第04章糖代謝2教學(xué)內(nèi)容

第04章糖代謝2反應(yīng)輔酶最終獲得ATP第一階段（胞漿）葡糖糖→6-磷酸葡糖糖-16-磷酸果糖→1,6-二磷酸果糖-12×3-磷酸甘油醛→2×1,3-二磷酸甘油酸2NADH3或5*2×1,3-二磷酸甘油酸→2×3-磷酸甘油酸22×磷酸烯醇式丙酮酸→2×丙酮酸2第二階段（線粒體基質(zhì)）2×丙酮酸→2×乙酰CoA2NADH5第三階段（線粒體基質(zhì)）2×異檸檬酸→2×α-酮戊二酸2×α-酮戊二酸→2×琥珀酰CoA2×琥珀酰CoA→2×琥珀酸2×琥珀酸→2×延胡索酸2×蘋果酸→2×草酰乙酸2NADH2NADH2FADH2

2NADH5（2×2.5）5（2×2.5）2（2×1）3（2×1.5）5（2×2.5）由一個(gè)葡糖糖總共獲得30或32在細(xì)胞漿中產(chǎn)生的NADH+H+可經(jīng)過兩個(gè)穿梭系統(tǒng)進(jìn)入線粒體，再經(jīng)呼吸鏈、氧化磷酸化產(chǎn)生ATP：（1）α-磷酸甘油穿梭系統(tǒng)：1.5個(gè)ATP（2）蘋果酸穿梭系統(tǒng)：2.5個(gè)ATPP174糖的有氧氧化是機(jī)體產(chǎn)能最主要的途徑。它不僅產(chǎn)能效率高，而且由于產(chǎn)生的能量逐步分次釋放，相當(dāng)一部分形成ATP，所以能量的利用率也高。糖的有氧氧化總結(jié)1、糖的有氧氧化是在胞漿與線粒體中進(jìn)行2、反應(yīng)分為三個(gè)階段3、有氧氧化的關(guān)鍵酶:(1)己糖激酶、6-磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶(2)丙酮酸脫氫酶系(3)檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶、α-酮戊二酸脫氫酶系

4、每進(jìn)行一次三羧酸循環(huán):消耗1mol乙?；?，產(chǎn)生CO2，H2O和10個(gè)ATP

5、糖的有氧氧化能量的計(jì)算:

1mol葡萄糖徹底氧化產(chǎn)生30或32個(gè)ATP。四、糖有氧氧化的調(diào)節(jié)是基于能量的需求關(guān)鍵酶①

酵解途徑：②丙酮酸的氧化脫羧：丙酮酸脫氫酶復(fù)合體③

三羧酸循環(huán)：己糖激酶6-磷酸果糖激酶-1丙酮酸激酶檸檬酸合酶α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體異檸檬酸脫氫酶有氧氧化的調(diào)節(jié)特點(diǎn)⑴有氧氧化的調(diào)節(jié)通過對其關(guān)鍵酶的調(diào)節(jié)實(shí)現(xiàn)。⑵ATP/ADP或ATP/AMP比值全程調(diào)節(jié)。該比值升高，所有關(guān)鍵酶均被抑制。⑶氧化磷酸化速率影響三羧酸循環(huán)。前者速率降低，則后者速率也減慢。⑷三羧酸循環(huán)與酵解途徑互相協(xié)調(diào)。三羧酸循環(huán)需要多少乙酰CoA，則酵解途徑相應(yīng)產(chǎn)生多少丙酮酸以生成乙酰CoA。2ADPATP+AMP腺苷酸激酶體內(nèi)ATP濃度是AMP的50倍，經(jīng)上述反應(yīng)后，ATP/AMP變動比ATP變動大，有信號放大作用，從而發(fā)揮有效的調(diào)節(jié)作用。有氧氧化全過程中許多酶的活性都受細(xì)胞內(nèi)ATP/ADP或ATP/AMP比率的影響，因而能得以協(xié)調(diào)。五、巴斯德效應(yīng)是指糖有氧氧化抑制糖酵解的現(xiàn)象概念機(jī)制有氧時(shí)，NADH+H+進(jìn)入線粒體內(nèi)氧化，丙酮酸進(jìn)入線粒體進(jìn)一步氧化而不生成乳酸;缺氧時(shí)，酵解途徑加強(qiáng)，NADH+H+在胞漿濃度升高，丙酮酸作為氫接受體生成乳酸。巴斯德效應(yīng)(Pastuereffect)

