肌細胞的收縮功能

第四節(jié)肌細胞的收縮功能

Contractionofmusclecell1.掌握N-M接頭處興奮的傳遞2.掌握肌絲滑行機制3.掌握興奮-收縮耦聯(lián)2021/4/261肌肉按功能特性分類2021/4/262AP在運動神經(jīng)纖維上的傳導N-M接頭處興奮的傳遞AP在骨骼肌cell上的傳導（局部電流）骨骼肌的興奮收縮耦聯(lián)骨骼肌的肌絲滑行收縮一、骨骼肌細胞的收縮

(contractionofskeletalmuscle

)2021/4/263(一)神經(jīng)—骨骼肌接頭處興奮的傳遞

neuromusculartransmission2021/4/2641.神經(jīng)肌接頭(neuromuscularjunction)的結(jié)構(gòu)：

⑴接頭前膜prejunctionalmembrane:

①突觸囊泡synapticvesicle,內(nèi)含ACh;

②電壓門控Ca2+通道；

⑵接頭間隙junctionalcleft:

50nm寬，與細胞外液相通;

⑶接頭后膜postjunctionalmembrane:又稱終板膜endplate

membrane，是肌膜特化部分,上有①N2型ACh受體;②AChE;2021/4/265神經(jīng)肌接頭結(jié)構(gòu)2021/4/2662021/4/267(接頭前神經(jīng)末梢)(接頭間隙)2021/4/268(接頭后膜,終板膜)2021/4/269

2、傳遞過程及EPP產(chǎn)生：

與R結(jié)合,K+、Na+通道↓(化學門控)Endplatepotential↓（電緊張擴布）電壓門控Na+通道激活↓肌膜上AP↓(前膜去極化)前膜Ca2+通道↓(Ca2+入前膜)ACh釋放↓(量子性釋放)ACh擴散至endplate↓AP2021/4/26109、人的價值，在招收誘惑的一瞬間被決定。2023/2/32023/2/3Friday,February3,202310、低頭要有勇氣，抬頭要有低氣。2023/2/32023/2/32023/2/32/3/20234:34:27PM11、人總是珍惜為得到。2023/2/32023/2/32023/2/3Feb-2303-Feb-2312、人亂于心，不寬余請。2023/2/32023/2/32023/2/3Friday,February3,202313、生氣是拿別人做錯的事來懲罰自己。2023/2/32023/2/32023/2/32023/2/32/3/202314、抱最大的希望，作最大的努力。03二月20232023/2/32023/2/32023/2/315、一個人炫耀什么，說明他內(nèi)心缺少什么。。二月232023/2/32023/2/32023/2/32/3/202316、業(yè)余生活要有意義，不要越軌。2023/2/32023/2/303February202317、一個人即使已登上頂峰，也仍要自強不息。2023/2/32023/2/32023/2/32023/2/3注意：

★1、量子釋放quantalrelease：以小泡為單位的傾囊釋放。

★2、終板電位

endplatepotential,EPP

1）定義:終板膜上產(chǎn)生的局部去極化電位?？呻SACh釋放增加而產(chǎn)生等級性變化。

2）不表現(xiàn)“全或無”傳導，只能在局部進行緊張性電擴布。

3）一次神經(jīng)沖動釋放ACh所引起的EPP大小超過引起肌細胞AP所需閾值3~4倍,可刺激周圍具有電壓門控Na+通道的肌膜產(chǎn)生AP，使神經(jīng)沖動與肌細胞收縮保持1對1。2021/4/2612★3、ACh的分解：

ACh在刺激終板膜產(chǎn)生終板電位的同時，可以被終板膜表面的膽堿酯酶分解（迅速）

ACh─→膽堿＋乙酸

★4、N2-ACh-R:N2型乙酰膽堿受體

1）筒箭毒、α-銀環(huán)蛇毒和非去極化型肌松劑卡肌寧能特異性阻斷N2型ACh受體通道;

