生物課件生物奧賽全套課件細胞生物學

生物課件生物奧賽全套課件細胞生物學生物課件生物奧賽全套課件細胞生物學生物課件生物奧賽全套課件細胞生物學細胞生物學部分競賽考試綱要細目細胞的結構和功能化學成分-

單糖、雙糖、多糖-

脂類-

蛋白質(zhì)：氨基酸、遺傳密碼子、蛋白質(zhì)結構蛋白質(zhì)的化學分類：簡單蛋白質(zhì)和結合蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)的功能分類：結構蛋白和酶-

酶類：化學結構、酶作用的模型、變性、命名-

核酸：DNA,RNA-

其他重要化合物

ADP和ATPNAD+和NADHNADP+和NADPH細胞器細胞核-核膜

-（核透明質(zhì)）

-染色體

-核仁細胞質(zhì)-細胞膜

-透明質(zhì)

-線粒體

-內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

-核糖體

-高爾基體

-溶酶體

-液泡膜

-前質(zhì)體

-質(zhì)體·葉綠體

·有色體

·白色體（如造粉體）2021/4/132

細胞代謝-

碳水化合物的異化無氧呼吸：糖酵解有氧呼吸：糖酵解檸檬酸循環(huán)氧化磷酸化-

脂肪和蛋白質(zhì)的異化-

同化作用光合作用光反應暗反應（卡爾文循環(huán)）蛋白質(zhì)合成-

轉(zhuǎn)錄-

轉(zhuǎn)譯-

遺傳密碼通過膜的轉(zhuǎn)運-

擴散-

滲透，質(zhì)壁分離-

主動轉(zhuǎn)運有絲分裂和減數(shù)分裂-

細胞周期：間期和有絲分裂-

染色單體、赤道板、單倍體和二倍體、基因組、體細胞和生殖細胞、配子、交換-

減數(shù)分裂Ⅰ和減數(shù)分裂Ⅱ微生物學*原核細胞的組成*形態(tài)學*光養(yǎng)和化養(yǎng)生物工程學*發(fā)酵*生物體的遺傳操縱2021/4/1331．細胞的發(fā)現(xiàn)

1665年英國物理學家羅伯特·虎克用他自制的顯微鏡觀察栓皮櫟的軟木切片時，看到了一個個蜂窩狀的小室。他把這樣的“小室”稱為細胞。其實，他所看到的是植物細胞死亡后留下來的細胞空腔，是一個死細胞。盡管如此，虎克的工作還是使生物學的研究進入了微觀領域。此后，許多人在動、植物中都看到和記載了細胞構造的輪廓。2．細胞學說的建立自虎克發(fā)現(xiàn)細胞之后約170年，到1839年創(chuàng)立了細胞學說。在這期間內(nèi)，人們對動物、植物細胞及其內(nèi)含物進行了較為廣泛的研究，積累了大量的資料。直到19世紀30年代已有人注意到植物和動物在結構上存在某種一致性，它們都是由細胞所組成的。在這一背景下，德國植物學家施萊登于1838年提出了細胞學說的主要論點，次年又經(jīng)德國動物學家施旺加以充實，最終創(chuàng)立了細胞學說。細胞學說的主要內(nèi)容是：細胞是動、植物有機體的基本結構單位，也是生命活動的基本單位。這樣，就論證了整個生物界在結構上的統(tǒng)一性，細胞把生物界的所有物種都聯(lián)系起來了，生物彼此之間存在著親緣關系。這是對生物進化論的一個巨大的支持。細胞學說的建立有力地推動了生物學的發(fā)展，為辯證唯物論提供了重要的自然科學依據(jù)，恩格斯對此評價很高，把細胞學說譽為19世紀自然科學的三大發(fā)現(xiàn)之一。（一）細胞生物學的發(fā)展2021/4/134（一）細胞生物學的發(fā)展3．細胞學的發(fā)展進入本世紀以來，染色方法的改進，高速離心機的應用，特別是電鏡的問世和放射性同位素的應用等，已使細胞生物學發(fā)展進入了較高的層次。從1953年開始，逐漸興起在分子水平上探討生命奧秘的分子生物學。分子生物學取得的卓越成就對細胞學的發(fā)展是一個巨大的推動。細胞學逐漸發(fā)展成從顯微水平、亞顯微水平和分子水平三個層次上深入探討細胞生命活動的學科。2021/4/135（二）細胞的形態(tài)及大小1．細胞的形狀一個細胞及其他細胞分離而單獨存在時，稱游離細胞。游離細胞常呈球形或近于球形。但實際上由于細胞表面張力或原生質(zhì)粘度的不均一性等原因，很多單獨存在的游離細胞并不呈球狀。例如，動物的卵細胞、植物的花粉母細胞是球狀或近于球狀的細胞，人的紅細胞呈扁圓狀，某些細菌呈螺旋狀，精子和許多原生動物具有鞭毛或纖毛，變形蟲和白血球等為不定形細胞。許多細胞構成組織，這樣的細胞稱組織細胞。組織細胞的形狀受相鄰細胞的制約，并和細胞的生理功能有關。例如肌肉細胞適于伸縮，神經(jīng)細胞適于接受刺激、產(chǎn)生興奮、傳導興奮。2．細胞的大小細胞的體積很小，肉眼一般是看不見的，需要借助顯微鏡才能看到。在顯微技術和電鏡技術中常用的單位有：微米（μm或μ）、納米（又叫毫微米nm）和埃三種。

