細胞質基質和內膜系統(tǒng)

細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)第一部分

細胞質基質一、細胞質基質的基本涵義

在細胞質中，除去可辨認細胞器以外的膠狀物質。A.與中間代謝有關的數千種酶類例如：糖酵解、磷酸戊糖途徑、糖醛酸途徑；糖原的合成、蛋白質與脂肪合成的重要場所B.細胞周期、增殖、分化、衰老、凋亡的調控因子。

主要成分：蛋白質占總量的20~30%，以水化物的形式存在：

C.骨架系統(tǒng)（微絲、微管、中間纖維）:是細胞質機制的組織者D.mRNA細胞質基質的組織結構

1.細胞質基質是一個高度有序的凝膠結構體系，形成精細的區(qū)域。細胞骨架纖維形成復雜的三維纖維網絡。多數蛋白直接或間接地與骨架結合或與生物膜結合

2.在細胞質基質結構體系中，蛋白質與蛋白質、蛋白質與其他大分子之間都是通過弱鍵相互作用的。

3.各組分之間的作用常常處于動態(tài)平衡之中。細胞質基質所依賴的特殊環(huán)境高蛋白濃度；特定的離子環(huán)境1.各種復雜的代謝反應是如何有條不紊地進行？各個環(huán)節(jié)之間是如何相互關聯、相互制約？2.數以千種的生物大分子和代謝產物又是如何定向裝運的？3.調節(jié)細胞增殖、分化、衰老、凋亡等重大生命活動的信號轉導及其網絡的確切途徑是什么？在基質中的課題

中間代謝的過程及其調節(jié)（底物與產物的定向轉運機制？）控制細胞增殖、分化、衰老、凋亡所依賴的信號轉導途徑。（如何形成信號網絡？機制？）蛋白的分選及定向運輸由于細胞骨架的組織，使細胞中的成分，在結構功能上形成更為精細的區(qū)域。實現了細胞質中各功能的區(qū)域化。二、細胞質基質的功能各膜質細胞器細胞核細胞質基質細胞內房室化蛋白質的修飾

1.輔基或輔酶與酶的共價結合

2.磷酸化與去磷酸化，用以調節(jié)很多蛋白質的生物活性。

3.糖基化。多數為O-連接的糖基化。在哺乳動物細胞中把N-乙酰葡萄糖胺分子加到蛋白質的絲氨酸的羥基上。

4.蛋白質N端的甲基化修飾，使蛋白質維持較長的壽命。

例如：組蛋白中間纖維

5.?；５鞍踪|與脂肪酸形成脂蛋白。跨膜蛋白在內質網、高爾基體的轉運過程中，暴露在細胞質基質中的結構域被?；?。酶與癌基因的產物特異性的識別，將脂肪酸鏈共價結合在特異的蛋白質上。例如：Src、Ras中的脂肪酸鏈。降解變性與錯誤折疊的蛋白和短壽命蛋白質真核細胞中，蛋白質降解途徑有兩條：一是不依賴于ATP的溶酶體途徑；二是依賴ATP的泛素途徑降解短壽命蛋白。再提出泛素的概念：具有保守性。因廣泛分布于細胞中而得名。泛素共價地結合于底物蛋白的賴氨酸殘基。被泛素標記的蛋白將被特異性的識別，并迅速被降解。在蛋白質降解中起樞紐作用。泛素：是一個由76個氨基酸殘基構成的小分子蛋白質。泛素的功能：幫助清理細胞中短壽命蛋白和錯誤折疊的蛋白質；參與細胞周期調控；DNA修復；細胞的程序性死亡。容易降解蛋白質的特征：決定蛋白質壽命的信號是N端第一個氨基酸殘基。MetThrSerValGlyProAlaCys，則穩(wěn)定；之外，則不穩(wěn)定降解機制是依賴泛素降解途徑：泛素在一系列酶的作用下與靶蛋白結合，使靶蛋白被泛素標記，從而被蛋白酶體水解。錯誤折疊的內質網蛋白的降解和輸出幫助變形或錯誤折疊的蛋白重新折疊，形成正確的分子構象利用熱休克蛋白（heatshockprotein）Hsp,在消耗ATP的情況下把變性蛋白重新折疊成正確的構象。熱休克蛋白有三個家族：25kD、75kD、90kD錯變形或錯誤折疊的蛋白正確的分子構象

