退化程度不同的濕地植被

祁連山海北高寒濕地氣候變化及植被演替分析摘要：分析了近40a海北高寒濕地區(qū)域氣候變化特征，以及近期濕地退化和植被演替的情況.結(jié)果表明：祁連山海北地區(qū)自1957年以來(lái)年平均氣溫以0.157C?10a的傾向率升高，年降水量約以-118.59mm?10a的傾向率遞減，年平均地溫比同期氣溫的增加更為迅速，表現(xiàn)出海北地區(qū)氣候及土-1壤性狀均向干暖化趨勢(shì)發(fā)展，特別是土壤干暖化程度尤為明顯.由于人類(lèi)活動(dòng)加劇影響，超載過(guò)牧，原生植被遭受破壞，草場(chǎng)退化嚴(yán)重，地表潛在蒸散力加大.深層的多年凍土退化，凍脹草丘坍塌，導(dǎo)致濕地植被發(fā)生變化，使沼澤化草甸向典型草甸演替.不同年度調(diào)查結(jié)果表明，高寒濕地植被在氣候干暖化趨勢(shì)的加劇影響下，植物群落組成發(fā)生變異，物種多樣性、生態(tài)優(yōu)勢(shì)度均比濕地原生植被的物種有增多的趨勢(shì).原生適應(yīng)寒冷、潮濕生境的藏嵩草為主的草甸植被類(lèi)型逐漸退化，有些物種甚至消失，而被那些寒冷濕中生為主的典型草甸類(lèi)型所替代.組成植物群落的濕中生種類(lèi)減少，中生種類(lèi)(如線葉嵩草)大量增加，群落蓋度相對(duì)降低，群落生產(chǎn)量大幅度下降.3結(jié)果分析高寒濕地植被分布背景的基本特點(diǎn)及作用高寒濕地主要分布于高山凍土集中分布的地勢(shì)低洼，地形平緩，排水不暢，土壤潮濕，通透性差的河畔、湖濱、山間盆地，以及坡麓潛水溢出和高山冰雪下緣等低洼的潮濕地帶.區(qū)域受底層多年凍土層阻隔作用，使降水和冰雪消融水在這里易匯集，水分不能及時(shí)外泄和下滲，地下水位升高，甚至溢出地表，導(dǎo)致土壤或地表成為過(guò)濕狀態(tài)[1，2，14，16].這些濕地多以纖維永凍有機(jī)土(Fibric[1，2，14，16]Permageiic?istosois)、纖維正常有機(jī)土(Fib—orthic?istosois)或有機(jī)寒凍潛育土(organicCryicGieysois)為主，泥炭層深厚，一般在0.2?2.0m以上[18].高寒濕地植被種類(lèi)組成主要以耐寒濕中生多年生，或混生濕生多年草本植物為主[16].以藏嵩草(Kobresiatibetica)為主要建群種，伴生有青藏苔草(Carexmoorcroftii)、黑褐苔草(Carexatro-fusca)、雙柱頭藨草(Scirpusdistigmaticus)、斑唇馬先蒿(Pedicularislongiflora)、華扁穗草(Blysmussinocompressus)等，形成高寒沼澤化草甸.在青藏高原特別是江河源區(qū)有大面積分布，僅青海省有可利用草場(chǎng)達(dá)446X104hm2，約占全省可利用草場(chǎng)面積的14.4%.高寒濕地在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)有重要的地位，其優(yōu)勢(shì)種藏嵩草為青藏高原特殊的、典型的濕中生短根莖植物.藏嵩草草甸植物營(yíng)養(yǎng)豐富，草質(zhì)柔軟，適口性良好，耐牧性強(qiáng)，是理想的放牧草場(chǎng).不僅如此，高寒濕地由于夏季地表常處于潮濕狀況，并有大面積的積水灘，冬季又是結(jié)冰厚，面積分布廣，因而有巨大的生態(tài)平衡效應(yīng)，如可減少水土流失，調(diào)節(jié)氣候變化的功能等[19].同時(shí)高寒濕地分布區(qū)泥炭層深厚，土壤有機(jī)質(zhì)含量豐富，在隨溫度增加的趨勢(shì)下，勢(shì)必產(chǎn)生較多的痕量氣體逸出地表，釋放于大氣，從而對(duì)氣候的變暖有一定的正反饋機(jī)制.為此研究分析高寒濕地及其上生長(zhǎng)植被的演替情況，具有一定的重要意義.#.!"氣候變化特征3.2.1近40a年平均氣溫與年降水變化圖1給出了自1957年以來(lái)海北站近44a年平均氣溫及降水量的變化動(dòng)態(tài).44a來(lái)海北站年平均氣溫呈現(xiàn)出波動(dòng)式變暖的趨勢(shì)，特別是進(jìn)入20世紀(jì)80年代以來(lái)，年平均氣溫的增加趨勢(shì)尤為明顯.