1m＝102cm＝106μm＝109?細胞的直徑多在10μm～100μm之間。有的很小，如枝原體，其直徑為0.1μm～0.2μm，是最小的細胞。細菌的直徑一般只有1μm～2μm。有的細胞較大，如番茄、西瓜的果肉細胞直徑可達1mm；棉花纖維細胞長約1cm～5cm；最大的細胞是鳥類的卵（鳥類的蛋只有其中的蛋黃才是它的細胞，卵白是供發(fā)育用的營養(yǎng)物質(zhì)，不屑于細胞部分），如鴕鳥蛋卵黃的直徑可達5cm。細胞的大小與生物體的大小沒有相關性。參天的大樹與新生的小苗；大象與昆蟲，它們的細胞大小相差無幾。鯨是最大的動物，但是它的細胞并不大，生物體積的加大，主要是細胞數(shù)目的增多造成的。2021/4/136（三）原核細胞和真核細胞1．原核細胞原核細胞外部由質(zhì)膜包圍，質(zhì)膜的結構及化學組成和其核細胞相似。在質(zhì)膜之外還有一層堅固的細胞壁保護。原核細胞壁的化學組成與真核細胞不同，是由一種叫胞壁質(zhì)的蛋白多糖所組成，少數(shù)原核細胞的壁還含有其他多糖和類脂，有的原核細胞壁外還有膠質(zhì)層。原核細胞內(nèi)有一個含DNA的區(qū)域，稱類核或擬核。類核外面沒有核膜，只由一條DNA構成。這種DNA不與蛋白質(zhì)結合形成核蛋白。原核細胞中沒有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、線粒體和質(zhì)體等，但有核糖體和中間體。核糖體分散在原生質(zhì)中，是蛋白質(zhì)合成的場所。中間體是質(zhì)膜內(nèi)陷形成的復雜的褶疊構造，其中有小泡和細管樣結構。有些原核細胞含有類囊體等結構。類囊體具有光合作用功能。在原核細胞中還有糖原顆粒、脂肪滴和蛋白顆粒等內(nèi)含物（見下圖）。1．DNA2．核糖體3．細胞壁4．細胞膜藍藻細胞模式圖2021/4/137（三）原核細胞和真核細胞2．真核細胞真核細胞結構比原核細胞復雜，在同一個多細胞體內(nèi)，功能不同的細胞，其形態(tài)結構也有不同。在真核細胞中，動物細胞和植物細胞也有重要區(qū)別。動物細胞質(zhì)膜外無細胞壁，無明顯的液泡。此外，在細胞核的附近有中心粒，在細胞有絲分裂時，發(fā)出星狀細絲，稱為星體。植物細胞和動物細胞的主要區(qū)別是：植物細胞具有質(zhì)體；其次，植物細胞的質(zhì)膜外被細胞壁，相鄰細胞間有一層膠狀物粘合作用，稱中層或胞間層。在兩個相鄰細胞間的壁上，有原生質(zhì)絲相連，稱胞間連絲，使細胞間互相溝通。最后在植物的分化細胞中往往有大液泡。2021/4/138（三）原核細胞和真核細胞3．原核細胞和真核細胞的主要區(qū)別比較如下：原核細胞真核細胞細胞大小很小（1～10微米）較大（10～100微米）細胞核無膜（稱“類核”）有膜遺傳系統(tǒng)DNA不與蛋白質(zhì)結合一個細胞只有一條DNA核內(nèi)的DNA與蛋白質(zhì)結合，形成染色質(zhì)（染色體）一個細胞有兩條以上染色體細胞質(zhì)無內(nèi)質(zhì)網(wǎng)無高爾基體無溶酶體無線粒體僅有功能上相近的中間體無葉綠體，但有的原核細胞有類囊體一般無微管、無微絲無中心粒有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有高爾基體有溶酸體有線粒體有葉綠體(植物細胞）有微管、微絲在中心粒(動物細胞）細胞壁主要由胞壁質(zhì)組成主要由纖維素組成2021/4/139（四）真核細胞的亞顯微結構1．細胞膜細胞膜即細胞質(zhì)膜，它不僅是細胞及外界環(huán)境的分界層，而重要的是它控制著細胞內(nèi)外的物質(zhì)交換。此外，在真核細胞內(nèi)還有豐富的膜系統(tǒng)。它們組成具有各種特定功能的細胞器和亞顯微結構。例如，線粒體、葉綠體、高爾基體、溶酶體、細胞核、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等都是由膜圍成的，有的并由膜構成內(nèi)部的復雜結構。細胞膜和內(nèi)膜系統(tǒng)以及線粒體膜、葉綠體膜等統(tǒng)稱為“生物膜”。生物膜對細胞的一系列催化過程的有序反應和整個細胞的區(qū)域化提供了一個必需的結構基礎。（1）質(zhì)膜的化學組成細胞膜主要由脂類和蛋白質(zhì)組成，蛋白質(zhì)約占膜干重的20%～70%，脂類約占30%～80%，此外還有少量的糖類。不同細胞的細胞膜中各成分的含量出膜的功能而有所不同。構成質(zhì)膜的脂類中有磷脂、糖脂和類固醇等，其中以磷脂為主要組分。磷脂主要由脂肪酸、磷酸和甘油組成。（見下圖）它是兼性分子，既有親水的極性部分，又有流水的非極性部分，磷脂分子的構形是一個頭部和兩條尾巴。這種一頭親水，一頭疏水的分子稱為兼性分子。2021/4/1310（四）真核細胞的亞顯微結構糖脂和膽固醇也都屬于兼性分子。一般地說，功能多而復雜的生物膜蛋白質(zhì)比例大。相反，膜功能越簡單，所含蛋白質(zhì)的種類越少。例如，神經(jīng)髓鞘主要起絕緣作用，蛋白質(zhì)的只有三種，及類脂的重量比僅為0.23。線粒體內(nèi)膜則功能復雜，因此含有蛋白質(zhì)的種類約30種～40種，蛋白質(zhì)與類脂的比值達3.2之多。構成質(zhì)膜的蛋白質(zhì)（包括酶）的種類很多，這和不同種類細胞的質(zhì)膜功能有關，少者幾種，多者可能有數(shù)十種。由于分離提純困難，迄今提純的膜蛋白還為數(shù)不多。從分布位置看，質(zhì)膜的蛋白質(zhì)可分為兩大類。一類只是與膜的內(nèi)外表面相連，稱為外在性蛋白或周緣蛋白。另一類嵌入雙脂質(zhì)內(nèi)部，有的甚至還穿透膜的內(nèi)外表面，稱為內(nèi)在性蛋白。分高外在性蛋白比較容易，但內(nèi)在性不易分一般外在性蛋白占全部胰蛋白的比例較小，而內(nèi)在性蛋白所占的比例較大。質(zhì)膜中的多糖主要以糖蛋白和糖脂的形式存在。一般認為，多糖在接受外界刺激的信息方面有重要作用。2021/4/1311（四）真核細胞的亞顯微結構（2）質(zhì)膜的分子結構模型關于質(zhì)膜的分子結構，有許多不同的模型，其中受到廣泛支持的是“流動鑲嵌模型”。其主要特點有兩個：一是強調(diào)了膜的流動性。認為脂類的雙分子層或者膜的蛋白質(zhì)都是可以流動或運動的。二是顯示了膜脂和膜蛋白分布的不對稱性。如有的蛋白質(zhì)分子鑲在類脂雙分子層表面，有的則部分或全部嵌入其內(nèi)部，有的則橫跨膜層。在類脂層外面的蛋白質(zhì)稱為外在性蛋白，嵌入類脂層中的蛋白質(zhì)和橫跨類脂層的蛋白質(zhì)稱為內(nèi)在性蛋白。各種生物膜在功能上的差別可以用鑲嵌在類脂層中的蛋白質(zhì)的種類和數(shù)量的不同得到解釋。