HspATPADP三、細胞質基質與胞質溶膠細胞質基質是由微管、微絲和中間纖維等形成的相互聯系的結構體系。其中蛋白質和其他大分子以凝聚狀態(tài)或暫時以凝聚狀態(tài)存在與周圍的溶液分子處于動態(tài)平衡。是一種由精細區(qū)域化的凝膠結構體系，細胞在不同的發(fā)育間段和不同的生理狀態(tài)下，可能有所不同。作為一個蛋白質是否屬于細胞質基質中的結構成分，主要取決于其在生命活動中是結合在細胞骨架上，還是溶解在周圍的溶液中。胞質溶膠早期的實驗細胞學家和生化學家用差速離心的方法分離細胞勻漿的各組分，獲得的上清液稱之為胞質溶膠。乳膠小球實驗：將乳膠小球用微注射的方法注入非洲爪蟾的卵母細胞中，經一段時間后，取出乳膠小球，分析滲入小球中的蛋白質。結合在細胞質基質中的蛋白質不容易滲入乳膠小球。

胞質溶膠與細胞質基質的關系

包涵關系

內膜系統(tǒng)：指位于細胞質內，在結構、功能乃至發(fā)生上相關的膜圍繞的細胞器或細胞結構的總稱。它包括核膜、內質網、高爾基體、溶酶體、過氧化物酶體及液泡和其他各種小泡。內膜系統(tǒng)是真核細胞特有的結構。第二部分

內膜系統(tǒng)細胞內組分的合成、分泌和內吞途徑內膜系統(tǒng)一、內質網二、高爾基復合體三、溶酶體四、過氧化物酶體由KR.Porter、A.Claude

和EF.Fullam等人于1945年發(fā)現，他們在觀察培養(yǎng)的小鼠成纖維細胞時，發(fā)現細胞質內部具有網狀結構，建議叫做內質網endoplasmicreticulum，ER，后來發(fā)現內質網不僅僅存在于細胞的“內質”部，通常還有質膜和核膜相連，并且與高爾基體關系密切，并且常伴有許多線粒體。內質網(一)內質網的形態(tài)結構與類型內質網：膜厚5~6nm；由一層單位膜圍成的管狀、泡狀、扁囊狀連接成網狀；內質網形態(tài)結構、分布狀態(tài)、數量與細胞類型、生理狀態(tài)及分化程度極為相關；內質網占膜系統(tǒng)的一半，占細胞總體積的10%以上。內質網小管小泡扁囊狀細胞膜核膜形態(tài)：多呈扁平囊狀，排列較為整齊結構：內質網與核糖體共同形成復合機能結構。易位子(translocon)：是一種蛋白復合體，直徑約8.5nm，中心有2nm的通道。1.粗面內質網(roughendoplasmicreticulum，RER):多分布在分泌活動旺盛或分化較完善的細胞內，合成分泌性蛋白、多種膜蛋白、細胞其中的可溶性駐留蛋白。內質網的兩種基本類型2.滑面型內質網(smoothendoplasmicreticulumSER)，多分布在一些特化的細胞中。隨細胞周期，內質網要經歷解體和重建的過程。形態(tài):沒有核糖體結合，呈管狀或小泡，形成復雜的立體結構。功能：合成脂類物質；將內質網中合成的蛋白質和脂類轉移到高爾基體內內質網(二)內質網的化學組成內質網膜含有的蛋白質比細胞膜的多(種類達30多種)如粗面內質網膜上有SRP(信號識別顆粒)受體蛋白；脂類較細胞膜的少，鞘磷脂少，卵磷脂多。葡萄糖-6-磷酸酶(G-6-P酶)被視為內質網膜的標志酶1.與細胞膜相連：甚至有管道相通2.與外層核膜相接：內質網腔與核周隙相通3.與高爾基體在結構、功能與發(fā)生上關系密切4.rER與線粒體緊密相依：