以年代而論（表1），海北站地區(qū)自60~90年代的4個(gè)年代，與44a平均值相比，表現(xiàn)出隨年代進(jìn)程的推移，各年代平均氣溫以0.157C?10a-’的速率升高.年平均氣溫的這種變化趨勢(shì)與我國(guó)整個(gè)西北及北方地區(qū)的平均趨勢(shì)是一致的[20].從海北站地區(qū)近幾年觀測(cè)來(lái)看，進(jìn)入90年代氣溫升高十分突出（如1996—2000年5a平均氣溫為-1.20C），以這個(gè)特點(diǎn)可認(rèn)為，海北站地F區(qū)90年代氣溫升高趨勢(shì)表現(xiàn)出比全國(guó)乃至全球升溫更為明顯.圖1海北站近40a年平均氣溫及年降水量的動(dòng)態(tài)變化Fig.1Variationofannuaimeanairtemperatureandprecipitationin~aibeiStationduringtherecent40years就降水分布趨勢(shì)來(lái)看（圖1），自1957年以來(lái)的近40多年，海北站降水變化波動(dòng)性明顯.但總的表現(xiàn)有隨年代進(jìn)程有所減少的趨勢(shì)（表1），這與青海南部地區(qū)基本相仿[21].依回歸方法處理表明，海北站在過(guò)去的4個(gè)年代降水基本約以18.59mm?10a-1的傾向率遞減，特別是20世紀(jì)90年代以來(lái)，-1年降水減少趨勢(shì)尤為明顯.3.2.2近20a來(lái)海北高寒濕地附近的草氈寒凍雛形土（Mat—cryiccambiSoiS）地溫、土壤濕度及凍土狀況高寒濕地的地溫觀測(cè)較少，土壤濕度資料更具匱乏，但從鄰近草氈寒凍雛形土所設(shè)的氣象站（離研究濕地距離約0.6km）自1980年以來(lái)的地溫和凍土深度觀測(cè)資料，1990—1993年及其近幾年的有關(guān)零星考察的土壤濕度資料可進(jìn)行比較分析.毫無(wú)疑問(wèn)，較深層地溫與地表溫度年變化相聯(lián)系，是由地表溫度高低波動(dòng)來(lái)決定，變化規(guī)律與地表溫度的變化相似，但自上而下最高、最低出現(xiàn)時(shí)間（位相）滯后，而地表溫度的變化又是氣溫變化的反映.在氣候變暖的同時(shí)，疊加人類(lèi)活動(dòng)后，近幾年來(lái)地溫趨暖化發(fā)展明顯.例如80年代（1981—1990年），海北站20cm地溫年平均為1.7C,到90年代（1991一2000年）增加至2.4C,增加了0.7C,這個(gè)數(shù)值比同期的年平均氣溫增加（由-1.7C增加到-1.5C）還要高0.5C,表現(xiàn)出20世紀(jì)80年代以來(lái),地溫比同期氣溫升高更為明顯.從土壤濕度的觀測(cè)結(jié)果來(lái)看,我們對(duì)1990一1993年草氈寒凍雛形土土壤濕度觀測(cè)發(fā)現(xiàn)[17],6~8月0~60cm整層土壤濕度平均為33.7%（占干土重的百分率,下同）,而到1998一2000年平均約為27.8%（曹廣民提供）.同時(shí),雖然未進(jìn)行濕地的土壤濕度資料觀測(cè),但從外部景觀觀察發(fā)現(xiàn),向干的方向發(fā)展明顯,過(guò)去部分地段地下水露出帶及其部分地段積水灘（坑）,人難以涉及進(jìn)去,現(xiàn)在已不復(fù)存在,其地表顯得干燥.一個(gè)地區(qū)的凍土深度既是氣候寒冷的標(biāo)志,又從一定意義上表述了土壤含水量的高低以及冷季維持時(shí)間的長(zhǎng)短.在海北站地區(qū),大多數(shù)凍土屬季節(jié)性凍土,也有部分島狀多年凍土.氣象站附近的草氈寒凍雛形土土壤于9月就進(jìn)入持續(xù)的凍融階段,日間消,清晨?jī)?10月下旬開(kāi)始可形成穩(wěn)定的薄凍土層.以后隨天氣變得嚴(yán)寒,凍土深度不斷加深,至翌年3~4月深層凍土達(dá)最大,次年4月中旬地表發(fā)生融凍過(guò)程,凍土自上而下逐漸融化,底層向上也有融化的過(guò)程,但非常微弱,直至7月上旬凍土方可全部融化,表明凍土維持時(shí)間很長(zhǎng).在高海拔地區(qū),季節(jié)凍土現(xiàn)象似乎在年內(nèi)的每個(gè)月均可發(fā)生,最暖的7月,由于受低氣溫環(huán)境影響（在海北站常出現(xiàn)-4C以下的低氣溫），偶爾也可出現(xiàn)土壤表層的凍結(jié)現(xiàn)象,常稱為“濕凍”現(xiàn)象.