、B、C）的狀態(tài)空間，虛線表示各自的吸引域（引自Gallopin2006）

圖5

吸引子的定性變化。1個(gè)參數(shù)的連續(xù)變化能引起吸引子萎縮、分裂或消失。上圖是三維的表示，下圖是頂面觀，立體圖形的3個(gè)剖面（引自Gallopin2006）

四、生態(tài)功能穩(wěn)定性模型憑借經(jīng)驗(yàn)和直覺，一些學(xué)者認(rèn)為一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中存在的物種越多，物種間的相互作用就會(huì)越復(fù)雜，生態(tài)功能（Stabilityofecologicalfunction）也應(yīng)該更為多樣和穩(wěn)定（Petersonetal.1998）。我感到有些疑惑的是，這里的生態(tài)功能穩(wěn)定性所指含糊，不知是指生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的穩(wěn)定性，還是指種群、群落或生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。物種多樣性增加生態(tài)（功能）穩(wěn)定性的直觀思想最早由達(dá)爾文提出（Darwin1859），然后被MacArthur（1955）再描述，后來被May（1973）模型化。Peterson等（1998）將描述物種多樣性增加導(dǎo)致生態(tài)功能穩(wěn)定性增加的競爭性模型（competingmodels）分為四類：物種多樣性模型、異質(zhì)性模型、“鉚釘”模型和“駕駛員和乘客”模型。1.物種多樣性模型達(dá)爾文（1859）曾經(jīng)提出，一個(gè)被大量物種占居的區(qū)域比一個(gè)被少量物種占據(jù)的區(qū)域更具有生態(tài)穩(wěn)定性。Peterson等（1998）將這一思想進(jìn)行概念性模型化（圖6），認(rèn)為隨著物種的累積，它們占居多維生態(tài)功能空間（插圖的寬度和高度表示一個(gè)物種生態(tài)功能的寬度和強(qiáng)度），該模型假設(shè)功能空間相對(duì)較空，因此物種能被不斷地加入到群落中去而不飽和，并假設(shè)生態(tài)功能的強(qiáng)度和寬度不隨物種的不同而變化。圖6Darwin/MacArthur模型的圖示：物種豐度的增加使生態(tài)功能的穩(wěn)定性增加（引自Petersonetal.1998）

2.異質(zhì)性模型異質(zhì)性模型（idiosyncraticmodel）（圖7）主張每個(gè)物種對(duì)生態(tài)功能的貢獻(xiàn)受物種之間相互關(guān)系的強(qiáng)烈影響，因此，向（從）生態(tài)系統(tǒng)中引入（移出）物種的影響根據(jù)引入（移出）物種的性質(zhì)以及與其相互作用的物種的性質(zhì)的不同表現(xiàn)得或者不顯著或者嚴(yán)重（Petersonetal.1998）。譬如，紅火蟻對(duì)美國東南部生態(tài)系統(tǒng)有很大影響（PorterandSavignano1990;Allenetal.1995），但在其原產(chǎn)地巴西和巴拉圭的沼澤中卻有著非常不同功能（Orretal.1995）。當(dāng)然，生態(tài)系統(tǒng)的功能雖依賴于區(qū)域中相互作用的生物物種的生態(tài)與進(jìn)化歷史，但也不僅僅是歷史事件的產(chǎn)物，許多生態(tài)系統(tǒng)雖然擁有很不相同的生物群落，但卻被組織成行使相似的生態(tài)功能（Petersonetal.1998）。譬如，在世界五大地中海氣候區(qū)，雖然由于地理和進(jìn)化的隔離形成了完全不同的動(dòng)植物區(qū)系，但生態(tài)結(jié)構(gòu)和功能卻極為相似（DiCastriandMooney1973；KalinArroyoetal.1995）。圖7

異質(zhì)性模型（Lawton1994）的圖示：生態(tài)功能隨著物種豐度的增加而呈現(xiàn)異質(zhì)性變化（引自Petersonetal.1998）

3.“鉚釘”模型大量經(jīng)驗(yàn)事實(shí)表明物種移出或引入一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的影響會(huì)不盡相同。EhrlichandEhrlich（1981）提出了所謂“鉚釘”模型（“rivet”model），將生態(tài)功能比喻為機(jī)翼上的“鉚釘”，在機(jī)翼脫落之前可以失掉幾顆鉚釘。該模型假設(shè)生態(tài)功能的空間相對(duì)較小，因此，一個(gè)物種加入到生態(tài)系統(tǒng)，其功能開始重疊或相互間互補(bǔ)。雖然少數(shù)種類喪失了，但是這種重疊使生態(tài)功能得以持續(xù)，因?yàn)榫哂邢嗨乒δ艿奈锓N能夠補(bǔ)償其它物種的去除或下降所產(chǎn)生的影響。但是，通過新物種的引入獲得的穩(wěn)定性增加將隨著物種的增加及功能空間的不斷擁擠而下降（圖8）。圖8Ehrlich和Ehrlich（1981）提出的“鉚釘”模型的圖示（引自Petersonetal.1998）