①過去：供能②最近：與脂質的相互交換及Ca2+釋放的調節(jié)關系密切5.ER的分布與微管走向一致

(核膜－內質網－高爾基體－質膜)(三)內質網與細胞內其它細胞器的關系微粒體：細胞勻漿和超速離心，特別是密度梯度離心過程中，由破碎的內質網等形成的近似球形的封閉小泡結構，它包括內質網膜與核糖體兩種基本成分。很好的研究材料微粒體仍具有內質網的基本特征；粗面微粒體仍保留RER所具備的功能φ100nm一)粗面內質網(RER)的功能:二)滑面內質網(SER)的功能:(四)內質網的功能1.蛋白質合成

核糖體

2.蛋白質折疊

3.蛋白質修飾4.蛋白質運輸1.脂類的合成2.糖原的分解3.解毒作用4.肌肉收縮(肌質網)：儲存Ca2+—肌細胞中的sER5.鹽酸的分泌、滲透壓調節(jié)蛋白質合成始于細胞質基質，但部分很快轉至內質網膜上。以共轉移(邊合成邊轉移)的方式，

在粗面型內質網上合成的蛋白：1.向胞外分泌的蛋白質。2.膜的整合蛋白。其方向性在內質網膜上合成時就確定。3.構成細胞器中的可溶性駐留蛋白。1.蛋白質的合成①附著核糖體：主要合成分泌性蛋白質

②游離核糖體：主要合成結構性蛋白質

③功能狀態(tài)都為多聚核糖體，非功能狀態(tài)為大、小亞基分開核糖體的存在形式核糖體小亞基mRNA穿通隧道大亞基中央通道正在合成的多肽鏈3’5’核糖體是合成蛋白質的細胞器主要成分——蛋白質和rRNA

功能：按照mRNA的指令合成多肽鏈mRNA核糖體A部位：氨基酸部位或受位，接受氨?；鵷RNAP部位：肽基部位或放位，肽基tRNA移交肽鏈后，tRNA被釋放的部位T因子：肽基轉移酶催化P位上的氨酰基結合到A位的氨酰tRNA上G因子：GTP酶，催化tRNA從A位→P位核糖體是蛋白質合成的場所5’tRNA循環(huán)3’mRNA附著的多聚核糖體，主要合成分泌蛋白游離的多聚核糖體，主要合成結構性蛋白RERmRNA信號假說信號密碼：位于起始密碼(AUG)之后，有一組編碼特殊氨基酸序列的密碼子。信號肽：蛋白質合成時，首先在游離核糖體上由信號密碼翻譯出一段肽鏈，這一小段額外的肽鏈為疏水的氨基酸序列，約有15～30個氨基酸組成。信號肽是個信號，是附著核糖體的標記。信號識別顆粒(signalrecognitionparticle，SRP)，它是由6條不同的肽鏈結合在1分子的7SrRNA上組成的llS核糖體蛋白，它能特異識別結合信號肽。SRP占據了核糖體的A位，阻擋了攜帶氨基酸的tRNA進入核糖體，使蛋白質的合成暫時中止。SRP受體(SRPreceptor)，它是結合在內質網膜上的鑲嵌蛋白，分子量約72000，它可以識別結合SRP。信號肽酶：水解信號肽的酶。內質網腔細胞質SRP受體信號識別顆粒