“濕凍”現(xiàn)象對(duì)植物的影響并不嚴(yán)重,這是由于在該類(lèi)地區(qū),土壤濕度大,空氣水汽含量豐沛,在產(chǎn)生凍結(jié)前,已有大量的水汽凝結(jié)于植物的葉面上,在產(chǎn)生凍結(jié)后其界面存在一定的水膜,從而可保護(hù)植物表面不止被凍壞,相反可使植物在夜間呼吸減弱,利于干物質(zhì)的積累.冬季深厚的凍土給植物根莖安全越冬將帶來(lái)很大的影響,產(chǎn)生根莖拉斷的現(xiàn)象,但凍土的存在會(huì)保持較高的水分,對(duì)來(lái)年牧草進(jìn)入正常生長(zhǎng)發(fā)育提供了自然降水不足的水分要求.而隨溫度的逐年升高,土壤表面蒸發(fā)加大,其土壤水分降低,上述的這種作用將減小,勢(shì)必影響牧草的生長(zhǎng)發(fā)育.可見(jiàn)在地溫大幅度升高的同時(shí),土壤濕度也在向減少的方向發(fā)展.其結(jié)果勢(shì)必造成土壤水分散失更為嚴(yán)重，那些過(guò)去濕地深層的多年凍土發(fā)生退化，斑狀或島狀的多年凍土出現(xiàn)消退，過(guò)去由于受凍土發(fā)育形成的膨脹斑塊及凍脹草丘發(fā)生坍塌，使凍層很明顯地發(fā)生變化.隨著人類(lèi)活動(dòng)加劇，家畜大幅度增加，對(duì)草地利用出現(xiàn)掠奪式經(jīng)營(yíng)，原生植被遭受破壞，草場(chǎng)退化嚴(yán)重，植被遭受破壞后，地表裸露，致使?jié)撛谡羯⒘哟?如果說(shuō)氣候干暖化在草地植被的退化作用中是一個(gè)外部因素的話，那么在不合理的經(jīng)營(yíng)方式下，造成原生植被遭受破壞后，使其土壤水分加劇散失的潛在作用，將比氣候干暖化所引起的作用更為嚴(yán)重.其結(jié)果更導(dǎo)致區(qū)域土壤干化，原生植被的適應(yīng)環(huán)境發(fā)生改變而發(fā)生演替，那些濕生或濕中生植被將向相對(duì)旱生性植被類(lèi)型發(fā)展，而被其他的植被類(lèi)型所替代，終久導(dǎo)致植物群落的演替.3.3近10多年來(lái)海北高寒濕地植被群落結(jié)構(gòu)的3.3近10演替狀況1989年王啟基等［16］在8月下旬調(diào)查表明(表2)，當(dāng)時(shí)高寒濕地的藏嵩草沼澤化草甸植被群落生3期李英年等：祁連山海北高寒濕地氣候變化及植被演替分析245長(zhǎng)茂盛，種類(lèi)組成較少，每平方米有10~18種，植被總蓋度約95%.植被群落約由23種植物組成，隸屬9科21屬.若以主要科屬的重要值計(jì)，依次為莎草科＞菊科＞禾本科＞龍膽科，這些科中莎草科重要值最大，占56.84%，龍膽科為3.34%，下剩還有5科6屬的重要值只占6.81.同樣其種群的平均值也呈相同的變化規(guī)律.在23個(gè)植物種類(lèi)中，藏嵩草的重要值為最大，占28.11，在群落中占居絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，伴生種依次有星狀風(fēng)毛菊(Saussureastella)重要值為17.41、微藥羊茅(Festucanitidula)為7.29、垂穗披堿草(Elymusnutans)為6.64、青海風(fēng)毛菊(Saussureakokonorensis)為5.67、黑褐苔草為5.07、華扁穗草為4.25、！草(Koeleriacristata)為4.10、雙柱頭藨草為3.11等.從而形成了以藏嵩草為優(yōu)勢(shì)種，伴生種為華扁穗草、雙柱頭藨草、黑褐苔草等的植被類(lèi)型.而到2000年8月在1989年8月調(diào)查的地段重行調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)(表2)，由于氣候的干暖化，該地段積水灘(坑)消退，土壤變得干燥，過(guò)去那種以藏嵩草草甸為主的植物景觀處于演替階段.調(diào)查發(fā)現(xiàn)，至2000年該地區(qū)植物種類(lèi)組成較1998年增多，平均每平方米有19~25種，調(diào)查7個(gè)樣方共出現(xiàn)29表!"