細(xì)菌特殊模式構(gòu)造

細(xì)菌細(xì)胞的模式構(gòu)造之特殊構(gòu)造特殊構(gòu)造歸納鞭毛長(zhǎng)在各種原核生物細(xì)胞表面長(zhǎng)絲狀、波曲形具有運(yùn)動(dòng)能力的蛋白質(zhì)附屬稱為鞭毛。其數(shù)目為一條至數(shù)十條，能通過(guò)快速旋轉(zhuǎn)推動(dòng)細(xì)胞運(yùn)動(dòng)。鞭毛運(yùn)動(dòng)能增強(qiáng)細(xì)菌對(duì)宿主的侵害，因運(yùn)動(dòng)往往有化學(xué)趨向性，可避開有害環(huán)境或向高濃度環(huán)境的方向移動(dòng)。每根鞭毛由固定于細(xì)胞表面的基體、游離的鉤形鞘和鞭毛絲三部分組成。具有鞭毛的細(xì)菌大多是弧菌、桿菌和個(gè)別球菌。鞭毛的觀察電子顯微鏡直接觀察

長(zhǎng)：15~20mm直徑：0.01~0.02mm光學(xué)顯微鏡下觀察：鞭毛染色和暗視野觀察鞭毛染色的基本原理：即在染色前先用媒染劑(如單寧酸或明礬鉀)處理，讓它沉積在鞭毛上，使鞭毛直徑加粗，然后再進(jìn)行染色（如堿性復(fù)紅、硝酸銀、結(jié)晶紫）。常用的媒染劑由丹寧酸和氯化高鐵或鉀明礬等配制而成。根據(jù)培養(yǎng)特征：半固體穿刺，菌落形態(tài)鞭毛類型根據(jù)鞭毛的數(shù)量和部位，可將鞭毛菌分成4類：①單毛菌：只有一根鞭毛，位于菌體一端，如霍亂弧菌；②雙毛菌：菌體兩端各有一根鞭毛，如空腸彎曲菌；③叢毛菌：菌體一端或兩端有一叢鞭毛，如銅綠假單胞菌；④周毛菌：菌體周身遍布許多鞭毛，如傷寒沙門菌。單端鞭毛端生叢毛周生鞭毛兩端生鞭毛鞭毛的構(gòu)造革蘭氏陰性革蘭氏陽(yáng)性

G–菌：L環(huán)、P環(huán)、S環(huán)、M環(huán)

G+菌：S環(huán)，M環(huán)鞭毛絲：中空螺旋狀、絲狀結(jié)構(gòu)，球蛋白亞基螺旋排列。鞭毛鉤：又稱鉤形鞘，是連接鞭毛絲和基體的一個(gè)彎曲筒狀部分，蛋白質(zhì)亞基組成?；w：由若干個(gè)盤狀物即環(huán)組成。鞭毛的生長(zhǎng)鞭毛的生長(zhǎng)方式是在其頂部延伸。鞭毛蛋白，3萬(wàn)~6萬(wàn)Dolton，不同種由不同球蛋白分子亞基構(gòu)成，有些含多糖、類脂等，為極好抗原。鞭毛運(yùn)動(dòng)與細(xì)菌的趨避性運(yùn)動(dòng)化學(xué)趨避性運(yùn)動(dòng)：細(xì)菌對(duì)某化學(xué)物質(zhì)敏感，通過(guò)運(yùn)動(dòng)聚集于該物質(zhì)的高濃度區(qū)域或低濃度區(qū)域。氧趨避性運(yùn)動(dòng)：好氧細(xì)菌根據(jù)氧氣充足區(qū)域進(jìn)行分布。光趨避性運(yùn)動(dòng)：有的細(xì)菌能區(qū)別不同波長(zhǎng)的光而集中在一定波長(zhǎng)光區(qū)內(nèi)。趨磁運(yùn)動(dòng)或趨磁性：趨磁細(xì)菌根據(jù)磁場(chǎng)方向進(jìn)行分布。運(yùn)動(dòng)速度：鞭毛菌的運(yùn)動(dòng)速度極高，每秒高達(dá)20～80um，最高100UM（每分鐘達(dá)到3000倍體長(zhǎng)）！