(SRP)核糖體結合蛋白tRNAAP核糖體mRNA信號肽A信號假說膜結合核糖體的蛋白質合成與轉運

1.游離核糖體上信號肽合成；

2.胞質中SRP識別信號肽，形成SRP-核糖體復合體，從而使多肽鏈合成暫停。

3.核糖體與粗面內質網結合，形成SRP-SRP受體-核糖體復合體；

4.SRP脫離并參加再循環(huán)，核糖體上的多肽鏈合成繼續(xù)進行。

5.信號肽被ER膜上的信號肽酶切掉，合成后的多肽鏈落入內質網腔中；

6.附著核糖體脫離內質網膜，大小亞基分開，回到胞質基質中參加再循環(huán)，內質網膜上的受體小管消失。

附著核糖體與蛋白質的合成過程蛋白質在內質網上合成蛋白質轉移到內質網上的合成分泌蛋白在內質網上的合成一次跨膜蛋白整合與內質網膜的示意圖蛋白質折疊分子伴侶：蛋白質折疊需要內質網腔內的某些可溶性駐留蛋白參與，這類蛋白能特異性地識別新生肽鏈或部分折疊的多肽并與之結合，幫助這些多肽進行折疊、裝配和轉運，而其本身并不參與最終產物的形成。1.蛋白二硫鍵異構酶切斷二硫鍵，幫助其重新形成二硫鍵，并處于正確的狀態(tài)2.結合蛋白(Bip)能識別不正確的蛋白或未裝配好的蛋白亞單位，并促進其重新折疊與組裝3.4肽信號滯留在內質網中的蛋白質的信號(-Lys-Asp-Glu-Leu-COO－)如蛋白二硫鍵異構酶結合蛋白(Bip)折疊錯誤、畸形肽鏈、未裝配等胞質通過Sec61p復合體被蛋白酶體降解RER的蛋白質修飾功能蛋白質的糖基化：是指單糖或寡糖與蛋白質共價結合形成糖蛋白。包括糖基化、羥基化、?；?、二硫鍵形成等。蛋白質糖基化的概念、作用、方式。細胞質基質中只發(fā)現少數幾種簡單的糖基化糖糖基轉移酶寡糖鏈與磷酸多萜醇相接糖蛋白寡糖轉移酶與新生肽上的天冬酰胺相連蛋白糖基化的基本過程蛋白質邊合成邊糖基化糖供體為核苷糖：UDP-葡萄糖、CMP-唾液酸、GDP-甘露糖蛋白質糖基化的作用使蛋白質能夠抵抗消化酶的作用賦予蛋白質傳導信號的功能某些蛋白只有在糖基化之后才能正確折疊在細胞表面形成糖萼蛋白質糖基化作用方式N-連接的糖基化：發(fā)生在內質網腔內，糖蛋白中最普遍的一種。O-連接的糖基化：主要或全部在高爾基復合體中進行。

在粗面內質網中，糖鏈被連接在多肽鏈中天冬酰胺殘基(Asn)的氨基基團上，故稱之為N-連接糖基化。在內質網腔中N-乙酰葡萄糖胺、甘露糖和葡萄糖的多個分子按順序先后被連接到內質網膜中叫多萜醇的脂質分子上，成為寡聚糖，并使寡聚糖活化。已活化的寡聚糖即由糖基轉移酶催化N-連接的糖基化N-連接寡糖前體的生物合成粗面內質網上N-連接寡糖的合成過程粗面內質網上N-連接寡糖的合成過程N-連接的糖基化O-連接的寡糖的糖基化O-連接的寡糖是指與蛋白質的絲氨酸、蘇氨酸和酪氨酸殘基側鏈上的羥基基團連接的寡糖。O-連接的寡糖的糖鏈中又增加了半乳糖、巖藻糖和唾液酸等糖殘基。特征N-連接O-連接合成部位糙面內質網糙面內質網或高爾基體合成方式來自同一個寡糖前體一個個單糖加上去與之結合的氨基酸殘基天冬酰胺絲氨酸、蘇氨酸、羥賴氨酸、羥脯氨酸最終長度至少5個糖殘基一般1～4個糖殘基，但ABO血型抗原較長第一個糖殘基N-乙酰葡萄糖胺O-乙酰半乳糖胺等N-連接與O-連接的寡糖比較?；l(fā)生在內質網的胞質側軟脂酸共價結合在跨膜蛋白的半胱氨酸殘基上高爾基體、膜蛋白向細胞膜的轉移中也發(fā)生類似的酰基化另外，在內質網上還發(fā)生羥基化和二硫鍵形成等