4.“駕駛員和乘客”模型Walker（1992，1995）提出了所謂“駕駛員和乘客”模型（‘‘driversandpassengers’’model）（圖9），認(rèn)為生態(tài)功能依賴于“駕駛員”物種或其功能性類群，即“駕駛員”物種具有強(qiáng)烈的生態(tài)功能，顯著影響其自身及“乘客”物種所在的生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)，而“乘客”物種的生態(tài)功能很小?！榜{駛員”物種能有各種形式，它們可能是生態(tài)工程師（ecologicalengineers），譬如海貍或地鼠陸龜塑造物理環(huán)境（Diemer1986，Jonesetal.1994，Naimanetal.1994），或者它們可能是“關(guān)鍵物種（keystonespecies）”（Paine1969），譬如與其他物種有著強(qiáng)烈關(guān)系的海獺或非同步成熟的果樹（Terborgh1986,EstesandDuggins1995,Poweretal.1996）。“駕駛員”物種的存在與缺失決定生態(tài)系統(tǒng)功能的穩(wěn)定性（Walker1995）。圖9Walker（1992，1995）的關(guān)于冗余生態(tài)功能的“駕駛員和乘客”模型假設(shè)生態(tài)功能在物種間非均勻地分布?！榜{駛員”物種的生態(tài)影響大，而“乘客”物種的生態(tài)功能極小?！榜{駛員”物種的加入增加系統(tǒng)的穩(wěn)定性，而乘客物種的影響極小或沒有（引自Petersonetal.1998）

5.模型整合

Peterson等（1998）認(rèn)為一個(gè)能最好地描述生態(tài)系統(tǒng)的模型依賴于該生態(tài)系統(tǒng)中生態(tài)功能的分化程度以及物種間生態(tài)功能分布的均勻度：如果一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中的構(gòu)成物種每一種都行使不同的功能，而另一種生態(tài)系統(tǒng)具有同樣數(shù)目的物種但每個(gè)物種有廣泛的生態(tài)功能，那么前者比后者的冗余要少；同樣，如果不同物種之間的生態(tài)影響幾乎沒有差別，就分不出“駕駛員”和“乘客”，因此就適合用“鉚釘模型”。他們將物種多樣性如何影響生態(tài)功能穩(wěn)定性的幾個(gè)模型整合到一個(gè)簡單的模型中，橫軸為物種間生態(tài)功能的重疊程度，縱軸為物種間生態(tài)功能的變化程度（圖10）。圖10

物種多樣性和穩(wěn)定性之間的關(guān)系隨不同物種的生態(tài)功能之間的重疊程度以及物種生態(tài)功能的生態(tài)影響的變化量而異。生態(tài)功能的重疊導(dǎo)致生態(tài)冗余。如果不同物種的生態(tài)影響相似，它們就是“鉚釘”，如果一些種類的生態(tài)影響相對(duì)較大，它們就是“駕駛員”，而其它就是“乘客”（引自Petersonetal.1998）

上述四種模型的差異主要在如何評(píng)估物種的生態(tài)功能的多少上，其共同的基本邏輯是：1）生態(tài)功能的多少與生態(tài)功能穩(wěn)定性正相關(guān)，而2）生態(tài)功能的多少又與物種（或關(guān)鍵物種）的數(shù)目正相關(guān)。因此，物種數(shù)越多，生態(tài)功能越穩(wěn)定。這在本質(zhì)上與MacArthur（1955）的觀點(diǎn)并無多大差異，只不過關(guān)鍵詞一個(gè)是“生態(tài)功能穩(wěn)定性”，另一個(gè)是“生物群落的穩(wěn)定性”。需要指出的是，上述生態(tài)功能穩(wěn)定性模型也基本上是一種定性的形象化的概念性表述。當(dāng)然，它們是基于不同生態(tài)系統(tǒng)特性的一種穩(wěn)定性抽象，在引領(lǐng)我們對(duì)生態(tài)穩(wěn)定性的思辨上仍然具有重要價(jià)值。

