第一節(jié)種子的形成、發(fā)育和成熟

第二章

種子生物學和生理生化基礎第一節(jié)種子的形成、發(fā)育和成熟生產出多而優(yōu)的作物種子，是一切種子工作的基礎。了解種子生長發(fā)育的規(guī)律，為其創(chuàng)造良好的生長環(huán)境，是種子生產的保證。一、種子形成、發(fā)育的一般過程

卵細胞+1個精子合子胚胚珠極核（2個)+1個精子初生胚乳核胚乳種子珠被（被受精所刺激）種皮

1.胚的發(fā)育——胚的發(fā)育從合子開始，經歷

種子的受精過程合子休眠期(形成-分裂）原胚發(fā)育期(2細胞-球胚）胚器官分化期(子葉原基分化-幼胚）擴大生長期(體積擴大）成熟胚合子

2細胞原胚頂細胞胚體成熟胚基細胞胚柄消失（少數殘存）不對稱分裂胚柄是短命的，但作用不容忽視！

將胚體推進到胚囊中央（營養(yǎng)優(yōu)勢位）胚柄的作用具傳遞細胞特征，吸收母體養(yǎng)分供給胚體產生激素，調控胚體早期發(fā)育

球胚期以前，單雙子葉有著相同形態(tài)，進入器官分化期，出現(xiàn)了區(qū)別：

雙子葉心形胚魚雷形胚拐杖形胚

（薺菜）

U形胚單子葉大頭捧形胚凹形胚成熟胚（玉米）

球胚胚乳的發(fā)育——

胚乳的發(fā)育是從初生胚乳核開始的（內胚乳）初生胚乳核無休眠期，一般先于合子分裂，因而胚乳的發(fā)育早于胚的發(fā)育。胚乳的發(fā)育過程因發(fā)育方式而不同。

核型

核分裂幾個～幾千個

細胞化

細胞胚乳

（nucleartype）

游離核胚乳發(fā)

育方式細胞型自始至終為細胞分裂，無游離核時期

最外１～幾層細胞、壁厚體小、內含完整細胞核、大量糊粉?！蹖樱╝leuronelayer）禾本科的胚乳內層細胞，壁薄體大，積累大量淀粉粒、蛋白質，原生質體破碎或消失

——淀粉層（死細胞）（starchlayer)許多油質種子如蓖麻、大蔥等，胚乳中無淀粉粒，主要為脂體、蛋白體，有完整的原生質體，亦為活細胞。

——核型發(fā)育成粘附于胚囊腔細胞胚乳大量游離核（固體椰肉）（液體）保持游離核狀態(tài)（液體椰乳）

被子植物的胚乳和胚同屬雙受胚為無限生長精產物，但最終命運不同胚乳為有限生長

椰子的胚乳胚乳遲早被胚所消耗

無胚乳種子生長發(fā)育中消失有胚乳種子生長發(fā)育中保存萌發(fā)時被胚消耗３.種皮的發(fā)育：

（被受精所刺激）珠被種皮

若胚珠有1層珠被，只發(fā)育成

1層種皮若胚珠有2層珠被，可能發(fā)育成２層種皮1層種皮子房壁果皮脫離種子真種子

不脫離種子果實種子

多數種皮和干果的果皮發(fā)育到中后期，原生質體消失成為死細胞胞壁中積累大量纖維素、木質素、色素——皮韌、色深（艷）表皮細胞突起、伸長種毛（棉）或茸毛（小麥）1、多胚現(xiàn)象——１粒種子中有２個或２個以上胚的現(xiàn)象

（１９１７年首次在柑桔中發(fā)現(xiàn)）真多胚——多胚產生于同一胚囊（多數）假多胚——多胚產生于同一珠心不同胚囊中（少數）據多胚產生的情況，又分

二、種子發(fā)育過程中的異常現(xiàn)象

絕大多數胚珠正常種子

少數胚珠異常種子（異?，F(xiàn)象）：

受精、發(fā)育不正常途徑裂生多胚（合子、原胚、胚柄裂生），為有性胚，多見于裸子植物助細胞、反足細胞胚有性（２n）無性（１n）珠心、珠被細胞胚（不定胚，為無性胚）同一珠心形成多個胚囊