RER的蛋白質運輸功能

向細胞外分泌的蛋白質：

RER合成→糖基化作用→小泡(含分泌蛋白)→經GC→

濃縮泡→分泌顆?！懦觯荒で度氲鞍踪|，即膜蛋白；需要與其他細胞組分嚴格隔離的蛋白質；需要進行復雜修飾的蛋白質；SER的脂類合成功能腎上腺皮質細胞、睪丸間質細胞、卵巢共黃體細胞等類固醇激素細胞SER含有合成膽固醇全套酶系和使膽固醇轉化為類固醇激素(腎上腺激素、性激素)的酶類及與脂類合成有關的酶類光面內質網在糖原分解中的作用

ER的脂類合成功能合成大部分細胞膜和細胞內膜系統(tǒng)的膜脂合成脂類的酶都位于內質網脂質雙層，活性部位朝向胞質面翻轉酶磷脂酰膽堿的生物合成過程：酰基轉移酶、磷脂酸酶、膽堿磷酸轉移酶脂類物質的運輸途徑：

1.以膜泡運輸的方式，運至高爾基體、溶酶體、質膜

2.與磷脂轉換蛋白phospholipidexchangeprotein(PEP)結合形成水溶性復合物，通過自由擴散的方式運至靶膜。磷脂酰膽堿在內質網膜上的合成過程SER的解毒作用肝細胞的解毒作用------SER通過氧化、甲基化、結合等方式，降低或排除毒性物質 藥物、毒物─→(SER膜上的氧化酶系)→解毒或轉化如：氨基酸代謝→氨→尿素(無毒)；苯巴比妥類藥物+葡萄糖醛酸→水溶性物質SER的鹽酸分泌和滲透壓調節(jié)功能

哺乳動物胃底臂細胞的胞質中，SER能將血漿中的Cl-傳遞到細胞內分泌小管的膜上，Cl-可與胞質中由碳酸解離的H+在膜上結合產生HCl，排出細胞外。(五)內質網與基因表達的調控異常：未折疊蛋白質超量積累

折疊好膜蛋白超量積累

內質網膜脂成分變化內質網——核信號轉導途徑特異基因表達內質網功能正常正常：蛋白質ER中調控折疊、裝配、加工、包裝、轉運(六)內質網的病理改變病理條件下內質網腫脹(低氧、病毒性肝炎)

肥大(B淋巴細胞、巨噬細胞)

物質累積(a1-抗胰蛋白酶缺乏病人的血清中缺乏a1-抗胰蛋白酶，而在肝細胞的粗面內質網和滑面內質網中卻儲存著a1-抗胰蛋白酶)癌變細胞中的內質網變化高爾基復合體高爾基體的化學組成與形態(tài)結構高爾基體的細胞化學反應高爾基體的功能區(qū)隔高爾基體的功能高爾基復合體與疾病1898年，意大利醫(yī)生首次發(fā)現高爾基體。也稱為高爾基器(Golgiapparatus)高爾基復合體(Golgicomplex)

高爾基復合體的化學組成介于細胞膜與內質網之間，如蛋白質、磷脂酰膽堿。高爾基復合體是一種過渡性的細胞器。

高爾基復合體含有多種酶，有糖基轉移酶、甘露糖苷酶、磷脂酶，其中糖基轉移酶則為高爾基體的標志酶。(一)高爾基體的化學組成形態(tài)：高爾基體是由大小不一、形態(tài)多變的囊泡體系結構：由排列整齊的扁平囊泡和其周圍大小不等的泡狀囊泡組成。高爾基體是極性細胞器，具有恒定的位置與方向，物質從一側進入，另一側輸出。順面(cisface)或形成面(formingface)反面(transface)或成熟面(matureface)(二)高爾基體的形態(tài)結構