五、生態(tài)可塑性—穩(wěn)定不一定可塑，不穩(wěn)定不一定不可塑1.生態(tài)可塑性—一種新的多平衡態(tài)的系統(tǒng)觀20世紀(jì)70年代以前，理論生態(tài)學(xué)家十分關(guān)注與生態(tài)穩(wěn)定理論相關(guān)的種群間（如捕食者和被捕食者）的相互作用及功能響應(yīng)（Folke2006）。Holling（1973）在其經(jīng)典之作—“生態(tài)系統(tǒng)的可塑性和穩(wěn)定性”一文中，通過經(jīng)驗(yàn)研究、數(shù)學(xué)模型和生態(tài)系統(tǒng)管理經(jīng)驗(yàn)等的分析，正式提出了生態(tài)系統(tǒng)可塑性的概念，將可塑性定義為“系統(tǒng)維持能力以及吸收變化和干擾后仍然保持種群間或狀態(tài)變量間同樣關(guān)系的能力的一種度量（Ameasureofthepersistenceofsystemsandoftheirabilitytoabsorbchangeanddisturbanceandstillmaintainthesamerelationshipsbetweenpopulationsorstatevariables）”。Holling展示了一種新的多平衡觀點(diǎn)，認(rèn)為許多自然的未受干擾的生態(tài)系統(tǒng)也常常處于若干穩(wěn)定的暫態(tài)（transientstates），它們有使系統(tǒng)變量趨于保留的2個(gè)或更多的吸引域，在每個(gè)域內(nèi)，系統(tǒng)狀態(tài)可能寬幅震蕩（如可能高度不穩(wěn)定），但如果它趨向于停留在域的邊界內(nèi)，系統(tǒng)就是可塑的。因此，可塑性意指一個(gè)多穩(wěn)態(tài)系統(tǒng)面對(duì)干擾其狀態(tài)變量在某個(gè)給定吸引域內(nèi)保持的能力，而不關(guān)心狀態(tài)在域內(nèi)的穩(wěn)定性或恒定性，生態(tài)可塑性可用導(dǎo)致系統(tǒng)狀態(tài)偏移到吸引域外之前系統(tǒng)所能吸收的干擾量來度量（Gallopin2006）。2.“五花八門”的生態(tài)可塑性定義Pimm（1991）將可塑性定義為“變量經(jīng)過干擾后回復(fù)到其平衡狀態(tài)有多快”，單位為時(shí)間。他認(rèn)為可塑性因此不能針對(duì)不穩(wěn)定系統(tǒng)，特征的返回時(shí)間為經(jīng)歷干擾后回復(fù)到初始值的1/e（約37%）（Howfastthevariablesreturntowardstheirequilibriumfollowingaperturbation.Resilienceisnot,therefore,definedforunstablesystem.Characteristicreturntimeistimetakenforaperturbationtoreturnto1/e(～37%)ofinitialvalue）。Holling（1996）認(rèn)為統(tǒng)治著主流生態(tài)學(xué)的單一平衡觀點(diǎn)（singleequilibriumview）導(dǎo)致了將可塑性解釋為干擾后的返回時(shí)間，并稱之為“工程可塑性（engineeringresilience）”。工程可塑性聚焦在穩(wěn)定平衡（stableequilibrium）附近的行為及一個(gè)系統(tǒng)經(jīng)歷干擾后趨向穩(wěn)態(tài)（steadystate）的速率，即返回平衡的速度（Folke2006）。自Holling（1973）以來，許多學(xué)者對(duì)可塑性的描述或再定義，基本上大同小異（表1）。譬如，Walker等（2004）將可塑性定義為“一個(gè)系統(tǒng)吸收干擾、經(jīng)歷變化的同時(shí)重新組織以便仍然保持必需的同樣的功能、結(jié)構(gòu)、特性及反饋的能力（Resilienceisthecapacityofasystemtoabsorbdisturbanceandreorganizewhileundergoingchangesoastostillretainessentiallythesamefunction,structure,identity,andfeedbacks）”。這里，生態(tài)系統(tǒng)的重新組織其實(shí)是生態(tài)系統(tǒng)的基本特性之一。生態(tài)可塑性的概念還被引入社會(huì)經(jīng)濟(jì)系統(tǒng)或生態(tài)—社會(huì)復(fù)合系統(tǒng)（表1）。Hughes等（2005）認(rèn)為在認(rèn)識(shí)到擾動(dòng)和變化是復(fù)雜的社會(huì)生態(tài)系統(tǒng)不可或缺的組分的基礎(chǔ)上，生態(tài)社會(huì)可塑性聚焦于周期性擾動(dòng)、以及應(yīng)對(duì)不確定性和危險(xiǎn)性。

表1關(guān)于可塑性的各種定義類別定義文獻(xiàn)生態(tài)的

1系統(tǒng)維持能力以及吸收變化和干擾后仍然保持種群間或狀態(tài)變量間同樣關(guān)系的能力的一種度量Holling19732系統(tǒng)通過改變變量及控制行為的過程來改變其結(jié)構(gòu)前所能吸收的干擾量GundersonandHolling20023系統(tǒng)經(jīng)歷沖擊但本質(zhì)上仍然保留同樣的功能、結(jié)構(gòu)與反饋、（因此）統(tǒng)一性的能力Walkeretal.200641）吸收干擾的能力，2）自我組織的能力，3）學(xué)習(xí)和適應(yīng)的能力Walkeretal.20025提出了可塑性的四個(gè)特性：1）寬容度（吸引域的寬度），2）阻力（吸引域的高度），3）不穩(wěn)定性，4）跨尺度關(guān)系Folkeetal.20046隨生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)而變化、發(fā)生在生態(tài)系統(tǒng)層次體系的每一個(gè)水平的數(shù)量特性Holling20017可塑性指一個(gè)社會(huì)生態(tài)系統(tǒng)在轉(zhuǎn)移到一個(gè)狀態(tài)空間的不同的域（被一組不同的過程所控制）之前所能忍受的干擾量。但是，到底如何針對(duì)特定的社會(huì)生態(tài)系統(tǒng)去定量可塑性的大??？Carpenteretal.20018系統(tǒng)在面臨內(nèi)部變化和外界沖擊的情況下維持其同一性的能力Cummingetal.2005社會(huì)—生態(tài)的