指有氧氧化抑制糖酵解的現(xiàn)象。糖有氧氧化的反應(yīng)過程第一階段：酵解途徑第二階段：丙酮酸的氧化脫羧第三階段：三羧酸循環(huán)G（Gn）第四階段：氧化磷酸化丙酮酸乙酰CoACO2NADH+H+FADH2H2O[O]ATPADPTAC循環(huán)胞液線粒體1分子3-磷酸甘油醛徹底氧化,可以產(chǎn)生多少分子ATP?

3-磷酸甘油醛

→

1,3-二磷酸甘油酸→

3-磷酸甘油酸

1.5或2.5ATP

ATPATP

→

2-磷酸甘油酸

→磷酸烯醇式丙酮酸

丙酮酸

2.5ATP乙酰CoA

草酰乙酸

檸檬酸

-酮戊二酸

10ATP1.5/2.5+1+1+2.5+10=16/17

葡萄糖

糖異生途徑

乳酸、氨基酸、甘油糖原肝糖原分解

糖原合成

核糖+NADPH+H+磷酸戊糖途徑

淀粉消化與吸收

酵解途徑丙酮酸有氧無氧H2O及CO2乳酸ATP脂肪、氨基酸等其他化合物轉(zhuǎn)變第四節(jié)

葡萄糖的其他代謝途徑

OtherMetabolismPathwaysofGlucose本節(jié)目的要求：1、掌握磷酸戊糖途徑的特點(diǎn)及生理意義；2、熟悉磷酸戊糖途徑的限速酶；3、了解磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過程及調(diào)節(jié)。

概念過程小結(jié)調(diào)節(jié)生理意義一、磷酸戊糖途徑1.概念：以6-磷酸葡萄糖開始，在6-磷酸葡萄糖脫氫酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸，進(jìn)而代謝生成以磷酸戊糖為中間代謝物的過程，稱為磷酸戊糖途徑（pentosephosphatepathway），簡稱PPP途徑。又稱磷酸已糖旁路（一）磷酸戊糖途徑的概念CO2+H2O+ATPTACGG-6-PF-6-PF-1,6-BP3-磷酸甘油醛丙酮酸乙酰CoA磷酸戊糖途徑NADPH5-磷酸核糖該旁路途徑的起始物是G-6-P，返回的代謝產(chǎn)物是3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde-3-phosphate)和6-磷酸果糖(fructose-6-phosphate)，其重要的中間代謝產(chǎn)物是5-磷酸核糖和NADPH。整個(gè)代謝途徑在胞液(cytoplasm)中進(jìn)行。關(guān)鍵酶是6-磷酸葡萄糖脫氫酶(glucose-6-phosphatedehydrogenase)。第一階段：

氧化反應(yīng)生成NADPH和CO2第二階段：

非氧化反應(yīng)

一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)(生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖)（二）磷酸戊糖途徑的過程(1)6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)?/p>

6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯NADP+NADPH+H+6-磷酸葡萄糖glucose6-phosphate6-磷酸葡萄糖酸-δ-內(nèi)酯6-phosphoglucono--lactone6-磷酸葡萄糖脫氫酶限速酶，對NADP+有高度特異性(2)6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯

轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸葡萄糖酸6-磷酸葡萄糖酸-δ-內(nèi)酯6-phosphoglucono-δ-lactone6-磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconateH2O內(nèi)酯酶CO2NADP+NADPH+H+(3)6-磷酸葡萄糖酸

轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconate5-磷酸核酮糖ribulose5-phosphate6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶5-磷酸核酮糖ribulose5-phosphate(4)三種五碳糖的互換5-磷酸核糖ribose5-phosphate異構(gòu)酶5-磷酸木酮糖xylulose5-phosphate差向酶第一階段：