外在性蛋白主要處于水的介質(zhì)中，而內(nèi)在性蛋白只是部分暴露于水中，而主要處于油脂介質(zhì)中，內(nèi)在蛋白在這種雙相環(huán)境中所以能保持穩(wěn)定，是因為它也像磷脂分子那樣具有親水和疏水兩個部分。暴露在水介質(zhì)中的部分由親水性氨基酸組成，而嵌在脂質(zhì)在的蛋白質(zhì)部分主要是由疏水性氨基酸組成的?，F(xiàn)在已能分離出某些內(nèi)在性蛋白，發(fā)現(xiàn)它們的疏水性氨基酸含量顯著多于親水性氨基酸，而外在性蛋白的這兩類氨基酸的比例是大體相等的。多糖只分布于膜和外側，表現(xiàn)出不對稱性。脂質(zhì)在膜中的分布也是不完全對稱的，例如不飽和脂肪酸和固醇在膜的外側較多。流動鑲嵌模型認為質(zhì)膜的結構成分不是靜止的，而是可以流動的。許多試驗證明，質(zhì)膜中類眼分子的脂肪酸鍵部分在正常生理情況下處于流動狀態(tài)。一般認為膜脂所含脂肪酸的碳鏈愈長或不飽和度愈高，流動性愈大。環(huán)境溫度下降膜脂的流動性減弱，相反，在一定限度內(nèi)溫度升高則脂質(zhì)的流動性增加。2021/4/1312（四）真核細胞的亞顯微結構質(zhì)膜中的蛋白質(zhì)也是能夠運動的。人們常提到的一個實驗證據(jù)是1970年Frye．L．D和Eddidin．M的工作（見下圖）。他們用不同的熒光染料標記的抗體分別及小鼠細胞和人細胞的膜抗原相結合，它們能分別產(chǎn)生綠色和紅色熒光。當這兩種細胞融合后形成一個雜交細胞時，開始一半呈綠色，一半呈紅色，說明它們的抗原（蛋白質(zhì)）是在融合細胞膜中互相分開存在的。但在37℃下保溫40分鐘后，兩種顏色的熒光點就呈均勻分布。這說明抗原蛋白質(zhì)可以在細胞膜中移動而重新分布。這一過程基本上不需能量，因為它不因缺乏ATP而受抑制。膜蛋白的運動受很多因素影響。膜中蛋白質(zhì)及脂類的相互作用、內(nèi)在蛋白與外在蛋白相互作用、膜蛋白復合體的形成、膜蛋白與細胞骨架的作用等都影響和限制蛋白質(zhì)的流動。質(zhì)膜中蛋白質(zhì)的移動顯然應和質(zhì)膜的功能變化有關。2021/4/1313（四）真核細胞的亞顯微結構（3）物質(zhì)通過質(zhì)膜進出細胞自由擴散指物質(zhì)順濃度梯度直接穿過脂雙層進行運輸?shù)姆绞?。既不需要細胞提供能量也不需要膜蛋白協(xié)助。一般來說，影響物質(zhì)進行自由擴散速度的因素主要是物質(zhì)本身分子大小、物質(zhì)極性大小、膜兩側物質(zhì)的濃度差及環(huán)境溫度等。由于膜主要由類脂和蛋白質(zhì)組成，雙層類脂分子構成質(zhì)膜的基本骨架，所以物質(zhì)通過膜的擴散和它的脂溶性程度有直接關系。大量實驗證明，許多物質(zhì)通過膜的擴散都和它們在脂肪中的溶解度成正比。水幾乎是不溶于脂的，但它經(jīng)常能夠迅速通過細胞膜。有人推測膜上有許多小孔，膜蛋白的親水基團嵌在小孔表面，因此水可通過質(zhì)膜自由進出細胞。2021/4/1314（四）真核細胞的亞顯微結構促進擴散這也是一種順濃度梯度的運動，但擴散是通過鑲嵌在質(zhì)膜上的蛋白質(zhì)的協(xié)助來進行的。有實驗說明，K＋不能通過磷脂雙分子層的人工膜，但如在人工膜中加入少量纈氨霉素時，K＋便可通過。激氨霉素是一種多肽，是含有十二個氨基酸的脂溶性抗生素。纈氨霉素和K＋有特異的親和力，在它的幫助下K＋可以透過膜由高濃度處向低濃度處擴散。纈氨霉素就相當于質(zhì)膜中起載體作用的蛋白質(zhì)。葡萄糖過紅細胞膜進入細胞的過程也是以這種促進擴散的方式進行的。但葡萄糖通過膜進入細胞的過程，特別是在小腸上皮細胞，往往是以主動運輸方式進行的。主動運輸物質(zhì)由低濃度向高濃度（逆濃度梯度）進行的物質(zhì)運輸。主動運輸過程中，需要細胞提供能量。一般動物細胞和植物細胞的細胞內(nèi)K＋的濃度遠遠超過細胞外的濃度，相反，Na＋的含量一般遠遠低于周圍環(huán)境。為了細胞逆濃度梯度排出Na＋，吸收K＋的機制，發(fā)展了一種離子泵的概念，即靠這種泵的作用在排出Na＋的同時抽進K＋。現(xiàn)在已經(jīng)知道離子泵的能量來源是ATP。凡是具有離子泵的組織細胞，其質(zhì)膜中都有ATP酶系。有實驗證明，當注射ATP給槍烏賊（由于中了毒不能合成自己的ATP）巨大神經(jīng)細胞時，細胞膜立即開始抽排鈉和鉀離子，并且一直繼續(xù)到ATP全部用完為止。關于泵的作用機制，有各種解釋。例如，一個存在于神經(jīng)和肌肉細胞中的離子泵的模型，要求有一個蛋白質(zhì)的載體，它橫跨質(zhì)膜，在質(zhì)膜外側一端和Na＋結合，而在內(nèi)側一端和Na＋結合。在有ATP提供情況下，載體蛋白內(nèi)外旋轉(zhuǎn)，使K＋轉(zhuǎn)入內(nèi)側，而Na＋轉(zhuǎn)入外側。這樣離子脫離載體蛋白后，K＋即積累于細胞內(nèi)，而Na＋進入細胞外的環(huán)境中。整個過程可以反復進行。2021/4/1315（四）真核細胞的亞顯微結構伴隨運輸也是物質(zhì)逆濃度梯度進入細胞的過程，又叫協(xié)同運輸。在此過程中物質(zhì)運動并不直接需要ATP，而是借助其他物質(zhì)的濃度梯度為動力進行的。后一種物質(zhì)是通過載體和前一種物質(zhì)相伴隨運動的。比如動物細胞對氨基酸和葡萄糖的主動運輸，就是伴隨Na＋的協(xié)同運輸。內(nèi)吞作用和外排作用大分子物質(zhì)要以形成小泡的方式才能進入細胞。它們先及膜上某種蛋白質(zhì)進行特異性結合，然后這部分質(zhì)膜內(nèi)陷形成小囊，將該物質(zhì)包在里面。隨后從質(zhì)膜上分離下來形成小泡，進入細胞內(nèi)部。這個過程稱做內(nèi)吞作用。內(nèi)吞的物質(zhì)為固體者稱為吞噬作用，若為液體則稱為胞飲作用。變形蟲利用吞噬作用來獲取食物。吞噬后的小泡再與細胞質(zhì)的溶酶體融合逐步將其吞進的物質(zhì)分解。哺乳動物的多形核白細胞和巨噬細胞利用吞噬作用來消滅侵入的病菌。與內(nèi)吞作用相反，有些物質(zhì)通過形成小泡從細胞內(nèi)部逐步移到細胞表面，與質(zhì)膜融合而把物質(zhì)向外排出。這種運送方式稱為外排作用。分泌蛋白顆粒就是通過這種方式排出體外的。內(nèi)吞作用和外排作用與其他主動運輸一樣也需要能量供應。如果氧化酸化作用被抑制，那么吞噬作用應就會被阻止；如果分泌細胞中的ATP合成受阻，則外排作用也不能繼續(xù)進行。2021/4/1316（四）真核細胞的亞顯微結構（4）細胞膜及細胞的識別細胞識別是指生物細胞對同種和異種細胞的認識，對自己和異己物質(zhì)的認識。無論單細胞生物和高等動植物，許多重要的生命活動都和細胞的識別能力有關。比如，草履蟲有性生殖過程中的細胞接合，開花植物的雌蕊能否接受花粉進行受精，都要靠細胞識別的能力。高等動物和人類的免疫功能更要依靠細胞的識別能力。