1群體或群落通過社會(huì)、政治和環(huán)境變化應(yīng)對(duì)外來壓力或干擾的能力Adger20002通過決策者的消費(fèi)和生產(chǎn)活動(dòng)在狀態(tài)之間變革的可能性Brocketal.20023系統(tǒng)承受市場或環(huán)境的沖擊但不失去有效配置資源的能力Perrings20064一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)在面臨波動(dòng)的環(huán)境和人類利用的情況下維持期待的生態(tài)系統(tǒng)功能的根本能力Folkeetal.20025一個(gè)社會(huì)生態(tài)系統(tǒng)吸收周期性擾動(dòng)的能力（…）以維持必須的結(jié)構(gòu)、過程和反饋Adgeretal.2005:6一種分析社會(huì)—生態(tài)系統(tǒng)的思考方法或途徑Folke20067長時(shí)期的柔韌性Pickettetal.20048自然資源的長期維持OttandD?ring2004（修改自BrandandJax2007）

3.穩(wěn)定性包含于“可塑性”之中Gallopin（2006）針對(duì)穩(wěn)定性景觀，將穩(wěn)定性區(qū)分成三種類型或水平，并指出了與可塑性的關(guān)系。第一種，局域穩(wěn)定性或工程可塑性，指在給定吸引域內(nèi)在一個(gè)吸引子附近的系統(tǒng)軌跡行為；第二種，指系統(tǒng)狀態(tài)在系統(tǒng)穩(wěn)定性景觀內(nèi)不同吸引域之間的變化，系統(tǒng)保持在同一吸引域內(nèi)的能力稱為生態(tài)可塑性；第三種包括穩(wěn)定性景觀自身的變化，這是動(dòng)力系統(tǒng)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性域，即系統(tǒng)在其動(dòng)態(tài)方程被干擾情況下維護(hù)其軌跡的拓?fù)涞哪芰Γㄆ浞€(wěn)定性景觀格局的定性特征）。結(jié)構(gòu)的不穩(wěn)定代表原來的系統(tǒng)可能真正轉(zhuǎn)變?yōu)椴煌南到y(tǒng)。Peterson等（1998）基于生態(tài)功能穩(wěn)定性模型，詮釋了穩(wěn)定性—工程可塑性—可塑性三者之間的關(guān)系，圖11A為物種多樣性與生態(tài)功能穩(wěn)定性模型，圖11B為穩(wěn)定性景觀。形象地說，重力將球向下吸引，因此景觀表面的凹陷處為穩(wěn)定狀態(tài)，凹陷越深，越穩(wěn)定，因?yàn)樾枰粩嘣鰪?qiáng)的擾動(dòng)才能將生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)從凹陷底部移出來。凹陷側(cè)邊的陡峭程度與維持生態(tài)系統(tǒng)在穩(wěn)定狀態(tài)附近的負(fù)反饋力的強(qiáng)度相對(duì)應(yīng)，其結(jié)果是凹陷側(cè)邊的坡度越大，工程可塑性越大。物種越豐富，凹陷越深，即可塑性越大。圖11

穩(wěn)定性和物種多樣性之間的關(guān)系可用一組穩(wěn)定性景觀表示。一個(gè)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)用一個(gè)景觀表示，它的狀態(tài)用一個(gè)被吸引到凹陷的球所表示。在不同的物種多樣性水平可能存在不同的景觀地貌。在這個(gè)模型中，凹陷越深，狀態(tài)的穩(wěn)定性越大。坡度較小的穩(wěn)定性表面區(qū)域的工程可塑性比坡度較大的區(qū)域要?。ㄒ訮etersonetal.1998）

假設(shè)一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)能在多個(gè)自組織或穩(wěn)定的狀態(tài)之間切換，則生態(tài)可塑性就是使系統(tǒng)從一種狀態(tài)轉(zhuǎn)移到另一種狀態(tài)所需要變化的度量（圖4-12）。一個(gè)狀態(tài)的穩(wěn)定性是一個(gè)局部的測度，而一個(gè)狀態(tài)的可塑性是一個(gè)更大尺度的測度。圖12

一個(gè)系統(tǒng)可能在多個(gè)不同狀態(tài)保持居于穩(wěn)定。推動(dòng)系統(tǒng)在景觀中移動(dòng)的干擾和改變景觀形態(tài)的緩慢的系統(tǒng)變化均可驅(qū)動(dòng)系統(tǒng)在狀態(tài)間的移動(dòng)。一個(gè)狀態(tài)的穩(wěn)定性是一個(gè)局部的測度，它取決于在當(dāng)前位置景觀的坡度。而一個(gè)狀態(tài)的可塑性是一個(gè)大尺度的測度，因?yàn)樗鼘?duì)應(yīng)于系統(tǒng)現(xiàn)在所處凹陷的寬度（引自Petersonetal.1998）

六、生態(tài)可塑性—只不過是個(gè)隱喻？

Carpenter等（2001）批評(píng)道，長期以來，可塑性被用于表達(dá)不同的意思：與可持續(xù)性相關(guān)的隱喻，動(dòng)態(tài)模型的特性，在社會(huì)生態(tài)系統(tǒng)的實(shí)地評(píng)估研究中能被測量的數(shù)量，但是關(guān)于量化可塑性的可操作的指標(biāo)幾乎未被關(guān)注。1.可塑性的概念性度量一般將吸引域的容積（sizeoftheattractionbasin）作為Holling（1996）定義的生態(tài)可塑性大小的度量，從二維的穩(wěn)定性景觀圖來看，這取決于波谷的深度和寬度。Scheffer等（2001）認(rèn)為如果吸引域的容積越小，則可塑性也越低，甚至一個(gè)中等程度的擾動(dòng)就可能使系統(tǒng)進(jìn)入另一個(gè)吸引域。vanNes和Scheffer（2007）用圖13（A，B）直觀地表示可塑性的大小，而從小的擾動(dòng)的恢復(fù)速率是局域穩(wěn)定性的度量圖13（C,D）。