運(yùn)動(dòng)方式：通過(guò)拴菌實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)細(xì)菌只能在載玻片上不斷打轉(zhuǎn)。說(shuō)明鞭毛運(yùn)動(dòng)的機(jī)制是高速旋轉(zhuǎn)。菌毛就是以前我們所說(shuō)的纖毛，也稱傘毛、線毛、須毛，是一種長(zhǎng)在細(xì)菌體表的纖細(xì)、中空、短直且數(shù)量較多的蛋白質(zhì)類附屬物，有使菌體附著于物體表面上的功能。不具有運(yùn)動(dòng)功能，但與菌的致病性．吸附等有關(guān)每個(gè)細(xì)菌約有250～300條菌毛。有菌毛的細(xì)菌一般以革蘭氏陰性致病菌居多，借助菌毛可把它們牢固地粘附于宿主的呼吸道、消化道、泌尿生殖道等的粘膜上，進(jìn)一步定植和致病。菌毛在普通光學(xué)顯微鏡下看不到,必須用電子顯微鏡觀察。菌毛直徑大約3~7nm，長(zhǎng)度約為0.5~6um，有些菌毛可長(zhǎng)達(dá)20um。其化學(xué)組成是菌毛蛋白，與鞭毛相似。也源于細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)側(cè)基粒上。菌毛不具備運(yùn)動(dòng)功能，也見(jiàn)于非運(yùn)動(dòng)的細(xì)胞中。因機(jī)械因素而失去菌毛的細(xì)菌很快又能形成新的菌毛，因此認(rèn)為菌毛可能經(jīng)常脫落并不斷更新。菌毛類型很多，根據(jù)菌毛功能可將其分為兩大類：普通菌毛和性菌毛。普通菌毛數(shù)目多，短粗，有黏附作用，與致病性有關(guān)。普通菌毛長(zhǎng)0.3～1.0um，直徑7nm，可增加細(xì)菌吸附于其他細(xì)胞或物體的能力。例如腸道菌的I型菌毛，它能牢固的吸附在動(dòng)植物、真菌以及多種其他細(xì)胞上，包括人的呼吸道、消化道和泌尿道的上皮細(xì)胞上；有的能吸附于紅細(xì)胞上，引起紅細(xì)胞凝集；有的是噬菌體的吸附位點(diǎn)。菌毛的這種吸附性可能對(duì)細(xì)菌在自然環(huán)境中的生活有著某種意義。性菌毛僅見(jiàn)于少數(shù)革蘭陰性菌，比普通菌毛略微稍粗，中空呈管狀，數(shù)量少，一個(gè)菌體只有1～4根，通常由質(zhì)粒編碼。帶有性菌毛的細(xì)菌具有致育能力，稱為F+菌或者雄性菌。無(wú)性菌毛的細(xì)菌稱為F-菌或雌性菌。性菌毛是在性質(zhì)粒（F因子）控制下形成的，故又稱F-菌毛（F-pili）。性菌毛是細(xì)菌傳遞游離基因的器官，作為細(xì)菌接合時(shí)遺傳物質(zhì)的通道。現(xiàn)在很多學(xué)者趨向于用纖毛表示普通菌毛，而菌毛多指性菌毛。F+菌體內(nèi)的質(zhì)?；蛉旧wDNA可通過(guò)中空的性菌毛進(jìn)入F-菌體內(nèi)，這個(gè)過(guò)程稱為接合（conjugation）。細(xì)菌的毒性及耐藥性等性狀可通過(guò)此方式傳遞，這是某些腸道桿菌容易產(chǎn)生耐藥性的原因之一。