藏嵩草沼澤化草甸植物種類(lèi)組成及特征值Tabie2PiantspeciesandfeaturevaiuesofKobresiatibeticamarshmeadow植物種群Popuiationofpiant1989年8月2000年8月中文名拉丁文RCRHRBIVRCRHRBIV藏嵩草Kobresiatibetica72.747.623.9828.119.474.7412.708.97黑褐苔草Carexatro-fusca1.2810.043.885.0715.198.7414.1312.68雙柱頭藨草Scirpusdistigmaticus4.703.990.643.110.542.961.321.61華扁穗草Blysmussinocompressus4.706.301.754.255.593.185.614.79線葉嵩草Kobresiacapillifolia3.423.690.382.5013.603.9220.8312.78垂穗披堿草Elymusnutans0.4212.816.706.64細(xì)柄茅Ptilagrostisconcinna0.595.210.602.131.962.961.152.02微藥羊茅Festucanitidula2.5613.006.317.292.686.511.903.70早熟禾Poaalpigena0.645.031.672.452.945.330.893.05!草Koeleriacristata0.428.653.344.102.615.331.453.13重冠紫菀Asterdiplostephioides1.710.911.141.254.081.181.192.15星狀風(fēng)毛菊Saussureastella0.681.8049.7417.411.071.480.821.12青海風(fēng)毛菊Saussureakokonorensis0.775.2910.945.67蒙古蒲公英Taraxacummongolicum0.591.211.401.07濕生扁蕾Gentianopsispaludosa0.510.240.100.28大通獐芽菜Swertiaprzewalskii0.854.602.852.772.854.542.853.41線葉龍膽Gentianafarreri0.422.270.280.993.482.079.124.89蘭石草Lanceatibetica0.420.641.480.85斑唇馬先蒿Pedicularislongiflora0.421.621.201.080.540.590.110.41高山唐松草Thalictrumalpinum0.420.790.120.445.351.483.293.37天山扌艮春Primulasibirica0.851.150.600.87珠芽蓼Polygonumviviparum0.340.700.100.381.814.401.482.56山地虎耳草SaxifragaMontana0.422.430.701.18三脈梅花草Parnassiatrinervis1.562.271.081.64線葉垂頭菊Cirsiumlineare2.142.962.482.53水毛茛Ranunculuspulchellus2.071.280.501.28頭花蓼Polygonummacrophyllum1.613.551.052.07小米草Euphrasiatatarica0.802.071.451.01西北利亞蓼Polygonumsibiricum2.231.331.321.63海韭菜Triglochinmaritimum2.944.002.503.15棘豆Oxytropissp.4.282.665.974.30矮嵩草Kobresiatibetica2.943.552.012.83野青茅Deyeuxiamacilenta1.617.990.663.42甘肅馬先蒿Pediculariskansuensis2.143.841.682.55疏化針茅Stipapenicillata1.935.431.733.03注：RC為相對(duì)蓋度Reiativecoverage(%)；RH為相對(duì)株高Reiativeheight(%)；RB為相對(duì)生物量Reiativebiomes(%)；IV為重要值Important種植物種類(lèi)組成，隸屬11科23屬，表現(xiàn)出高寒濕地植被在氣候干暖化的加劇影響下，植物群落組成發(fā)生變異，物種多樣性、生態(tài)優(yōu)勢(shì)度均比濕地原生植被的物種有增大的趨勢(shì).