圖13

通過在有波峰和波谷的穩(wěn)定性景觀中球的命運(yùn)來直觀地表述不同的生態(tài)可塑性（引自vanNesandScheffer2007）

Walker等（2004）提出用4個(gè)要素來刻畫可塑性：1）寬度（Latitude）：指一個(gè)系統(tǒng)在不喪失恢復(fù)能力（未越過閾值，如果突破了閾值，系統(tǒng)建難以甚至不能恢復(fù)）的條件下能被改變的最大量；2）阻力（Resistance）：指系統(tǒng)被改變的難易程度；3.

不穩(wěn)定性（Precariousness）：指系統(tǒng)現(xiàn)在的狀態(tài)離極限或閾值有多近；4.

組織形式（Panarchy）：因?yàn)榭绯叨认嗷プ饔?，在某個(gè)特定聚焦尺度的可塑性將同時(shí)受到上下尺度的狀態(tài)和動(dòng)態(tài)的影響。他們將吸引域中的寬度、阻力和不穩(wěn)定性進(jìn)行了圖解（圖14），可以認(rèn)為它們?cè)噲D對(duì)Holling（1973）可塑性概念的細(xì)化與形象化，但從本質(zhì)上來看，僅是圖13的一種擴(kuò)展。他們并未解釋如何定量這些參數(shù)，從本質(zhì)上來說還是停留于概念的定性描述。

圖14

一個(gè)三維的穩(wěn)定性景觀圖，有2個(gè)吸引域，在一個(gè)域內(nèi)標(biāo)示了系統(tǒng)現(xiàn)在的位置以及決定可塑性的三個(gè)參數(shù)，L=寬容度，R=阻力，Pr=不穩(wěn)定性（引自Walkeretal.2004）

Walker等（2004）以草原生態(tài)系統(tǒng)為例給予了說明，即這一穩(wěn)定性景觀有二個(gè)吸引域，一個(gè)為原始的（如許多牧草、灌木稀少、很多牲畜）穩(wěn)態(tài)，另一個(gè)為退化的（如牧草稀少、灌木叢生、很少牲畜）穩(wěn)態(tài)。人們的目的就是為了防止系統(tǒng)從原始的穩(wěn)態(tài)進(jìn)入困難或難以恢復(fù)的退化穩(wěn)態(tài)。如果退化的吸引域深而陡（阻力值R較大），則需要更大的干擾或管理努力去改變系統(tǒng)的狀態(tài)或穩(wěn)定性景觀。2.可塑性的半定量Carpenter等（2001）以湖泊生態(tài)系統(tǒng)為例，嘗試了一種半定量的方法。將湖泊區(qū)分為二種穩(wěn)態(tài)：一種為低磷、慢循環(huán)和好水質(zhì)，另一種是高P、快循環(huán)和差水質(zhì)。以快變化變量（水中P）為縱軸、以慢變化變量（沉積物P）為橫軸來圖示系統(tǒng)平衡，以此度量可塑性（圖15）。因?yàn)橛卸鄠€(gè)穩(wěn)態(tài)，因此必須確定考慮哪個(gè)特定的穩(wěn)態(tài)，此處，選擇關(guān)注清水狀態(tài)的可塑性。圖15中的垂線將清水狀態(tài)的可塑性界定成3個(gè)區(qū)，在最左區(qū)，清水態(tài)可塑性無窮大，在最右區(qū)，系統(tǒng)從任何位置都將進(jìn)入濁水態(tài)，清水穩(wěn)態(tài)的可塑性為零。在中間區(qū)，如果起始點(diǎn)位于不穩(wěn)定線下方，系統(tǒng)將進(jìn)入清水態(tài)，反之將進(jìn)入濁水態(tài)。Carpenter等（2001）定義清水態(tài)的可塑性為不穩(wěn)定平衡到清水平衡之間的距離，一個(gè)大于這一數(shù)量的P增加的干擾會(huì)使系統(tǒng)進(jìn)入濁水態(tài)吸引域。此外，其它變化更慢的變數(shù)（譬如流域土壤的背景P濃度）也會(huì)影響清水態(tài)吸引域的可塑性：如果土壤P極低，曲線將伸直到濁水態(tài)吸引域消失，如果土壤P極高，曲線將抬起到在所有沉積物P水平下清水態(tài)可塑性均為零。圖15

水中磷與沉積物磷之間的關(guān)系—清水狀態(tài)的平衡和可塑性。箭頭表示不穩(wěn)定與清水吸引域之間的距離。垂直虛線表示其中一種穩(wěn)態(tài)的可塑性變?yōu)榱肆悖ㄒ訡arpenteretal.2001）