性菌毛機(jī)制作用菌毛的主體由蛋白質(zhì)“菌毛蛋白”通過(guò)聚合作用形成，當(dāng)然其它蛋白，如菌毛與細(xì)胞膜結(jié)合處的蛋白質(zhì)和促進(jìn)菌毛組合蛋白質(zhì)在菌毛的結(jié)構(gòu)與形成中也有重要作用?？梢詭Ыo細(xì)菌接合能力的質(zhì)粒一般攜帶有性菌毛的基因，一般不同的質(zhì)粒所攜帶的性菌毛的基因有所不同，但有的卻非常相似。在最著名的F質(zhì)粒中，性菌毛及相關(guān)蛋白質(zhì)由操縱子編碼。大量的實(shí)驗(yàn)證據(jù)顯示，接合時(shí)，性菌毛與與接受細(xì)胞上的受體蛋白結(jié)合，去聚合作用產(chǎn)生，性菌毛縮短，將兩個(gè)細(xì)胞拉近，細(xì)胞與細(xì)胞間建立起一道細(xì)胞質(zhì)的橋梁，質(zhì)?？赏ㄟ^(guò)這道橋轉(zhuǎn)移到另一個(gè)細(xì)胞中。交換質(zhì)?？墒辜?xì)胞獲得新的功能，如抗生素抗性。這個(gè)過(guò)程極為復(fù)雜，其中涉及的蛋白質(zhì)和過(guò)程還處于研究之中細(xì)菌細(xì)胞壁以外的構(gòu)造—糖被

糖被包被于某些細(xì)菌細(xì)胞壁外的一層厚度不定的透明膠狀物質(zhì)。糖被的有無(wú)、厚薄除與菌種的遺傳性相關(guān)外，還與環(huán)境尤其是營(yíng)養(yǎng)條件密切相關(guān)。糖被按其有無(wú)固定層次、層次厚薄又可細(xì)分為大莢膜、微莢膜、黏液層和菌膠團(tuán)等數(shù)種。莢膜的含水量很高，經(jīng)脫水和特殊染色后可在光鏡下看到。在實(shí)驗(yàn)室中，若用炭黑墨水對(duì)產(chǎn)莢膜細(xì)菌進(jìn)行負(fù)染色（即背景染色），也可方便地在光鏡下觀察到莢膜，而黏液層則無(wú)此特性。糖被的成分一般是多糖，少數(shù)是蛋白質(zhì)或多肽，也有多糖與多肽復(fù)合型的。糖被的分類根據(jù)糖被的形狀和厚度的不同，將莢膜分為四類：大莢膜：粘液狀物質(zhì)具有一定外形，相對(duì)穩(wěn)定地附著在細(xì)胞壁外，厚度：＞0.2um。微莢膜：粘液狀物質(zhì)較薄，厚度：＜0.2um,與細(xì)胞表面牢固結(jié)合。粘液層：粘液物質(zhì)沒(méi)有明顯的邊緣，比莢膜松散,可向周圍環(huán)境中擴(kuò)散,增大黏性。菌膠團(tuán):包裹在細(xì)胞群體上的膠狀物質(zhì)。莢膜的觀察莢膜的生理功能1、莢膜富含水分，可保護(hù)細(xì)胞免于干燥；2、能抵御吞噬細(xì)胞的吞噬；3、為主要表面抗原（K抗原），是有些病原菌的毒力因子；4、能保護(hù)菌體免受噬菌體和其他物質(zhì)（溶菌酶和補(bǔ)體）的侵害；5、是某些病原菌必須的粘附因子；6、貯藏養(yǎng)料，是細(xì)胞外碳源和能源的儲(chǔ)備物質(zhì)莢膜在生產(chǎn)實(shí)踐中的關(guān)系應(yīng)用：莢膜也可以成為有價(jià)值的材料。如：腸系膜明串珠菌的葡聚糖莢膜已用于生產(chǎn)代血漿的主要成分——右旋糖酐和葡聚糖凝膠制劑；從野菜黃單胞菌莢膜提取黃原膠，它是優(yōu)良的食品添加劑，又是石油開采中優(yōu)良的壓漿劑；用產(chǎn)菌膠團(tuán)的菌進(jìn)行污水處理等；通過(guò)莢膜的血清學(xué)反應(yīng)進(jìn)行細(xì)菌鑒定（莢膜膨脹試驗(yàn)）。