培養(yǎng)的上皮細胞中高爾基體的分布(高爾基體為紅色，核為綠色)高爾基復合體的形態(tài)結構光鏡：網狀結構電鏡扁平囊成熟面(反面)小囊泡大囊泡

(液泡)形成面(順面)扁平囊呈盤狀，3-10層稱—————高爾基垛凹面：成熟(反)面凸面：形成(順)面；凸面：形成(順)面形成面膜厚：6nm;成熟面膜厚：8nm小囊泡30-80nm球形小泡膜厚：6nm;囊腔內含：中等電子密度的物質泡內含物質：低電子密度物質，較透明。來源：小囊泡融合。來源：由rER‘芽生’而來。大囊泡100-500nm;膜厚：8nm;泡內含物質：高電子密度物質，濃縮泡。來源：扁平囊周邊或局部球狀膨突脫落形成。凹面：成熟(反)面嗜鋨反應，經鋨酸浸染后，高爾基體的cis面膜囊被特異地染色；焦磷酸硫胺素酶(TPP酶)的細胞化學反應，可特異地顯示高爾基體的反面的1～2層膜囊；煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶(NADP酶)的細胞化學反應，是高爾基體中間幾層扁平囊的標志反應；(三)高爾基體各部分膜囊的細胞化學反應細胞化學：研究細胞的化學組成成分及其在細胞活動中的變化和定位的學科。在不破壞細胞形態(tài)結構的情況下，用生化物理技術對各組分作定量的分析，研究其動態(tài)變化。確定復雜細胞過程的分子細節(jié)，如：福爾根(Feulgen)反應可特異顯示DNA的分布。四氧化鋨與不飽和酸反應呈黑色，證明脂肪滴的存在。米倫反應中，氮汞試劑與酪氨酸殘基反應，生成紅色沉淀。胞嘧啶單核苷酸酶(CMP酶)的細胞化學反應，常常可顯示靠近反面上的一些膜囊狀和管狀結構，這種結構稱為GERL。它與高爾基體密切相關，但它是ER的一部分。

CMP酶也是溶酶體的標志酶，溶酶體就是在此處分泌產生的。高爾基體順面網絡結構(cisGolginetwork，CGN)

是高爾基體的入口處，接受內質網合成的物質，分類后轉入中間膜囊。高爾基體中間膜囊(medialGolgi):

糖基化、糖脂的形成、多糖的合成。高爾基體反面網絡結構(transGolginetwork，TGN)

由反面一側的囊泡和網管組成，是高爾基體的出口區(qū)域。

功能：參與蛋白質的分類與包裝，最后輸出。高爾基體空間結構的維持，依賴于微管微絲及其馬達蛋白、血影蛋白網絡。(四)高爾基體的功能區(qū)隔1.參與細胞的分泌活動2.對蛋白質、脂類的糖基化修飾3.對蛋白質的水解加工4.對蛋白質的分揀運輸5.參與膜的轉化(五)高爾基復合體的功能3H標記亮氨酸3分鐘20分鐘90分鐘高爾基復合體在細胞分泌活動中起著重要的運輸作用；在分泌顆粒的形成過程中起著濃縮、修飾、加工等作用。

1．參與細胞的分泌活動在內質網中合成的蛋白質，經高爾基體的加工、分類，轉運出去。

對蛋白質的分選依據：蛋白質本身的一段特定的分選信號。例：流感病毒和水泡性口炎病毒的合成與轉運。rER膜泡CGN中間膜囊TGN質膜溶酶體胞內體分泌泡液泡過程放射自顯影技術：利用放射性同位素的電離輻射對含銀的乳膠感光作用，對細胞內生物大分子進行定性、定位、定量研究的一種細胞化學技術。主要步驟：對生物大分子的放射性同位素標記。按標記的時間分：持續(xù)標記、脈沖標記；細胞內同位素所在位置的顯示。胰腺

胰腺分為外分泌腺和內分泌腺兩部分。外分泌腺由腺泡和腺管組成，腺泡分泌胰液，腺管是胰液排出的通道。胰液中含有胰蛋白酶原、糜蛋白酶原、碳酸氫鈉、脂肪酶、淀粉酶等。胰液通過胰腺管排入十二指腸，有消化蛋白質、脂肪和糖的作用。內分泌腺由大小不同的細胞團──胰島所組成，分泌胰島素，調節(jié)糖代謝，胰島素分泌不足，可引起糖尿病。2.對蛋白質、脂類的糖基化修飾參與糖蛋白的合成和修飾N-連接的糖蛋白O-連接的糖蛋白糖蛋白3H標記半乳糖；唾液糖3H標記甘露糖3H標記N-乙酰葡萄糖胺蛋白質合成溶酶體寡糖磷酸化切除甘露糖加N-乙酰葡萄糖胺加半乳糖加唾液酸；分揀溶酶體順面高爾基網中間囊反面囊反面高爾基網大泡(分泌顆粒)rER高爾基復合體順面囊高爾基垛(磷酸轉移酶)