圖15的參數(shù)是可以具體化的，因此，以這種方式對(duì)可塑性的度量應(yīng)該可以稱得上半定量。雖然這也會(huì)面臨一些不確定的困難，如影響水質(zhì)的因素除了P還有N，還會(huì)受到氣候變化的影響，沉積物—水界面還存在著復(fù)雜的N、P交換過程，等等。vanNes和Scheffer（2007）通過模型研究認(rèn)為系統(tǒng)從小擾動(dòng)的恢復(fù)速率（這有時(shí)被稱為工程可塑性engineeringresilience）是生態(tài)可塑性的一個(gè)很好的指標(biāo)。這樣的恢復(fù)速率隨著災(zāi)難性的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)化的臨近而降低，這種現(xiàn)象在物理學(xué)中被稱為臨界松弛（criticalslowingdown）。他們?cè)谒玫?種生態(tài)模型中都觀察到這種現(xiàn)象的發(fā)生，并且都離穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)化的閾值足夠遠(yuǎn)，因此在實(shí)踐上可能可以用于系統(tǒng)災(zāi)變的早期預(yù)警。圖16是根據(jù)May（1977）的模型（牧食以邏輯斯蒂方程增長的種群X，環(huán)境容量K=10）進(jìn)行模擬研究的結(jié)果。vanNes和Scheffer（2007）實(shí)際上在討論系統(tǒng)在穩(wěn)定性景觀的特定吸引域內(nèi)的行為，有些類似Walker等（2004）描述的不穩(wěn)定性（圖14中的Pr）。圖16

利用May（1977）的模型模擬的瞬時(shí)擾動(dòng)實(shí)驗(yàn)，在二種情形，擾動(dòng)導(dǎo)致10%的生物量下降（垂直箭頭）（引自vanNesandScheffer2007）3.可塑性也會(huì)變化很顯然，依據(jù)可塑性的定義及圖解，穩(wěn)定性景觀的變化將會(huì)導(dǎo)致生態(tài)可塑性的變化。Walker等（2004）認(rèn)為外界的驅(qū)動(dòng)因素（降雨、交換速率）和內(nèi)部的過程（植物演替、捕食者—獵物周期、管理實(shí)踐）能導(dǎo)致穩(wěn)定性景觀的變化，如吸引域數(shù)目的變化、域在狀態(tài)空間中位置的變化、域之間閾值（邊緣）位置的變化（圖14中的L）或域“深度”的變化。比較圖14和圖17，可見穩(wěn)定性景觀的變化。圖17

穩(wěn)定性景觀的變化引起了系統(tǒng)所在的域的萎縮以及另一個(gè)域的擴(kuò)張。如果穩(wěn)定性景觀沒有發(fā)生變化，系統(tǒng)可能變換了域（引自Walkeretal.2004）

七、生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)化與時(shí)滯發(fā)育的階段性是生命系統(tǒng)的共有特性，它廣泛存在于不同層次的生命系統(tǒng)，譬如在生物個(gè)體水平，全變態(tài)昆蟲的一生需經(jīng)歷形態(tài)完全不同的四個(gè)發(fā)育階段（卵→幼蟲→蛹→成蟲），這里會(huì)飛的成蟲與只能爬行的幼蟲、不會(huì)動(dòng)的蛹相比，真是有天壤之別！很多生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育也會(huì)呈現(xiàn)階段性，譬如在第6章將要介紹的植物群落的演替，正是生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育階段性的真實(shí)寫照。沒有生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育的階段性，就沒有任何相對(duì)穩(wěn)定的暫態(tài)，也就不可能有所謂的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)化。從另一種角度來看，穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)化也是昭示著一種從量變到質(zhì)變的生態(tài)系統(tǒng)突變過程。1.生態(tài)系統(tǒng)對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)—從漸變到突變一些智慧的理論生態(tài)學(xué)家擅長于把復(fù)雜的問題簡單化，大膽的提出高度簡化但卻又能符合常識(shí)的模式。相比之下，很多專業(yè)的生態(tài)學(xué)家往往滿腦子填充著復(fù)雜的關(guān)系與相互作用，不情愿或索性不知道如何大刀闊斧地去簡化自然界。生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)模式是理論生態(tài)學(xué)家復(fù)雜問題簡單化的一個(gè)切入點(diǎn)。Scheffer等（1990，2001）提出了生態(tài)系統(tǒng)對(duì)環(huán)境條件變化（如各種脅迫—?dú)夂蜃兓?、營養(yǎng)鹽輸入、有毒化學(xué)物污染、地下水減少、生境破碎化、物種多樣性喪失等）響應(yīng)的三種可能模式：1）生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)呈現(xiàn)平穩(wěn)的逐漸變化過程（圖18a）；2）生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)在一定范圍內(nèi)響應(yīng)相當(dāng)遲緩，而接近某一臨界水平時(shí)強(qiáng)烈地響應(yīng)，形成突變（圖18b）；3）當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)曲線向回“折疊”時(shí)便出現(xiàn)一種完全不同的情形，即在同樣的環(huán)境條件下，生態(tài)系統(tǒng)可存在于兩種不同的穩(wěn)定狀態(tài)之中，被一個(gè)不穩(wěn)定的平衡區(qū)（它顯示了這二種狀態(tài)吸引域之間的邊界）隔開（圖18c）。從某種意義上看，圖18c也是穩(wěn)定性景觀的一種表現(xiàn)形式，它以生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)對(duì)環(huán)境條件的響應(yīng)軌跡為基礎(chǔ)，而在圖4-2中描述的穩(wěn)定性則是以二個(gè)種群的相互作用軌跡為基礎(chǔ)。