總結(jié)第一階段：脫氫，水解，脫氫脫羧（氧化脫羧），產(chǎn)生了NADPH（2分子NADPH/1分子G-6-P）。

6-磷酸葡萄糖酸-δ-內(nèi)酯6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖催化第一步脫氫反應(yīng)的6-磷酸葡萄糖脫氫酶是此代謝途徑的關(guān)鍵酶。兩次脫氫脫下的氫均由NADP+接受生成NADPH+H+。反應(yīng)生成的磷酸核糖是一個(gè)非常重要的中間產(chǎn)物。G-6-P5-磷酸核糖NADP+NADPH+H+NADP+NADPH+H+CO2許多細(xì)胞中合成代謝消耗的NADPH遠(yuǎn)比核糖需要量大，因此，葡萄糖經(jīng)此途徑生成了多余的核糖。第二階段反應(yīng)的意義就在于能通過一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)，將核糖轉(zhuǎn)變成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而與糖酵解過程聯(lián)系起來，因此磷酸戊糖途徑亦稱為磷酸已糖旁路。第二階段反應(yīng)的意義就在于通過一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)，將核糖轉(zhuǎn)變成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而進(jìn)入酵解途徑。因此磷酸戊糖途徑也稱磷酸戊糖旁路（pentosephosphateshunt）。第二階段：經(jīng)過基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)進(jìn)入糖酵解途徑每3分子6-磷酸葡萄糖同時(shí)參與反應(yīng)，在一系列反應(yīng)中，通過3C、4C、6C、7C等演變階段，最終生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖。轉(zhuǎn)酮酶與轉(zhuǎn)醛酶轉(zhuǎn)酮酶(transketolase)就是催化含有一個(gè)酮基、一個(gè)醇基的2碳基團(tuán)轉(zhuǎn)移的酶。其接受體是醛，輔酶是TPP。轉(zhuǎn)醛酶(transaldolase)是催化含有一個(gè)酮基、二個(gè)醇基的3碳基團(tuán)轉(zhuǎn)移的酶。其接受體亦是醛，但不需要TPP。(5)二分子五碳糖的基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖7-磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛轉(zhuǎn)酮酶(6)七碳糖與三碳糖的基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)7-磷酸景天庚酮糖sedoheptulose7-phosphate3-磷酸甘油醛glyceraldehyde3-phosphate轉(zhuǎn)醛酶4-磷酸赤蘚糖erythrose4-phosphate6-磷酸果糖fructose6-phosphate(7)四碳糖與五碳糖的基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)4-磷酸赤蘚糖erythrose4-phosphate5-磷酸木酮糖ribulose5-phosphate6-磷酸果糖Fructose6-phosphate3-磷酸甘油醛glyceraldehyde3-phosphate轉(zhuǎn)酮酶5-磷酸核酮糖(C5)×35-磷酸核糖C55-磷酸木酮糖C55-磷酸木酮糖C57-磷酸景天糖C73-磷酸甘油醛C34-磷酸赤蘚糖C46-磷酸果糖C66-磷酸果糖C63-磷酸甘油醛C3磷酸戊糖途徑第一階段第二階段5-磷酸木酮糖C55-磷酸木酮糖C57-磷酸景天糖C73-磷酸甘油醛C34-磷酸赤蘚糖C46-磷酸果糖C66-磷酸果糖C63-磷酸甘油醛C36-磷酸葡萄糖(C6)×36-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯(C6)×36-磷酸葡萄糖酸(C6)×35-磷酸核酮糖(C5)×35-磷酸核糖C53NADP+3NADP+3H+

6-磷酸葡萄糖脫氫酶3NADP+3NADP+3H+6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶CO2CO2+H2O+ATPTACGG-6-PF-6-PF-1,6-BP3-磷酸甘油醛丙酮酸乙酰CoA磷酸戊糖途徑NADPH5-磷酸核糖總反應(yīng)式:3×6-磷酸葡萄糖

+6NADP+2×6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛+6NADPH+H++3CO2（三）磷酸戊糖途徑小結(jié)

反應(yīng)部位：

胞漿

反應(yīng)底物：6-磷酸葡萄糖

重要反應(yīng)產(chǎn)物：

NADPH、5-磷酸核糖一分子G-6-P經(jīng)過反應(yīng)，只能發(fā)生一次脫羧和二次脫氫反應(yīng)，生成一分子CO2和2分子NADPH+H+。