細胞識別的功能是和細胞膜分不開的。因為細胞膜是細胞的外表面，自然對外界因素的識別過程發(fā)生在細胞膜。如哺乳動物和人類的細胞識別：當外來物質(zhì)（例如大分子、細菌或病毒，在免疫學上稱它們?yōu)榭乖┻M入動物和人體，免疫系統(tǒng)以兩種方式發(fā)生反應，一是制造抗體，一是產(chǎn)生敏感細胞?？贵w和敏感細胞與抗原相結合，通過一系列反摧毀抗原，把抗原從體內(nèi)消除掉。抗原與抗體的識別，主要取決于細胞膜上表面的某些受體。2021/4/1317（四）真核細胞的亞顯微結構（5）細胞膜及細胞連接在多細胞生物體內(nèi)，細胞與細胞之間通過細胞膜相互聯(lián)系，形成一個密切相關，彼此協(xié)調(diào)一致的統(tǒng)一體，稱為細胞連接。動物細胞間的連接方式有緊密連接、橋粒、粘合帶以及間隙連接等（見下圖）。2021/4/1318（四）真核細胞的亞顯微結構植物細胞間則通過胞間連絲連接。緊密連接：亦稱結合小帶，這是指兩個相鄰細胞的質(zhì)股緊靠在一起，中間沒有空隙，而且兩個質(zhì)膜的外側電子密度高的部分互相融合，成一單層，這類連接多見于胃腸道上皮細胞之間的連接部位。間隙連接：是兩個細胞的質(zhì)膜之間有20?～40?的間隙的一種連接方式。在間隙及兩層質(zhì)腹中含有許多顆粒。這些顆粒的直徑大約有80?左右，它們互相以90?的距離規(guī)則排列。間隙連接的區(qū)域比連接大得多，以斷面看長得多。間隙連接為細胞間的物質(zhì)交換。化學信息的傳遞提供了直接通道。間隙連接主要分布于上皮、平滑肌及心肌等組織細胞間。粘合帶：是相鄰細胞膜之間有較大間隙的一種連接方式，連接處相鄰細胞膜間存在著15nm～20nm的間隙。在這部分細胞膜下方的細胞質(zhì)增濃，由肌動蛋白組成的環(huán)形微絲穿行其中。粘合帶一般位于緊密連接的下方，又稱中間連接，具有機械支持作用。見于上皮細胞間。橋粒：格相鄰細胞間的紐扣樣連接方式。在橋位處兩個細胞質(zhì)腹之間隔有寬約250?的間隙，其中有一層電子密度稍高的接觸層，將間隙等分為二。在橋粒處內(nèi)側的細胞質(zhì)呈板樣結構，匯集很多微絲。這種結構和加強橋粒的堅韌性有關。橋拉多見于上皮，尤以皮膚、口腔、食管、陰道等處的復層扁平上皮細胞間較多。橋粒能被胰蛋白酶、膠原酶及透明質(zhì)酸酶所破壞，故其化學成分中可能含有很多蛋白質(zhì)。胞間連絲：植物細胞間特有的連接方式，在胞間連絲連接處的細胞壁不連續(xù)，相鄰細胞的細胞膜形成直徑約20nm～40nm的管狀結構，使相鄰細胞的細胞質(zhì)互相連通。胞間連絲是植物細胞物質(zhì)與信息交流的通道，對于調(diào)節(jié)植物體的生長與發(fā)育具有重要作用?？偟膩碇v，細胞間連接的主要作用在于加強細胞間的機械連接。此外對細胞間的物質(zhì)交換起重要作用。一般認為，間隙連接在細胞間物質(zhì)交換中起明顯的作用；中間連接部分也是相鄰細胞間易于物質(zhì)交流的場所；緊密連接是不易進行細胞間物質(zhì)交換的部分；橋粒的作用看來也只是在于細胞間的粘著。2021/4/1319（四）真核細胞的亞顯微結構2．細胞質(zhì)真核細胞質(zhì)膜以內(nèi)核膜以外的結構稱為細胞質(zhì)。細胞質(zhì)主要包括細胞質(zhì)基質(zhì)和細胞器。（1）細胞質(zhì)的基質(zhì)細胞質(zhì)基質(zhì)亦稱透明質(zhì)，是細胞質(zhì)中除去所有細胞器和各種顆粒以外的部分，呈均質(zhì)半透明的膠體狀物質(zhì)。其中包含了許多物質(zhì)，如小分子的水、無機離子，中等分子的脂類、氨基酸、核苷酸，大分子的蛋白質(zhì)、核酸、脂蛋白、多糖。細胞質(zhì)的基質(zhì)主要有兩個方面的功能：一是含有大量的酶，生物代謝的中間代謝過程大多是在細胞質(zhì)基質(zhì)中完成，如糖酵解途徑、磷酸戊糖途徑、脂肪酸合成等；二是細胞質(zhì)基質(zhì)作為細胞器的微環(huán)境，為維護細胞器正常結構和生理活動提供所需的環(huán)境，也為細胞器的功能活動提供底物。2021/4/1320（四）真核細胞的亞顯微結構（2）細胞器①線粒體線粒體是一種普遍存在于真核細胞中的細胞器，各種生命活動所需的能量大部分都是靠線粒體中合成的ATP提供的，因此有細胞的“動力工廠”之稱。線粒體主要由蛋白質(zhì)和脂類組成，其中蛋白質(zhì)占線粒體干重的一半以上。此外還有少量的DNA、RNA、輔酶等。線粒體含有許多種酶類，其中有的酶是線粒體某一結構特有的（標記酶），比如線粒體外膜的標記酶為單胺氧化酶，內(nèi)膜為細胞色素氧化酶，膜間隙為腺苷酸激酶，線粒體基質(zhì)的為蘋果酸脫氫酶。在大多數(shù)情況下，線粒體呈圓形、近似圓形、棒狀或線狀。在電子顯微鏡下，線粒體為內(nèi)外兩層單位膜構成的封閉的囊狀結構?？煞譃橐韵滤膫€部分：外膜為一個單位膜，膜中蛋白質(zhì)及脂類含量幾乎均等。物質(zhì)通透性較高。內(nèi)膜也是一個單位膜，膜蛋白質(zhì)含量高，占整個膜的80%左右。內(nèi)膜對物質(zhì)有高度地選擇通透性。部分內(nèi)膜向線粒體腔內(nèi)突出形成嵴。同時內(nèi)膜內(nèi)表面排列著一些顆粒狀的結構，稱為基粒?；０ㄈ齻€部分：頭部（F1因子，為水溶性蛋白質(zhì)，具有ATP酶活性）、腹部（F-0因子，由疏水性蛋白質(zhì)組成）、柄部（位于F1與F0之間）。膜間隙為內(nèi)外膜之間圍成的勝除。其內(nèi)充滿無定形物，主要是可溶性酶、反應底物以及輔助因子等?；|(zhì)由內(nèi)膜封閉形成的空間，其中含有脂類、蛋白質(zhì)、核糖體、RNA及DNA。2021/4/1321（四）真核細胞的亞顯微結構研究表明，內(nèi)外膜的通透性差別很大。外膜容許電解物質(zhì)、水、蔗糖和大至10000道爾頓的分子自由透入。外膜上可能有20?～30?的小孔，便于小分子的通過。內(nèi)膜及外膜相反，離子各分子的通過要有特殊的載體幫助才能實現(xiàn)。在線粒體內(nèi)膜上存在的電子傳遞鍵，能將代謝脫下的電子最終傳給氧并生成水，同時釋放能量，這種電子傳送鏈又稱呼吸鍵。它的各組分多以分子復合物形式存在于線粒體內(nèi)膜中。在線粒體內(nèi)膜中，各組分按嚴格的排列順序和方向（氧還電位由低到高），參與電子傳遞。糖、脂肪、氨基酸的中間代謝產(chǎn)物在線粒體基質(zhì)中經(jīng)三羧酸循環(huán)進行最終氧化分解。在氧化分解過程中，產(chǎn)生NADH和FADH2兩種高還原性的電子載體。在有氧條件下，經(jīng)線粒體內(nèi)膜上呼吸鍵的電子傳遞作用，將O2還原為H2O；同時利用電子傳遞過程中釋放的能量將ADP合成ATP。2021/4/1322（四）真核細胞的亞顯微結構關于ATP形成，即氧化磷酸化作用的機制，目前，最為公認的是化學滲透假說。