高爾基復合體不同的生化區(qū)室含有不同的酶，對蛋白質寡糖鏈按順序依次修飾。這種順序加工有利于糖蛋白的分選。

高爾基復合體除了對蛋白質進行糖基化外，還對糖脂進行糖基化

如腦苷脂、神經節(jié)苷脂等含有半乳糖和唾液酸的糖基化末端糖基化的作用：

為蛋白質打上不同的“烙印”；增加了蛋白質的穩(wěn)定性；使蛋白質在成熟中折疊成正確的構象；

影響蛋白質的水溶性，及蛋白質所帶電荷的的性質糖基化的特點：

“深加工”

O-連接的糖基化多在高爾基體中完成。發(fā)生特定的、有序的、復雜的糖基化修飾。完成復雜糖基化的機制：固定在間隔內壁上的一套排列有序的酶類，依次進行道道加工，前一個反應的產物又作為下一個反應的底物。糖蛋白的加工過程：蛋白聚糖的合成與裝配在植物細胞中，高爾基體中有合成初生壁的數百種酶。糖脂糖側鏈的合成與加工糖單體以核苷糖的形式，通過反向協(xié)同運輸的方式，從細胞質基質中進入高爾基體中。無活性的前體物質(某些肽類激素)加工改造有生物活性的物質(激素)3.對蛋白質的水解和加工

⑴直接酶解切除新生蛋白原中的N-端或中間或兩端的氨基酸序列，使之成為具有生物活性的蛋白質，如胰島素原、甲狀腺激素原和血清蛋白原等

⑵新生蛋白原中含有多個氨基酸序列相同的區(qū)段，經酶解加工后形成多個序列相同的有活性的多肽鏈，如神經肽。

⑶新生蛋白原中含有數種不同的信號序列，經過不同的加工方式可形成多種不同活性的多肽鏈，同時增加了分子的多樣性，如一些信息分子。4．對蛋白質的分選蛋白質合成溶酶體糖磷酸化溶酶體順面高爾基網中間囊反面囊反面高爾基網rER高爾基復合體順面囊高爾基垛(磷酸轉移酶)溶酶體的酶是由RER上的核糖體合成RER腔內運輸小泡高爾基復合體(加工修飾)溶酶體的酶含有甘露糖-6-磷酸，高爾基復合體反面扁囊膜上有甘露糖-6-磷酸受體，能特異與其結合，誘導溶酶體酶聚集并‘出芽’離開高爾基復合體形成溶酶體。N-乙酰葡萄糖胺磷酸轉移酶N-乙酰葡萄糖胺磷酸糖苷酶5.參與膜的轉化膜流：細胞的各種膜性結構之間相互聯系和轉移的現象稱膜流。內質網運輸小泡高爾基復合體大囊泡細胞膜膜流(六)高爾基復合體與疾病

1.癌細胞中的高爾基復合體結構(不發(fā)達)2.中毒細胞中的高爾基復合體的變化(形態(tài)萎縮、結構破壞、甚至消失)3.功能亢進時的高爾基復合體結構(肥大)胞外刺激信號受體或類似物G蛋白效應器第二信使耙酶或調節(jié)因子基因表達調控期理應短生效期理應長生效信號轉導過程跨膜信號轉導胞內信號轉導細胞信號轉導模式簡圖練習1.(01年多選17)高爾基體分類加工的蛋白質的去向是：

A.細胞核B.線粒體C.溶酶體D.細胞質膜2.(03年12)與蛋白質、脂類和糖類的合成都有關的細胞器是：

A.核糖體B.溶酶體C.內質網D.中心體3.(04多選69)下列細胞組成成分與其功能的關系，哪個是正確的?A.線粒體——合成多肽鏈B.葉綠體——形成ATPC.核糖體——光合作用D.光滑內質網——多肽及脂類合成4.(05年3)胰島素原轉變成胰島素是在_______中進行的：

A.線粒體B.溶酶體C.高