圖18

生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)隨環(huán)境條件（如營養(yǎng)鹽負(fù)荷、開采或溫度上升）改變而變化的可能方式。在A和B中，每個(gè)條件只有一個(gè)平衡存在；但是如果平衡曲線向回折疊（C），對(duì)某一條件可能存在三個(gè)平衡，從箭頭（表示變化的方向）可見，在中段虛線處的平衡是不穩(wěn)定的，代表了上下二個(gè)分支所處的穩(wěn)態(tài)吸引域的邊界（引自Schefferetal.2001）

地學(xué)的證據(jù)也表明在數(shù)千年或更長的時(shí)間尺度上氣候變動(dòng)導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)出現(xiàn)突變（圖18b）。譬如，撒哈拉地區(qū)的植被，在圍繞一個(gè)逐漸下降的趨勢震蕩了很長一段時(shí)期以后，在距今約五千多年前，由于非洲濕潤期（AfricanHumidPeriod）的突然結(jié)束而突然崩潰變成了沙漠（deMenocaletal.2000）（圖19）。圖19

撒哈拉植被的崩潰—古老的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)化的案例。在圍繞著一個(gè)平穩(wěn)的下降趨勢震蕩了數(shù)千年之后，撒哈拉的植被在5000-6000年以前突然崩潰，這反應(yīng)在陸源性塵土（坐標(biāo)軸逆轉(zhuǎn)了）對(duì)靠近非洲海岸的一個(gè)海洋沉積物樣點(diǎn)的貢獻(xiàn)上（引自deMenocaletal.2000，SchefferandCarpenter2003）

2.生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)化—從實(shí)踐到理論

穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)化概念是從人們對(duì)自然生態(tài)系統(tǒng)存在多暫態(tài)平衡的直觀認(rèn)識(shí)中抽象出來的。一般來說，自然界的生態(tài)系統(tǒng)都會(huì)具有兩個(gè)或更多的可交替（或可轉(zhuǎn)化）的穩(wěn)定狀態(tài)。譬如，在淺水湖泊中，水生高等植物占優(yōu)勢的清水狀態(tài)和浮游藻類占優(yōu)勢的濁水狀態(tài)便是生態(tài)系統(tǒng)多穩(wěn)態(tài)的很好的例子（圖20）。圖20

一個(gè)水生高等植物占優(yōu)勢的清水狀態(tài)（上圖）和一個(gè)因沉水植物大量衰退、魚類和風(fēng)浪攪拌底泥、浮游植物占優(yōu)勢的濁水狀態(tài)的淺水湖泊示意圖（引自Scheffer2001）

Scheffer（1990）從理論上分析了淺水湖泊中的營養(yǎng)鹽水平—濁度—水生植被的相互作用軌跡，圖示了淺水湖泊中二種穩(wěn)定狀態(tài)（清水穩(wěn)態(tài)

vs

濁水穩(wěn)態(tài)）之間的相互轉(zhuǎn)化（圖21），基于三個(gè)經(jīng)驗(yàn)事實(shí)：1）湖水的濁度隨營養(yǎng)鹽水平的增加而增加，2）沉水植被降低濁度，3）當(dāng)濁度超過某一臨界點(diǎn)時(shí)，沉水植被消失。濁度和營養(yǎng)水平之間存在二種不同的函數(shù)關(guān)系，一種是水生植被占優(yōu)勢的情形，另一種是無植被的情形。在較低的營養(yǎng)鹽水平下，只有植被占優(yōu)勢的平衡存在，而在較高的營養(yǎng)鹽水平，僅有無植被的平衡存在。在一個(gè)中間的營養(yǎng)鹽范圍內(nèi)，二種平衡都存在：一種有植被，而另一種較混濁而無植被，它們被一個(gè)不穩(wěn)定的平衡（虛線）所隔開。圖21

淺水湖泊中二種穩(wěn)定狀態(tài)轉(zhuǎn)化模型的圖解（引自Schefferetal.2001）

在海洋生態(tài)系統(tǒng)中，也存在一些可交替的生態(tài)系統(tǒng)狀況（圖22）：（A）為熱帶珊瑚礁：①顯示1979年在加勒比海，群落由鹿角珊瑚（Acroporapalmata）和鹿角軸孔珊瑚（Acroporacervicornis）占優(yōu)勢，②顯示20多年以后，同一礁，退化并被肉質(zhì)的海草—網(wǎng)地藻（Dictyota

spp）所覆蓋；（B）為溫帶和北方巖礁：①顯示在阿留申群島，海帶占優(yōu)勢的系統(tǒng)（Alariafistulosa），②顯示被過度牧食的海膽Strongylocentrotuspolycanthus荒地，（C）為溫帶海岸遠(yuǎn)洋系統(tǒng)：①顯示肉食性魚類Scombrusscombrus，②顯示過度捕撈而枯竭的食物鏈，被食浮游生物的水母Aureliaaurita占據(jù)優(yōu)勢。這樣的例子在世界各地舉不勝數(shù)（Hughes等2005）。圖22