它認為，電子在線粒體內(nèi)膜上傳遞過程中，釋放的能量將質(zhì)子從線粒體基質(zhì)轉(zhuǎn)移至膜間隙，在內(nèi)膜兩側形成質(zhì)子梯度。利用這一質(zhì)子梯度，在ATP酶復合體參及下，驅(qū)動ADP磷酸化，合成ATP。催化NADH氧化的呼吸鏈中，每傳遞兩個電子，可產(chǎn)生3個ATP分子；而催化琥珀酸氧化的呼吸鏈中，每傳送兩個電子，只產(chǎn)生兩個ATP分子。線粒體中的DNA分子通常與線粒體內(nèi)膜結合存在，呈環(huán)狀，和細菌DNA相似。已經(jīng)證明，在線粒體中有DNA聚合酶，并且離體的線粒體在一定條件下有合成新DNA的能力。線粒體DNA也是按半保留方式進行復制的，其復制時間與核DNA不同，而與線粒體的分裂增殖有關。一般是在核DNA進行復制后，在核分裂前（G2）期，線粒體DNA進行復制，隨后線粒體分裂。在細胞進化過程中，最早的線粒體是如何形成的？這就是線粒體的起源問題。目前，有兩種不同的假說，即內(nèi)共生假說和分化假說。內(nèi)共生假說認為線粒體是來源于細菌，是被原始的前真核生物吞噬的細菌。這種細菌與前真核生物共生，在長期的共生過程中通過演化變成了線粒體。另一種假說，即分化假說則認為線粒體在進化過程中的發(fā)生是由于質(zhì)膜的內(nèi)陷，再經(jīng)過分化后形成的。2021/4/1323（四）真核細胞的亞顯微結構②葉綠體葉綠體是質(zhì)體的一種，是綠色植物進行光合作用的場所。質(zhì)體是植物細胞所特有的。它可分為具色素的葉綠體、有色體和不具色素的白色體。葉綠體主要由脂類和蛋白質(zhì)分子組成，此外在葉綠體基質(zhì)中還有少量DNA和RNA。電鏡觀察，葉綠體由雙層單位膜構成（見下圖）。2021/4/1324（四）真核細胞的亞顯微結構外被：由兩層單位膜構成，外膜通透性大，內(nèi)膜物質(zhì)有較強選擇通透性。內(nèi)外膜間圍有膜間隙。基質(zhì)：葉綠體內(nèi)充滿流動狀態(tài)的基質(zhì)，基質(zhì)中有許多片層結構。每片層是由周圍閉合的兩層膜組成，呈扁囊狀，稱為類囊體。類囊體內(nèi)也是水溶液。小類囊體互相堆疊在一起形成基粒，這樣的類囊體稱為基粒類囊體。組成基粒的片層稱為基粒片層。大的類囊體橫貫在基質(zhì)中，連接于兩個或兩個以上的基粒之間。這樣的片層稱為基質(zhì)片層，這樣的類囊體稱基質(zhì)類囊體。光合作用過程中光能向化學能的轉(zhuǎn)化是在類囊體膜上進行的，因此類囊體膜亦稱光合膜。在葉綠體的基質(zhì)中有顆粒較大的油滴和顆粒較小的核糖體?；|(zhì)中存在DNA纖維，各種可溶性蛋白（酶），以及其他代謝有關的物質(zhì)。蘭藻和光合細菌等原核生物沒有葉綠體。蘭藻的類囊體是分布在細胞內(nèi)，特別是分散在細胞的周邊部位。光合細菌的光合作用是在含有光合色素的細胞內(nèi)膜進行的。這種內(nèi)膜呈小泡狀或扁囊狀，分布于細胞周圍，稱為載色體。葉綠體中的DNA含量比線粒體顯著多。其DNA也是呈雙鏈環(huán)狀，不及組蛋白結合，能以半保留方式進行復制。同時還有自己完整的蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)。當然，葉綠體同線粒體一樣，其生長與增殖受核基因及其自身基因兩套遺傳系統(tǒng)控制，稱為半自主性細胞器。關于葉綠體的起源和線粒體一樣也有兩種互相對立的假說，即內(nèi)共生說和分化說。按內(nèi)共生假說，葉綠體的祖先是蘭藻或光合細菌。2021/4/1325（四）真核細胞的亞顯微結構③內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細胞質(zhì)中由膜圍成的管狀或扁平囊狀的結構，互相連通成網(wǎng)，構成細胞質(zhì)中的扁平囊狀系統(tǒng)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)根據(jù)不同的形態(tài)結構，可分為兩種類型：一種是粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，其結構特點是由扁平囊狀結構組成，膜的外側有核糖體附著?，F(xiàn)在有大量實驗證明，各種分泌蛋白質(zhì)（如血漿蛋白、血漿清蛋白、免疫球蛋白、胰島素等）都主要是在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結合核糖體上合成的。還有種內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，多由小管及小囊構成不規(guī)則的網(wǎng)狀結構，膜表面光滑，無核糖體顆粒附著。主要存在于類固醇合成旺盛的細胞中。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能包括以下幾點：＊蛋白質(zhì)的合成與轉(zhuǎn)運（粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）；＊蛋白質(zhì)的加工（如糖基化）；＊脂類代謝與糖類代謝（滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）；＊解毒作用（滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上有分解毒物的酶）。2021/4/1326（四）真核細胞的亞顯微結構④核糖體核糖體是在各類細胞中普遍存在的顆粒狀結構，是一種非常重要的細胞器。核糖體是無膜的細胞器，主要成分是蛋白質(zhì)及RNA。核糖體的RNA稱為rRNA，約占60%，蛋白質(zhì)約占40%，蛋白質(zhì)分子主要分布在核糖體的表面，而rRNA則位于內(nèi)部，二者靠非共價鍵結合在一起。在真核細胞中很多核糖體附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜，稱為附著核糖體，它與內(nèi)質(zhì)同形成復合細胞器，即粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。在原核細胞質(zhì)膜內(nèi)側也常有核糖體著附。還有一些核糖體不附著在跟上，呈游離狀態(tài)，分布在細胞質(zhì)基質(zhì)內(nèi)，稱游離核糖體。附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的核糖體與游離核糖體所合成的蛋白質(zhì)種類不同，但核糖體的結構與化學組成是完全相同的。核糖體由大、小兩個亞單位組成。由于沉降系數(shù)不同，核糖體又分為70S型和80S型。