原生的適應(yīng)寒冷、潮濕生境的藏嵩草為主的草甸植被逐漸退化，逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)橐跃€葉嵩草(Kobresiacapillifolia)和黑褐苔草(12.68)為主的草甸植被，線葉嵩草其重要值(12.78)達(dá)最大，而藏嵩草重要值(8.97)比1998年明顯減少，成為主要的伴生種，依次伴生種還有線葉龍膽(Gentianafarreri)(重要值為4.89)、華扁穗草(重要值4.79)等.有趣的是在1998年所能觀測(cè)到的青海風(fēng)毛菊、垂穗披堿草、蒙古蒲公英(Taraxacummongolicum)、濕生扁蕾(Gentianopsispaludosa)等植物種，理應(yīng)可生長(zhǎng)在稍為干燥的地帶，而且青海風(fēng)毛菊、垂穗披堿草二種植物在1998年還有較高的重要值，但在2000年并未觀測(cè)到，這些種除由于在濕地退化過(guò)程中可能出現(xiàn)暫時(shí)的間歇退化現(xiàn)象外，也有可能與樣地的設(shè)立以及人為觀測(cè)的手法有關(guān).但可以認(rèn)為，伴隨著人類(lèi)活動(dòng)加劇，及其氣候的干暖化，原生濕地的有些物種在減少，甚至消失，而有些物種則有大量遷入，被那些寒冷濕中生為主的典型草甸類(lèi)型所替代.如2000年在同一地方外來(lái)遷移種增加了12種，像棘豆(OxytropisSp.)、海韭菜(Triglochinmaritimum)、蔬化針茅(Stipapenicillata)、矮嵩草(Kobresiatibetica)等不僅有所遷入，而且有著較高的重要值，線葉嵩草在1998年重要值僅為2.50，2000年重要值達(dá)12.78.過(guò)去的研究發(fā)現(xiàn)［22］，高寒草甸植被在一定的區(qū)域和高程范圍內(nèi)，不同植被類(lèi)型的分布與土壤濕度分異有很大的對(duì)應(yīng)關(guān)系.如：在海北站地區(qū)，一般在山地陽(yáng)坡(南坡)土壤濕度低的區(qū)域，多以小嵩草(Kobresialittledalei)、羊茅(Festucaovina)等植物為主的草原化高寒草甸植被類(lèi)型，灌叢似乎不能發(fā)育生長(zhǎng)；土壤濕度適中的灘地多以矮嵩草、垂穗披堿草等植物為主的濕中性高寒草甸植被類(lèi)型，濕度相對(duì)較高的局部地區(qū)還可生長(zhǎng)發(fā)育著金露梅灌叢(FormationDasiphorafruticosa)；而在土壤濕度高的陰坡(北坡)地帶，則以線葉嵩草、金露梅灌叢和矮嵩草為主的植被類(lèi)型；在濕度更高的沼澤地，土壤濕度常年處于超飽和狀態(tài)，地表長(zhǎng)久積水，植被類(lèi)型則以藏嵩草、華扁穗草、雙柱頭藨草等為主的植被類(lèi)型.從濕地植被近幾年的演替來(lái)看，線葉嵩草逐漸增多，種類(lèi)組成加大，表現(xiàn)出濕地植被類(lèi)型在向陰坡(北坡)地帶性典型植被類(lèi)型發(fā)展.可以認(rèn)為，海北高寒濕地的沼澤化草甸植被，在短短的10多年時(shí)間隨濕地的退化當(dāng)中也發(fā)生了明顯的演替過(guò)程，植物種類(lèi)組成發(fā)生改變，致使植物群落的濕中生種類(lèi)減少，而中生種類(lèi)（如線葉嵩草）大量增加，群落蓋度相對(duì)降低，1998年群落總蓋度達(dá)95%，到2000年下降到60%~80%.同時(shí)群落的層片及垂直結(jié)構(gòu)也發(fā)生變化，1998年地上生物量在0~10cm、10~20cm、20~30cm、30~40cm和40cm以上分別占總生物量的71.70%、20.73%、5.31%、1.78%和0.47%，而到2000年這種垂直分布格局有所變化，地上生物量在0~10cm、10~20cm、20~30cm和30~40cm分別占總生物量的73.43%、21.57%、3.82%和1.18%，植物很難達(dá)40cm以上的高度.不僅如此，在濕地退化過(guò)程中，植物的年總生產(chǎn)量也出現(xiàn)大幅度下降，如1998年測(cè)定為518.40g?m七，2000年僅達(dá)到350.00g?m-2，這不僅與各氣候年景的不同而有所不同，但與濕地沼澤化草甸植被退化，外來(lái)種遷入，植被變得稀疏的影響更為