海洋生態(tài)系統(tǒng)可交替的生態(tài)系統(tǒng)狀況的三個(gè)例子（引自Hughesetal.2005）

Folke（等2004）用穩(wěn)定性景觀變化圖示了自然界中存在的各種不同生態(tài)系統(tǒng)中穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)化的例子（表2）。人類在過去的歷史時(shí)期，特別是在工業(yè)革命之后，對(duì)自然生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了強(qiáng)烈的影響，通過下行（如頂級(jí)捕食者的過度捕獵）和上行（如增加營養(yǎng)鹽通量）影響，或通過認(rèn)為的干預(yù)（如防止草地和森林火燒），還有由于全球氣候的變化（如變暖引起的珊瑚礁白化），顯著改變了生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對(duì)變化的能力。這些綜合影響的結(jié)果是使生態(tài)系統(tǒng)趨向于耗散（leaking）、簡化（simplified）和“雜草化（weedy）”，并伴隨著不可預(yù)測且往往令人驚訝的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的改變。

表2

各種各樣的生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)交替（1、4）及其原因（2）和觸發(fā)因素（3）（引自Folkeetal.2004）清水型湖泊Clear

waterlakes農(nóng)田和湖泊底泥中P累積洪水、氣候變暖、過度捕殺捕食者濁水型湖泊Turbid

waterlakes珊瑚礁Coral-dominated

reefs過度捕撈，海岸帶富營養(yǎng)化病害、白化、颶風(fēng)藻占優(yōu)勢的礁Algae-dominated

reefs草地

Grassland防火多雨，持續(xù)的強(qiáng)度牧食灌叢草地Shrub-bushland草地

Grassland獵殺牧食者病害林地Woodland海藻森林Kelp

forests

頂級(jí)捕食者的功能性滅絕過熱事件、暴風(fēng)、病害海膽占優(yōu)勢Sea

urchindominancePine

forests松樹林微氣候和土壤變化，松樹更新能力喪失火燒頻率下降、火燒強(qiáng)度增加橡樹森林

Oakforest海草場Seagrassbeds移去牧食者，缺乏颶風(fēng)，鹽度變化，空間同質(zhì)化過熱事件浮游植物水華Phytoplankyon

blooms有沉水植被的熱帶湖泊Tropical

lakewithsubmergedvegetation干旱期間營養(yǎng)累積伴隨地下水位上升的營養(yǎng)鹽釋放漂浮植物占優(yōu)勢Floating

plantdominance

Scheffer（1990，2001）用三維圖形象地表示了生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定狀態(tài)之間的轉(zhuǎn)化，將一個(gè)“杯中彈子”（Marble-in-a-cup）圖疊加在圖18c上（圖23）。這一穩(wěn)定性景觀刻畫了在五個(gè)不同條件（如營養(yǎng)鹽水平）下的生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)（如濁度）及其吸引域。穩(wěn)定平衡對(duì)應(yīng)于波谷，而折疊的位于中段的不穩(wěn)定平衡對(duì)應(yīng)于波峰。如果吸引域的容積較小，即使一個(gè)中等程度的擾動(dòng)都有可能將系統(tǒng)推進(jìn)到另一個(gè)吸引域中去。如果仔細(xì)琢磨一下，可將Sheffer（1990）的這個(gè)“杯中彈子”圖看成是Holling（1973）所描繪的軌跡在勢場上的移動(dòng)圖（圖3）的一個(gè)擴(kuò)展。值得稱贊的是，Sheffer（1990）還將其疊加在一個(gè)相平面圖上了。

圖23

“杯中彈子”圖示五個(gè)不同狀態(tài)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定狀態(tài)。波谷對(duì)應(yīng)穩(wěn)定狀態(tài)，波峰對(duì)應(yīng)于轉(zhuǎn)折點(diǎn)（引自Schefferetal.2001）

3.時(shí)滯—下降與回復(fù)的軌跡不同生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)化之中出現(xiàn)的一個(gè)特殊現(xiàn)象就是所謂的時(shí)滯。根據(jù)維基百科（Wikipedia）的解釋，時(shí)滯hysteresis源自古希臘語?στ?ρησι?，意指缺陷（deficiency）或滯后（laggingbehind）。時(shí)滯指系統(tǒng)可能呈現(xiàn)出路徑依賴性（pathdependence）或非速率依賴性記憶（rate-independentmemory）。在許多生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)化過程中，呈現(xiàn)不同程度的時(shí)滯現(xiàn)象，即它們的恢復(fù)與其下降時(shí)的軌跡不同。Beisner等（2003）提出時(shí)滯現(xiàn)象的產(chǎn)生主要是由于擾動(dòng)引起決定穩(wěn)定性景觀形狀的參數(shù)的變化所致（圖24），因此一個(gè)擾動(dòng)使系統(tǒng)向前進(jìn)入另一個(gè)新的狀態(tài)，但同樣大小的擾動(dòng)卻無法使其反方向返回原來的狀態(tài)。其實(shí)，這種變化在Scheffer（2001）的論文的圖中（圖23）中已有清晰的描繪。圖24

二維“杯中彈子”圖顯示：狀態(tài)變量變化（由于擾動(dòng)）導(dǎo)致球（系統(tǒng)）的移動(dòng)（左圖），參數(shù)變化導(dǎo)致穩(wěn)定性景觀自身的變化，其結(jié)果是球被移動(dòng)到另一個(gè)狀態(tài)，但同樣大小但方向相反的擾動(dòng)卻無法使球回到原來的位置（右圖）（引自Beisneretal.2003）

Meije