70S型核糖體主要存在于原核細胞及葉綠體、線粒體基質(zhì)中，其小亞單位為30S，大亞單位為50S；

80S型核糖體主要存在于真核細胞質(zhì)中，其小亞單位為40S，大亞單位60S。核糖體是蛋白質(zhì)合成的場所。因此核糖體是細胞不可缺少的基本結構，存在于所有細胞中。核糖體往往并不是單個獨立地執(zhí)行功能，而是由多個核糖體串連在一條mRNA分子上高效地進行肽鍵的合成。這種具有特殊功能與形態(tài)的核糖體與mRNA的聚合體稱為多聚核糖體。2021/4/1327（四）真核細胞的亞顯微結構⑤高爾基復合體1898年最初在神經(jīng)細胞發(fā)現(xiàn)這種細胞器，以發(fā)明者的名字命名，稱高爾基體形中高爾基器。其主要成分是脂類、蛋白質(zhì)及多糖物質(zhì)組成。其標志酶為糖基轉(zhuǎn)移酶。在電鏡下可見高爾基體是由滑面膜圍成的扁囊狀和泡狀結構組成的。膜上無核糖體，因此它不能合成蛋白質(zhì)。典型的高爾基體表現(xiàn)一定的極性。它的形狀猶如一個圓盤，盤底向著核膜或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)一側凸出，而凹面向著質(zhì)膜一側。凸面稱形成面，凹面稱成熟面。形成面的膜較薄，及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜相似，成熟面的膜較厚，與質(zhì)膜相似。高爾基器的第一個主要功能是為細胞提供一個內(nèi)部的運輸系統(tǒng)，它把由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成并轉(zhuǎn)運來的分泌蛋白質(zhì)加工濃縮，通過高爾基小泡運出細胞，這與動物分泌物形成有關。高爾基體對脂質(zhì)的運輸也起一定的作用。高爾基體的第二個重要功能是能合成和運輸多糖，這可能與植物細胞壁的形成有關。第三個方面就是糖基化作用，即高爾基體中含有多種精基轉(zhuǎn)移酶，能進一步加工、修飾蛋白質(zhì)和脂類物質(zhì)。關于高爾基體的發(fā)生，傾向于認為它是由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)轉(zhuǎn)變來的。2021/4/1328（四）真核細胞的亞顯微結構⑥溶酶體溶酶體是由一個單位膜圍成的球狀體。主要化學成分為脂類和蛋白質(zhì)。溶酶體內(nèi)富含水解酶，由于這些酶的最適pH值為酸性，因而稱為酸性水解酶。其中酸性磷酸酶為溶酶體的標志酶。由于溶酶體外面有膜包著，使其中的消化酶被封閉起來，不致?lián)p害細胞的其他部分。否則膜一旦破裂，將導致細胞自溶而死亡。溶酶體可分成兩種類型：一是初級溶酶體，它是由高爾基囊的邊緣膨大而出來的泡狀結構，因此它本質(zhì)上是分泌泡的一種，其中含有種種水解酶。這些酶是在租面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的核糖體上合成并轉(zhuǎn)運到高爾基囊的。初級溶酶體的各種酶還沒有開始消化作用，處于潛伏狀態(tài)。二是次級溶酶體，它是吞噬泡和初級溶酶體融合的產(chǎn)物，是正在進行或已經(jīng)進行消化作用的液泡。有時亦稱消化泡。在次級溶酶體中把吞噬泡中的物質(zhì)消化后剩余物質(zhì)排出細胞外。吞噬泡有兩種，異體吞噬泡和自體吞噬泡，前者吞噬的是外源物質(zhì)，后者吞噬的是細胞本身的成分。溶酶體第一方面的功能是參及細胞內(nèi)的正常消化作用。大分子物質(zhì)經(jīng)內(nèi)吞作用進入細胞后，通過溶酶體消化，分解為小分子物質(zhì)擴散到細胞質(zhì)中，對細胞起營養(yǎng)作用。第二個方面的作用是自體吞噬作用。溶酶體可以消化細胞內(nèi)衰老的細胞器，其降解的產(chǎn)物重新被細胞利用。第三個作用是自溶作用。在一定條件下，溶酶體膜破裂，其內(nèi)的水解酶釋放到細胞質(zhì)中，從而使整個細胞被酶水解、消化，甚至死亡，發(fā)生細胞自溶。細胞自溶在個體正常發(fā)生過程中有重要作用。如無尾兩棲類尾巴的消失等。2021/4/1329（四）真核細胞的亞顯微結構⑦圓球體和糊粉粒植物細胞有具水解酶活性的結構，如圓球體。它們都是由一個單位膜圍成的球狀體。圓球體具有消化作用及貯存脂肪功能；糊粉粒也具消化作用，并且為蛋白質(zhì)的貯存場所。⑧微體微體也是一種由單位膜圍成的細胞器。它呈圓球狀、橢圓形、卵圓形或啞鈴形。根據(jù)酶活性的差別可分為兩種類型：過氧物體和乙醛酸循環(huán)體。過氧化物酶體：是具有過氧化氫酶活性的小體，內(nèi)含許多氧化酶、過氧化氫酶，能將對細胞有害的的H2O2轉(zhuǎn)化為H2O和O2。在植物葉肉細胞中，過氧化物酶體執(zhí)行光呼吸的功能。乙醛酸循環(huán)體：除含過氧化物酶體有關的酶系外，還含有乙醛酸循環(huán)有關的酶系，如異檸檬酸裂合酶、蘋果酸合成酶等。乙醛酸循環(huán)體除了具有分解過氧化物的作用，還參及糖異生作用等過程2021/4/1330（四）真核細胞的亞顯微結構⑨液泡及液泡系在植物細胞中有大小不同的液泡。成熟的植物細胞有一個很大的中央液泡，可能占細胞體積的90%，它是由許多小液泡合并成的。動物細胞中的液泡較小，差別也不顯著。液泡由一層單位膜圍成。其中主要成分是水。不同種類細胞的液泡中含有不同的物質(zhì)，如無機鹽、糖類、脂類、蛋白質(zhì)、酶、樹膠、丹寧、生物堿等。液泡的功能是多方面的，強維持細胞的緊張度是它所起的明顯作用。其次是貯藏各種物質(zhì)，例如甜菜中的蔗糖就是貯藏在液泡中，而許多種花的顏色就是由于色素在花瓣細胞的液泡中濃縮的結果。第三，液泡中含有水解酶，它可以吞噬消化細胞內(nèi)破壞的成分。最后，液泡在植物細胞的自溶中也起一定的作用。植物有些衰老退化的細胞通過自溶被消化掉。這時液泡破壞，其中的水解酶被釋放出來，導致細胞成分的分解和細胞的死亡。例如蠶豆子葉中約80%的RNA是在種子萌發(fā)的最初30天內(nèi)逐漸被分解的。但如果把液泡破壞，其中的核糖核酸酶釋放出來的話，可在幾小時內(nèi)使核糖體RNA分解完。這說明一旦液泡破壞，水解酶釋放出來，可以很快使細胞自溶。2021/4/1331（四）真核細胞的亞顯微結構3．細胞核真核細胞具有細胞核。除了哺乳動物成熟紅細胞及高等植物的篩管細胞等少數(shù)幾種細胞能在無核狀態(tài)下進行生命活動外，多數(shù)真核細胞都具有細胞核。細胞核是遺傳信息的貯存場所，對于細胞結構及生命活動具有重要的調(diào)控作用。