限速酶：

6-磷酸葡萄糖脫氫酶(G-6-PD)（四）磷酸戊糖途徑主要受NADPH/NADP+比值的調(diào)節(jié)6-磷酸葡萄糖脫氫酶此酶為磷酸戊糖途徑的關(guān)鍵酶，其活性的高低決定6-磷酸葡萄糖進(jìn)入磷酸戊糖途徑的流量。此酶活性主要受NADPH/NADP+比值的影響，比值升高則被抑制，降低則被激活。另外NADPH對該酶有強(qiáng)烈抑制作用。因此，磷酸戊糖途徑的流量取決于NADPH的需求。

（五）磷酸戊糖途徑的生理意義在于生成NADPH和5-磷酸核糖1．為核酸的生物合成提供核糖葡萄糖可以經(jīng)過6-磷酸葡萄糖脫氫、脫羧氧化產(chǎn)生磷酸核糖，也可以經(jīng)過糖酵解途徑的中間產(chǎn)物3-磷酸甘油酸和6-磷酸果糖基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)生產(chǎn)。（1）NADPH是體內(nèi)許多合成代謝的供氫體：如參與合成脂肪酸、膽固醇，一些氨基酸。（2）NADPH參與體內(nèi)羥化反應(yīng)：作為加單氧酶的輔酶，參與對代謝物的羥化（生物轉(zhuǎn)化）。（3）NADPH還用于維持谷胱甘肽(glutathione，GSH)的還原狀態(tài)。2．提供NADPH作為供氫體參與多種代謝反應(yīng)氧化型谷胱甘肽還原型谷胱甘肽

還原型谷胱甘肽是體內(nèi)重要的抗氧化劑，可以保護(hù)一些含-SH基的蛋白質(zhì)或酶免受氧化劑尤其是過氧化物的損害。在紅細(xì)胞中還原型谷胱甘肽更具有重要作用。它可以保護(hù)紅細(xì)胞膜蛋白的完整性。2G-SHG-S-S-GNADP+NADPH+H+AAH2

蠶豆?。哼z傳性葡糖–6–磷酸脫氫酶缺乏的病人不能經(jīng)磷酸戊糖途徑得到充足的NADPH+H+，G-S-S-G轉(zhuǎn)變成G-SH減少，G-SH含量減少。當(dāng)病人接觸氧化劑，如服用抗瘧藥伯氨喹啉、解熱鎮(zhèn)痛抗炎藥阿司匹林、抗菌藥磺胺等，或者吃了蠶豆后，增加G-SH的消耗，紅細(xì)胞膜受氧自由基攻擊生成的脂質(zhì)過氧化物不能及時(shí)除去，使膜結(jié)構(gòu)完整性受損，紅細(xì)胞易破裂發(fā)生溶血。磷酸戊糖途徑與溶血性貧血

一些具有氧化作用的外源性物質(zhì)如蠶豆、抗瘧藥、磺胺藥等磷酸戊糖途徑G6PD

G6PD缺乏溶血NADP+GS-SG↑[NADPH+H+]↓

2G-SH

葡萄糖

酵解途徑

丙酮酸

有氧

無氧

H2O及CO2

乳酸

糖異生途徑

乳酸、氨基酸、甘油糖原肝糖原分解

糖原合成

核糖+NADPH+H+磷酸戊糖途徑淀粉消化與吸收

ATP第五節(jié)糖原的合成與分解Section5GlycogenesisandGlycogenolysis本節(jié)目的要求：1、掌握糖原合成與分解的定義、組織和細(xì)胞定位、關(guān)鍵酶和生理意義；2、熟悉糖原合成和分解的過程及調(diào)節(jié)；3、了解糖原累積癥。糖原(glycogen)是動物體內(nèi)糖的儲存形式之一，是機(jī)體能迅速動用的能量儲備。肌肉：肌糖原，180~300g，主要供肌肉收縮所需肝臟：肝糖原，70~100g，維持血糖水平糖原儲存的主要器官及其生理意義糖原的定義：非還原端：多個(gè)還原端

非還原端

形狀：樹枝狀分子量：100～1000萬還原端：一個(gè)糖原的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)一、糖原的合成代謝主要在肝和肌組織中進(jìn)行合成部位：糖原的合成(glycogenesis)指由葡萄糖合成糖原的過程。組織定位：主要在肝臟、肌肉細(xì)胞定位：胞漿（1）葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖ATPADP葡萄糖激酶(or已糖激酶)