假多胚產生則可能由于珠心融合胚囊裂生

多胚現(xiàn)象的存在，可能產生發(fā)芽率>１００％的情況。多胚在生產實踐上意義不大，不定胚在果樹繁殖上有利用價值。真多胚的來源

２.無胚現(xiàn)象——種子外形似乎正常但內部無胚的現(xiàn)象

無胚現(xiàn)象分布也很廣，但以傘形科植物為多，如胡蘿卜、芹菜等，個別情況下無胚率可達５０％。無胚種子無種用價值，應避免產生。

遺傳，如傘形科無胚種子卵未受精產生原因遠緣雜交，生理不協(xié)調，胚早期夭折昆蟲危害

３.無性種子——凡通過無融合生殖產生胚而形成的種子無融合生殖是指配子體不經配子融合而產生孢子體的過程，只限于胚囊中不經受精產生胚的現(xiàn)象，主要包括孤雌生殖，孤雄生殖，少數為無配子生殖（助細胞、反足細胞

胚）

多數發(fā)生在減數胚束——單倍體胚少數發(fā)生在未減數胚束（減數分裂受阻）——二倍體胚均為無性胚！無融合生殖無性種子發(fā)育初期可能是多胚種子，其中的有性胚被無性胚排擠而退化消失成為無性種。無性種在形態(tài)上與有性種無明顯差異，但它只具有父、母本一方的遺傳性。４、種子敗育——胚珠能順利通過受精但卻不能形成具發(fā)芽能力的正常種子的現(xiàn)象發(fā)育早期敗育果實空殼瘦秕粒

異常粒發(fā)育中后期敗育敗育種子無種用價值，發(fā)生比例高會導致產量低、質量差

發(fā)育中生理不協(xié)調，多發(fā)生在不親和的雜交中受病蟲危害，又有直接（吃掉胚或寄生其中）和間接（毒素毒害）營養(yǎng)缺乏，多發(fā)生在營養(yǎng)弱勢部位惡劣環(huán)境，如冷凍、高溫、農藥毒害減少種子敗育的措施，應視敗育的原因而定。

種子敗育的原因三、種子發(fā)育過程中的變化從種子形成到發(fā)育成熟是胚珠細胞不斷分裂、分化及營養(yǎng)物質逐漸積累、轉化的過程，明顯的變化有三個方面，即外形及物理性、物質的輸入與轉化、發(fā)芽力，三方面互為依存，協(xié)調發(fā)展，種子方能正常發(fā)育。1.外形及物理性變化

?大?。r體積）：小

細胞增多，擴大

大

含水量降低

稍

小（早期）（乳熟期）（完熟期）先長寬、厚

?顏色：白（淡綠）綠有色

?鮮重：低營養(yǎng)物積累高含水量降低低

?干重：低高

?比重：低高（一般）

?硬度和透明度：低高

?熱容量與導熱性：高低∵水分降低生理生化變化——即物質的轉化與積累，是種子充分發(fā)育的物質基礎。植株中可

溶性物質糖類蛋白質脂類輸入種子種子可溶物質合成轉化不溶性物質

種子在生長發(fā)育過程中生理生化變化主要以合成作用為主。淀粉粒脂肪體蛋白質體果種皮胚乳外層胚乳內層可溶性糖、非蛋白態(tài)N含量降低淀粉的支/直升高隨種子成熟脂肪酸價降低、碘價升高貯藏蛋白（蛋白體）愈多

充分成熟的種子，產量高、品質好。

種子中營養(yǎng)物質積累的規(guī)律3、發(fā)芽力的變化

種子發(fā)芽力一般以發(fā)芽勢和發(fā)芽率表示。

隨種子發(fā)育逐漸提高，完熟期達最高（一般無休眠品種表現(xiàn)此種趨勢）

隨成熟而升高，但到成熟后期又下降，即低高低（有休眠期品種）

生長發(fā)育階段不具發(fā)芽力，收獲貯藏一定時間后才產生發(fā)芽力，如銀杏、毛茛、香榧、修蘭花種子發(fā)育過程中發(fā)芽力變化的三種情況

四、種子的成熟

1.成熟的概念和指標形態(tài)成熟——種子的形狀、大小已固定不變，呈現(xiàn)出品種的固有色