（1）核膜在電鏡下真核細胞的核主要包括核膜、染色質(zhì)、核仁和核基質(zhì)四部分。真核細胞具有核膜，核膜亦稱核被膜，使遺傳物質(zhì)DNA及細胞質(zhì)分開。原核生物，如細菌、蘭藻等不具核膜，即DNA和細胞質(zhì)之間沒有膜隔開。核膜由內(nèi)外兩層膜組成。內(nèi)膜平滑，外膜靠細胞質(zhì)的一側有時附著有核糖體，并且常可看到外膜與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是連續(xù)的，所以內(nèi)外膜之間的核周腔經(jīng)過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)似乎可能和細胞處相通。內(nèi)外兩膜在很多地方愈合形成小孔，稱為核膜孔。離子、比較小的分子可以通透核膜。但像球蛋白、清蛋白等高分子則不能原樣通過核膜。高分子的進出核要由核膜孔通過。2021/4/1332（四）真核細胞的亞顯微結構（2）染色質(zhì)染色質(zhì)是間期細胞核中易被堿性染料染色的物質(zhì)，由DNA及蛋白質(zhì)為主組成的復合結構，是遺傳物質(zhì)的存在形式。在分裂期，細長的染色質(zhì)高度凝集并螺旋化，縮短變粗，形成染色體。染色體與染色質(zhì)是化學組成一致、而在細胞周期的不同時期出現(xiàn)的兩種不同構型結構。在真核細胞中，核小體是構成染色質(zhì)的基本單位，核小體是DNA與組蛋白結合形成的。另外，染色質(zhì)的成分還包括少量的RNA和非組蛋白。在間期核中，染色質(zhì)的形態(tài)不均勻。根據(jù)其形態(tài)及染色特點可分為常染色質(zhì)和異染色質(zhì)兩種類型。常染色質(zhì)：折疊疏松、凝縮程度低，處于伸展狀態(tài)，堿性染料染色時著色淺。具有轉(zhuǎn)錄活性的染色質(zhì)一般為常染色質(zhì)。異染色質(zhì)：折疊壓縮程度高，處于凝集狀態(tài)，經(jīng)堿性染料染色著色深。其DNA中重復序列多，復制較常染色質(zhì)晚。其中部分異染色質(zhì)是由原來的常染色質(zhì)凝集而來，還有一些異染色質(zhì)除復制期外，在整個細胞周期中均處于集縮狀態(tài)。2021/4/1333（四）真核細胞的亞顯微結構（3）核仁光學顯微鏡下觀察，真核細胞的間期核中可見到1個或多個球狀小體稱為核仁。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，核仁結構主要是四種。第一種結構是直徑為150?～200?的顆粒成分。第二結構是直徑為20?～30?的纖維成分。第三種結構是伸入到核仁中的染色質(zhì)，它的電子密度比較低。第四種結構部分是基質(zhì)，即上述三種結構以外的部分。核仁是核糖體RNA（tRNA）合成及核糖體亞單位前體組裝的場所，及核糖體的生物發(fā)生密切相關。核糖體RNA是在核仁合成的。如組成80S型核糖體的rRNA共有四種：5S、5.8S、18S、28S，其中后三種是在核仁中合成的。（4）核基質(zhì)間期核內(nèi)非染色或染色很淡的基質(zhì)稱核內(nèi)基質(zhì)。染色質(zhì)和核仁懸浮于其中，它含有蛋白質(zhì)、RNA、酶等。核內(nèi)基質(zhì)亦稱核液。2021/4/1334（四）真核細胞的亞顯微結構4．細胞骨架細胞骨架普遍存在于真核細胞中，蛋白質(zhì)纖維構成的網(wǎng)架體系。主要包括細胞膜骨架、細胞質(zhì)骨架和細胞核骨架三部分。細胞骨架對于細胞形態(tài)的維持、細胞運動、物質(zhì)運輸、細胞增殖及分化等具有重要作用。（1）細胞膜骨架指細胞膜下由蛋白質(zhì)纖維組成的網(wǎng)架結構，稱為細胞膜骨架。膜骨架一方面直接及膜蛋白結合，另一方面又能與細胞質(zhì)骨架相連，主要參與維持細胞質(zhì)膜的形態(tài)，并協(xié)助細胞膜完成某些生理功能。2021/4/1335（四）真核細胞的亞顯微結構（2）細胞質(zhì)骨架指存在于細胞質(zhì)中的三類成分：微管、微絲和中間纖維。它們都是及細胞運動有關的結構。微管：它是中空的圓筒狀結構，直徑為18nm～25nm，長度變化很大，可達數(shù)微米以上。構成微管的主要成分是微管蛋白。這種蛋白既具有運動功能又具有ATP酶的作用，使ATP水解，獲得運動所需的能量。除了獨立存在于細胞質(zhì)中的微管外，纖毛、鞭毛、中心粒等基本上也是由許多微管聚集而成，細胞分裂時出現(xiàn)的紡錘絲也是由微管組成。此外，微管常常分布在細胞的外線，起細胞骨架的作用。微管和功能在不同類型的細胞內(nèi)并不完全相同，組成纖毛、鞭毛的微管主要與運動有關，而神經(jīng)細胞中的微管可能與支持和神經(jīng)遞質(zhì)的運輸有關。微絲：微絲是原生質(zhì)中一種細小的纖絲，直徑約為50?～60?，常呈網(wǎng)狀排列在細胞膜之下，在光鏡下看不見，但如果微絲集合成束，則可在光鏡下看到。微絲的成分是肌動蛋白和肌球蛋白，這是肌纖維的運動蛋白。由此可知，它有運動功能，細胞質(zhì)的流動、變形運動等都和微絲的活動有關。動物細胞在進行分裂時，細胞中央發(fā)生橫縊，將細胞分成兩個，也必須由微絲收縮而產(chǎn)生。有的微絲主要起支架作用，與維持細胞的形狀有關。中間纖維：其粗細介于微管和微絲之間，也是由蛋白質(zhì)組成。不同組織中，中間纖維的蛋白質(zhì)成分有明顯的差異。中間纖維與微管、微絲一起形成一個完整的骨架體系，細胞起支撐作用。同時參與橋粒的形成。它外連細胞膜，內(nèi)與核內(nèi)的核纖層相通，它在細胞內(nèi)信息傳遞過程中可能起重要作用。2021/4/1336（四）真核細胞的亞顯微結構（3）細胞核骨架真核細胞核中也存在著一個以蛋白質(zhì)為主要結構成分的網(wǎng)架體系，稱為核骨架。狹義地講，核骨架就是指核基質(zhì)，廣義地講，核骨架則包括了核基質(zhì)、核纖層和核孔復合體等。核基質(zhì)為DNA復制提供空間支架，對DNA超螺旋化的穩(wěn)定起重要作用。核纖層為核被膜及染色質(zhì)提供結構支架。（4）鞭毛和纖毛鞭毛和纖毛是動物細胞及某些低等植物細胞表面的特化結構，具有運動功能。纖毛及鞭毛結構基本相同，包括兩部分：鞭桿、基體。鞭桿軸心是由“9＋2”排列的一束微管構成（包括一對平行單管微管的組成的中央微管及圍繞中央微管外周的9個二聯(lián)體微管）?；w則無中央微管，外周由9個三聯(lián)體微管組成，呈“9＋0”結構。這與中心粒的相同。2021/4/1337