2）有機磷農(nóng)藥、新斯的明可抑制膽堿酯酶活性，產(chǎn)生肌肉痙攣及其他副交感神經(jīng)興奮

癥狀。2021/4/2613

★5、傳遞特點：

1）單向傳遞：N→M，1對1

2）時間延擱：0.5～1.0ms

3）易受藥物、環(huán)境和病理變化影響2021/4/2614(二)骨骼肌的收縮過程—肌絲滑行理論

myofilamentslidingtheory1.骨骼肌細胞的結(jié)構(gòu)：

1)肌原纖維myofibril

肌節(jié)

sarcomere：每兩個相鄰Z線之間的區(qū)域，是肌肉收縮和舒張的基本單位。

長2.0~2.2μm,變動在1.5~3.5μm肌束①②肌原纖維③2021/4/2615縱橫2021/4/26162)肌管系統(tǒng)

sarcotubularsystem：

橫管transversetubule（T管）

縱管longitudinaltubule（肌質(zhì)網(wǎng)）

縱行肌質(zhì)網(wǎng)LSR

連接肌質(zhì)網(wǎng)JSR——終池

★三聯(lián)管triad：

骨骼肌的T管與其兩側(cè)的終池2021/4/26172.肌原纖維及其肌絲的分子組成1）粗肌絲thickfilament

肌球蛋白(肌凝蛋白,myosin),屬收縮蛋白桿狀部—朝向M線成主干

頭部—橫橋cross-bridge

:

可與肌動蛋白可逆性結(jié)合,具有ATP酶活性2）細肌絲thinfilament

(構(gòu)成主干)

肌動蛋白(肌纖蛋白,actin):屬收縮蛋白

肌鈣蛋白(troponin):屬調(diào)節(jié)蛋白原肌球蛋白(原肌凝蛋白,tropomyosin):屬

調(diào)節(jié)蛋白2021/4/2618-肌球蛋白原肌球蛋白肌動蛋白有位阻效應原肌球蛋白肌球蛋白肌動蛋白粗肌絲分子組成肌鈣蛋白2021/4/26193.肌肉的收縮過程：①肌肉舒張狀態(tài)時,橫橋結(jié)合的ATP分解(ADP和Pi仍留在頭部)→蓄積能量而處于高勢能狀態(tài)。②當終末池釋放Ca2+→肌漿內(nèi)Ca2+↑與肌鈣蛋白結(jié)合→原肌球蛋白構(gòu)型改變→解除位阻效應→橫橋與肌動蛋白結(jié)合→橫橋向M線方向擺動→拖動細肌絲滑行→肌小節(jié)變短→肌肉收縮。肌球蛋白原肌球蛋白肌動蛋白--2021/4/2620③在橫橋變構(gòu)與擺動同時,ADP及Pi與橫橋

分離→橫橋再結(jié)合ATP→橫橋與肌動蛋白

親合力↓→并與肌動蛋白解離。解離后的

橫橋隨即將ATP分解,進入下一橫橋周期。

④如胞漿內(nèi)Ca2+↓→Ca2+與肌鈣蛋白解

離→原肌球蛋白構(gòu)型復原→位阻效應恢

復→橫橋不能與肌動蛋白結(jié)合→細肌絲

回位→肌肉舒張。

⑤胞漿中升高的Ca2+,由肌質(zhì)網(wǎng)膜上的Ca2+泵泵回肌質(zhì)網(wǎng)(包括終池)2021/4/2621★橫橋周期

cross-bridgecyclin

指橫橋與肌動蛋白結(jié)合、擺動、復位與再結(jié)合的過程。周期的長短決定肌肉的縮短速度。肌肉的縮短速度肌肉產(chǎn)生的張力肌肉縮短的程度參與擺動的橫橋數(shù)目、循環(huán)進行的速率可影響：2021/4/2622(三)興奮－收縮耦聯(lián)

excitation-contractioncoupling

1.定義:把以肌細胞膜的電變化為特征的興奮過程和以肌絲的滑行為基礎(chǔ)的機械收縮過程聯(lián)系起來的中介過程。

2.中介過程三步驟：

①肌膜上AP沿肌膜和T管傳向肌細胞深處；

②三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處的信息傳遞；

③肌質(zhì)網(wǎng)對Ca2+的貯存、釋放和再聚積。2021/4/2623肌漿中[Ca2＋]升高機制：APT管膜L型Ca2＋通道激活終池Ca2＋釋放入胞漿,胞漿Ca2＋↑與肌鈣蛋白結(jié)合,觸發(fā)肌肉收縮激活終池膜ryanodine受體L型Ca2＋通道變構(gòu)(骨骼肌)Ca2＋經(jīng)該通道內(nèi)流(心肌)沿肌膜傳到T管膜又稱雙氫吡啶受體(DHPR)該過程稱鈣觸發(fā)鈣釋放RYR,一種對生物堿ryanodine有親和力的Ca2＋釋放通道2021/4/2624骨骼肌肌質(zhì)網(wǎng)Ca2+釋放機制