Mg2+葡萄糖

6-磷酸葡萄糖（一）糖原的合成過程(2)6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖變位酶6-磷酸葡萄糖

(3)尿苷二磷酸葡萄糖的生成1-磷酸葡萄糖

UTP尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)

PPiUDPG焦磷酸化酶H2O2Pi*UDPG可看作“活性葡萄糖”，在體內(nèi)充作葡萄糖供體。(4)UDPG中的葡萄糖連接到糖原引物上尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)糖原引物(Gn)

糖原合酶糖原(Gn+1)UDP糖原n為原有的細(xì)胞內(nèi)的較小糖原分子，稱為糖原引物(primer)，作為UDPG上葡萄糖基的接受體。糖原n+UDPG糖原n+1+UDP

糖原合酶(glycogensynthase)

近來人們在糖原分子的核心發(fā)現(xiàn)了一種名為glycogenin(蛋白-酪氨酸-葡糖基轉(zhuǎn)移酶)的蛋白質(zhì)。Glycogenin可對其自身進(jìn)行共價(jià)修飾，將UDP-葡萄糖分子的C1結(jié)合到其酶分子的酪氨酸殘基上，從而使它糖基化。這個(gè)結(jié)合上去的葡萄糖分子即成為糖原合成時(shí)的引物。糖原合成過程中作為引物的第一個(gè)糖原分子從何而來？糖原合酶的作用機(jī)制(5)分支酶催化糖原不斷形成新分支鏈糖原引物糖原合酶分枝酶糖原合成的限速酶當(dāng)直鏈長度達(dá)12個(gè)葡萄糖殘基以上時(shí)，在分支酶(branchingenzyme)的催化下，將距末端6—7個(gè)葡萄糖殘基組成的寡糖鏈由-1,4-糖苷鍵轉(zhuǎn)變?yōu)?1,6-糖苷鍵，使糖原出現(xiàn)分支。糖原合成圖

葡萄糖1-磷酸葡萄糖糖原(1→4和1→6葡萄糖連接)

6-磷酸葡萄糖ATPADPUDPGUTPPPi糖原(1→4葡萄糖連接)

糖原引物UDP

小結(jié)*限速酶：糖原合酶*G的供體：UDPG*增加一個(gè)G單位，消耗2分子ATP（二）糖原合成的特點(diǎn)：1．必須以原有糖原分子作為引物；2．合成反應(yīng)在糖原的非還原端進(jìn)行；3．合成為一耗能過程，每增加一個(gè)葡萄糖殘基，需消耗2個(gè)高能磷酸鍵

4．其關(guān)鍵酶是糖原合酶。5．需UTP參與（以UDP為載體）。二、肝糖原分解產(chǎn)物——葡萄糖可補(bǔ)充血糖亞細(xì)胞定位：胞漿糖原分解(glycogenolysis)習(xí)慣上指肝糖原分解成為葡萄糖的過程。產(chǎn)物：葡萄糖肝糖元的分解過程：(1)糖原磷酸解為1-磷酸葡萄糖磷酸化酶

糖原分解的限速酶糖原Gn

糖原Gn-1H3PO4

1-磷酸葡萄糖Gn+1+H3PO41-磷酸葡萄糖+Gn2.脫枝酶的作用①轉(zhuǎn)移葡萄糖殘基②水解-1,6-糖苷鍵脫枝酶(debranchingenzyme)磷酸化酶轉(zhuǎn)移酶活性α-1,6糖苷酶活性在幾個(gè)酶的共同作用下，最終產(chǎn)物中約85%為1-磷酸葡萄糖，15%為游離葡萄糖。脫枝酶的作用

G

G-1-PPi

脫枝酶具有:

α-1,4-葡聚糖轉(zhuǎn)移酶α-1,6-葡萄糖苷酶的雙重作用脫枝酶脫枝酶(3)1-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖

磷酸葡萄糖變位酶6-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖

（4）6-磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶只存在于肝、腎中，而不存在于肌中。所以只有肝和腎可補(bǔ)充血糖；而肌糖原不能分解成葡萄糖，只能進(jìn)行糖酵解或有氧氧化。葡萄糖