（五）細胞增殖1．有絲分裂（1）分裂間期分裂間期是細胞生長期，為分裂期作物質(zhì)準備，包括G1、S、G2三個時期。G1期：細胞結束上一次有絲分裂后進入G1期。它是一個生長期。在這個時期內(nèi)細胞進行著一些物質(zhì)的合成，并且為下階段S期的DNA合成作準備，特別是合成DNA的前身物質(zhì)、DNA聚合酶和合成DNA所必不可少的其他酶系，以及儲備能量。S期：從G1期進入S期是細胞增殖的關鍵時刻。S期最主要的特征是DNA的合成。DNA分子的復制就是在這個時期進行的。通常只要DNA的合成一開始，細胞增殖活動就會進行下去，直到分成兩個子細胞。G2期：這個時期又叫做“有絲分裂準備期”，因為它主要為后面的分裂期作準備。在G2期中，DNA的合成終止，但是還有RNA和蛋白質(zhì)的合成，為分裂期紡錘體微管的組裝提供原料。（2）分裂期（M期）細胞一旦完成了細胞分裂的準備，就進入有絲分裂期。細胞分裂期是一個連續(xù)的過程，為了研究的方便，可以人為地將它分成前、中、后、末四個時期。M期的細胞有極明顯的形態(tài)變化。間期中的染色質(zhì)在M期濃縮成染色體形態(tài)。染色體的形成、復制和移動等活動，保證了將S期復制的兩套DNA分子平均地分到兩個子細胞中去。2021/4/1338

（五）細胞增殖2．減數(shù)分裂減數(shù)分裂是一種特殊的有絲分裂，細胞連續(xù)分裂兩次，而染色體只復制一次，形成的四個子細胞中的染色體數(shù)目比母細胞減少一半。在進行減數(shù)分裂形成生殖細胞前要經(jīng)過一個較長的生長期，稱為減數(shù)分裂前間期，也包括G1、S、G2三個時期。但S期較長。（1）第一次分裂減數(shù)分裂的一些重要過程主要發(fā)生在第一次分裂中，特別是前期Ⅰ。①前期Ⅰ：時間較長，又分為五個時期。細線期是減數(shù)分裂過程的開始時期。染色體已經(jīng)進行了復制，一條染色體應由兩條染色單體組成。但一般看不出兩條染色單體。偶線期是同源染色體配對的時期。粗線期染色體明顯縮短變粗。聯(lián)會的同源染色體緊密結合，同源染色體的非姊妹染色單體間發(fā)生局部交換。雙線期聯(lián)會的兩條同源染色體開始分離，但在交叉點上它們還保持連在一起，所以兩條染色體并不完全分開。終變期一般核仁開始消失、核膜開始解體。2021/4/1339

（五）細胞增殖②中期Ⅰ配對的同源染色體（二價體）排列于赤道面中，形成赤道板。這時二價體因長短的不同和交叉數(shù)目的多少和有無而呈不同形態(tài)，比如環(huán)狀、棒狀、C字型、十字型等。③后期Ⅰ二價體中兩條同源染色體分開，分別向兩極移動。但這時的每條染色體是由兩條染色單體組成的。應當強調(diào)的是，二價體由哪條染色體移向哪一極完全是隨機的。④末期Ⅰ染色體到達兩極后開始末期過程。部分細胞進入末期后染色體解螺旋，核膜、核仁重現(xiàn)，通過胞質(zhì)分裂形成兩個子細胞。但也有的細胞只形成兩個子核，不進行胞質(zhì)分裂。減數(shù)分裂間期：在減數(shù)分裂Ⅰ和減數(shù)分裂Ⅱ之間的間期很短，且并不進行DNA合成。因而也不進行染色體的復制。在有些生物甚至沒有這個間期，而由末期Ⅰ直接轉(zhuǎn)為前期Ⅱ。（2）第二次分裂第二次減數(shù)分裂基本上及普通有絲分裂相同。前期Ⅱ時間較短。中期Ⅱ染色體排列于赤道面，兩條染色單體的著絲點分別向著兩極，形成赤道板。后期Ⅱ時兩條染色單體分開，移向兩極。末期Ⅱ時染色體解螺旋化形成核膜，出現(xiàn)核仁經(jīng)過胞質(zhì)分裂，完成減數(shù)分裂過程。2021/4/1340

（五）細胞增殖3．無絲分裂無絲分裂是最早發(fā)現(xiàn)的一種細胞分裂方式，早在1841年就在雞胚的血細胞中看到