(構(gòu)象變化觸發(fā)鈣釋放)(終池膜上)2021/4/2625骨骼肌肌質(zhì)網(wǎng)Ca2+釋放機制

(構(gòu)象變化觸發(fā)鈣釋放)(終池膜)2021/4/2626心肌肌質(zhì)網(wǎng)Ca2+釋放機制

(鈣觸發(fā)鈣釋放)(終池膜上)2021/4/2627心肌肌質(zhì)網(wǎng)Ca2+釋放機制

(鈣觸發(fā)鈣釋放)2021/4/2628肌膜APL型Ca2＋通道激活Ca2＋釋放入胞漿↓↓→→興奮收縮耦聯(lián)2021/4/2629肌漿中[Ca2＋]降低機制：

胞漿中Ca2+

濃度升高激活肌質(zhì)網(wǎng)

上的Ca2+泵將胞漿中Ca2+泵回肌

質(zhì)網(wǎng)胞漿中Ca2+

濃度下降肌肉

舒張。

3.興奮-收縮耦聯(lián)的物質(zhì)和結(jié)構(gòu)基礎(chǔ):

耦聯(lián)的關(guān)鍵物質(zhì)——Ca2+

耦聯(lián)的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)——三聯(lián)管2021/4/2630二、影響橫紋肌收縮效能的因素（骨骼肌收縮的外部表現(xiàn)和力學分析）肌束肌原纖維2021/4/2631肌肉收縮效能

performanceofcontraction產(chǎn)生張力force縮短程度shortening縮短的速度velocityW=F·SP=F·V作功輸出功率2021/4/2632等張收縮

isotoniccontraction：

肌肉收縮時,張力不變,而長度縮短(縮短速度≠0)。如與關(guān)節(jié)屈曲有關(guān)的肌肉的收縮。

等長收縮

isometriccontraction：肌肉收縮時,長度不變(縮短速

度=0),而張力增加。維持姿勢的抗重力肌,如頸后部肌的收縮。2021/4/26331.前負荷preload

定義：肌肉收縮前遇到的負荷

初長度：前負荷使肌肉在收縮前就處于某種拉長狀態(tài)，使之具有一定的長度，即肌肉的初長度initiallength

前負荷的大小決定了初長度，因而前負荷可用初長度表示。2021/4/2634負荷實驗的裝置布置調(diào)節(jié)鈕2021/4/2635同一肌肉不同初長度時，產(chǎn)生張力的變化骨骼肌的長度—張力關(guān)系曲線(前負荷)2021/4/2636長度－張力曲線2021/4/2637從長度—張力曲線可看出：

①肌肉收縮存在一個最適初長度(即最適前負荷)，此狀態(tài)下，肌肉收縮產(chǎn)生的主動張力最大。②大于或小于最適初長度，肌肉收縮產(chǎn)生的張力均會下降。2021/4/2638最適初長度optimalinitiallength(收縮可以產(chǎn)生最大張力的初長度)肌小節(jié)長度為2.2μm2021/4/2639③曲線上述兩特點與肌節(jié)長度即

粗細肌絲的重疊程度變化有關(guān)2021/4/2640安靜時肌節(jié)長度為2.0~2.2μm肌節(jié)長度—張力關(guān)系曲線2021/4/2641前負荷↓初長度↓肌小節(jié)長度↓粗細肌絲的重疊程度↓發(fā)揮作用的橫橋的數(shù)目↓產(chǎn)生張力的大小最適前負荷↓最適初長度↓肌小節(jié)2.2μm↓粗細肌絲處于最佳重疊程度↓發(fā)揮作用的橫橋的數(shù)目最多↓產(chǎn)生張力的最大小結(jié)2021/4/26422.后負荷afterload

定義：是肌肉開始收縮時才遇到的負荷或阻力。它不能改變肌肉初長，但能阻礙肌肉收縮時的短縮，是收縮的阻力。

研究方法：把前負荷固定在最適前負荷，逐次改變后負荷，研究肌肉產(chǎn)生張力的大小與速度的關(guān)系。2021/4/2643肌肉在有后負荷下收縮(下圖)時:

①總是張力產(chǎn)生在前，縮短產(chǎn)生

在后；

②后負荷愈大→產(chǎn)生的張力愈大,

但縮短開始的時間愈晚，縮短

的初速度和縮短的總長度也愈

小。2021/4/2644圖A:不同后負荷對肌肉單收縮所產(chǎn)生的張力和縮短程度的影響3592021/4/2645從張力—速度曲線(下圖)可看出：

①隨著后負荷增加→收縮張力增加,而縮短速度減小。

②當后負荷增加到肌肉不能縮短時(縮短速度=0),可產(chǎn)生最大的張力(P0),此種收縮為等長收縮;當張力<P0時,肌肉收縮既產(chǎn)生張力,又出現(xiàn)縮短且每次收縮開始后,張力即不再增加,直至收縮完成(等張收縮)。

③當后負荷=0時，肌肉縮短可達最大縮短速度(Vmax)。2021/4/2646圖B:張力－速度曲線產(chǎn)生最大張力而不出現(xiàn)縮短W=0后負荷為零時，產(chǎn)生最大縮短速度W=0P0——Vmax——曲線最彎處——

W最大既產(chǎn)生張力，又出現(xiàn)縮短，且每一收縮開始后，張力不再增加，故為等張收縮等長收縮2021/4/2647*肌肉收縮的縮短速度:取決于橫橋周期的長短；

*肌肉收縮的收縮張力：取決于每一瞬間與肌動蛋白結(jié)合的橫橋的數(shù)目。

輕負荷:橫橋擺動及其與肌動蛋白解離速度

快(縮短速度快);處于張力狀態(tài)的橫

橋數(shù)目少(收縮張力小)

重負荷:橫橋擺動速度慢,橫橋周期延長(縮

短速度慢);較多橫橋處于張力狀態(tài)

(收縮張力增加)2021/4/2648負荷對橫橋周期的影響2021/4/26493.肌肉的收縮能力contractility

定義:是指與負荷無關(guān),但可影響肌肉收縮效能的肌肉的內(nèi)在特性和功能狀態(tài)。影響因素:(1)興奮-收縮耦聯(lián)過程,特別是[Ca2＋];(2)肌肉蛋白質(zhì)或橫橋功能特性的改變,特別是ATP酶活性；(3)神經(jīng)、體液、藥物及病理因素。2021/4/2650興奮收縮耦聯(lián)過程蛋白質(zhì)或橫橋功能特性缺氧酸中毒能源缺乏Ca2＋咖啡因腎上腺素提高收縮效果降低收縮效果2021/4/2651H+、K、ACh

心肌收縮力↓曲線左下移位Ca2+、NE、E、洋地黃類藥物心肌收縮能力↑曲線右上移位2021/4/26524.收縮的總和summation

：肌肉收縮頻率的總和wavesummation運動單位數(shù)量總和motorunitsummation

骨骼肌一個重要的特性就是可以根據(jù)環(huán)境變化要求來調(diào)節(jié)肌肉收縮的強度。這個特性是通過收縮總和過程來實現(xiàn)的(注：肌肉收縮或AP頻率與刺激頻率有關(guān))2021/4/26531)運動單位及其總和

①

motorunit:一個脊髓前角運動神經(jīng)元及其軸突分支所支配的全部肌纖維。2021/4/2654舒張時:最大運動單位先停止放電和收縮,最后才是小運動單位停止活動。②motorunitsummation:大小原則

不同運動單位所包含的肌纖維數(shù)不同,可以從幾根到上千根收縮時:弱收縮時,小運動單位先參與,隨著收縮的增強,會有多個和大的運動單位參與。2021/4/2655①單收縮

twitches:A.受單一刺激→一個AP→一次肌肉收縮;

B.連續(xù)刺激的頻率低(間隔>單收縮的時程)→多個分離AP→連續(xù)分離單收縮2)收縮頻率的總和wavesummation

2021/4/2656收縮頻率的總和wavesummation②不完全強直收縮

incompletetetanus：連續(xù)刺激頻率增加→后續(xù)刺激落在前次收縮的舒張期→發(fā)生的多次收縮的總和。(雖產(chǎn)生多個AP,但AP時程僅1~2ms,相當于不應期,而收縮時程比其長得多,故收縮波融合,AP則否)2021/4/2657③強直收縮

tetanus：連續(xù)刺激頻率再增加→后續(xù)刺激落在前次收縮的收縮期→發(fā)生的多次收縮的總和。收縮頻率的總和wavesummat