6-磷酸葡萄糖

H3PO4H2O

葡萄糖-6-磷酸酶（肝）

葡萄糖與6-磷酸葡萄糖的相互轉(zhuǎn)換葡萄糖

6-磷酸葡萄糖

ATPADP糖的分解代謝已糖激酶

H3PO4H2O

糖原的分解

葡萄糖-6-磷酸酶肝

肌糖原的分解肌糖原分解的前三步反應(yīng)與肝糖原分解過程相同，但是生成6-磷酸葡萄糖之后，由于肌肉組織中不存在葡萄糖-6-磷酸酶，所以生成的6-磷酸葡萄糖不能轉(zhuǎn)變成葡萄糖釋放入血，提供血糖，而只能進(jìn)入酵解途徑進(jìn)一步代謝。肌糖原的分解與合成與乳酸循環(huán)有關(guān)。（分解代謝）GG-6-P的代謝去路：G-6-P

6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯（磷酸戊糖途徑）G-1-PGnUDPG（糖原合成）（糖原分解）乳酸（無氧酵解）CO2+H2O（有氧氧化）（補(bǔ)充血糖）（糖異生）F-6-P丙酮酸（酵解途徑）葡萄糖醛酸（進(jìn)入葡萄糖醛酸途徑）反應(yīng)部位：胞漿

小結(jié)糖原的合成與分解總圖UDPG焦磷酸化酶G-1-PUTPUDPGPPi糖原n+1

UDPG-6-PG糖原合酶磷酸葡萄糖變位酶己糖(葡萄糖)激酶糖原n

Pi磷酸化酶葡萄糖-6-磷酸酶（肝）糖原n

糖原的合成與分解是分別通過兩條不同途徑進(jìn)行的。這種合成與分解循兩條不同途徑進(jìn)行的現(xiàn)象，是生物體內(nèi)的普遍規(guī)律。這樣才能進(jìn)行精細(xì)的調(diào)節(jié)。當(dāng)糖原合成途徑活躍時(shí)，分解途徑則被抑制，才能有效地合成糖原；反之亦然。三、糖原合成與分解受到彼此相反的調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶①糖原合成：糖原合酶②糖原分解：糖原磷酸化酶它們的快速調(diào)節(jié)有共價(jià)修飾和變構(gòu)調(diào)節(jié)二種方式。它們都以活性、無（低）活性二種形式存在，二種形式之間可通過磷酸化和去磷酸化而相互轉(zhuǎn)變。這兩種關(guān)鍵酶的重要特點(diǎn)：（一）糖原磷酸化酶是糖原分解的關(guān)鍵酶磷酸化酶b磷蛋白磷酸酶-1磷酸化酶aP磷酸化酶b激酶磷酸化酶b激酶P磷蛋白磷酸酶-1依賴cAMP的蛋白激酶有活性無活性依賴cAMP的蛋白激酶（cAMP-dependentproteinkinase,簡稱蛋白激酶A），其活性受cAMP調(diào)節(jié)。這種通過一系列酶促反應(yīng)將激素信號放大的連鎖反應(yīng)稱為級聯(lián)放大系統(tǒng)（cascadesystem），與酶含量調(diào)節(jié)相比（一般以幾小時(shí)或天計(jì)），反應(yīng)快，效率高。其意義有二：一是放大效應(yīng)；二是級聯(lián)中各級反應(yīng)都存在有可以被調(diào)節(jié)的方式。磷酸化酶二種構(gòu)像——緊密型(T)和疏松型(R)，其中T型的14位Ser暴露，便于接受磷蛋白磷酸酶-1的共價(jià)修飾調(diào)節(jié)。葡萄糖是磷酸化酶的別構(gòu)抑制劑。磷酸化酶a(R)[疏松型]磷酸化酶a(T)[緊密型]葡萄糖糖原磷酸化酶的變構(gòu)調(diào)節(jié)（二）糖原合酶是糖原合成的關(guān)鍵酶糖原合酶a糖原合酶bP磷蛋白磷酸酶-1依賴cAMP的蛋白激酶糖原合酶a有活性，磷酸化成糖原合酶b后即失去