危害：食品變質(zhì)發(fā)粘；增強(qiáng)致病力；造成嚴(yán)重齲齒等。莢膜與菌落的關(guān)系光滑型菌落——產(chǎn)莢膜的細(xì)菌在固體培養(yǎng)基上形成的菌落表面濕潤(rùn)、有光澤、呈粘液狀，稱S-型菌落。粗糙型菌落——不產(chǎn)莢膜的細(xì)菌形成的菌落表面干燥、粗糙、稱R-型菌落。莢膜形成條件（1）莢膜的形成是微生物的遺傳特征之一，是“種”的特征。但不是細(xì)菌的必要結(jié)構(gòu)，失去莢膜的菌株照樣能夠生活。

(2)莢膜的形成與組成明顯受培養(yǎng)基成分和培養(yǎng)條件的影響（與環(huán)境密切相關(guān)）。如腸膜明串珠菌以蔗糖為碳源時(shí)合成葡聚糖成分的莢膜。芽孢（備注）芽孢囊（sporangium），母細(xì)胞的空殼；孢外壁（exsosporium），母細(xì)胞殘留物，主要由脂蛋白組成，含少量氨基糖，透性差；芽孢衣（sporecoat），約3nm，層次多（3~15層），主要由疏水性角蛋白和少量磷脂蛋白組成，芽孢衣對(duì)溶菌酶、蛋白酶、表面活性劑有很強(qiáng)的抗性，對(duì)多價(jià)陽(yáng)離子滲透性很差；皮層（cortex），占芽孢體積的36~60%，含有大量芽孢皮層特有的芽孢肽聚糖，特點(diǎn)是呈纖維束狀、交聯(lián)度小、負(fù)電荷強(qiáng)、可被溶菌酶水解，皮層中還含有占芽孢干重7~10%的DPA-Ca（吡啶二羧酸鈣鹽），不含磷壁酸。皮層的滲透壓可高達(dá)20個(gè)大氣壓左右，含水量約70%，略低于營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞（約80%），而比芽孢的平均含水量（約40%）高出許多；核心（core，包括芽孢壁、芽孢膜、芽孢質(zhì)、核區(qū)）等結(jié)構(gòu)，又稱芽孢原生質(zhì)體，含水量極低，與一般細(xì)胞的區(qū)別僅為芽孢壁中不含磷壁酸，芽孢質(zhì)中含有DPA-Ca。細(xì)菌的休眠體——芽孢芽孢是某些細(xì)菌在其生活史后期在細(xì)胞內(nèi)形成的一個(gè)抗逆性極強(qiáng)的休眠體，呈圓形或橢圓形，壁厚，含水量低，對(duì)熱、輻射和化學(xué)藥物有很強(qiáng)的抗性。因每一營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞僅形成一個(gè)芽孢，故芽孢無(wú)繁殖功能。芽胞成熟后可自行從芽胞囊中釋放出來(lái)。因芽胞的形成都是在細(xì)胞內(nèi)，故又稱內(nèi)生孢子。芽孢的構(gòu)造和各部分功能名稱主要成分生理功能芽外壁脂蛋白隔絕內(nèi)外物質(zhì)滲透芽孢衣疏水性角蛋白抗酶解，抗藥物，阻止多價(jià)陽(yáng)離子滲透皮層芽孢肽聚糖，DPA－Ca滲透壓高，可使芽孢核心失水并保持干燥核心芽孢壁肽聚糖可發(fā)展成新細(xì)胞的細(xì)胞壁芽孢質(zhì)膜磷脂，蛋白質(zhì)可發(fā)展成新細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)膜芽孢質(zhì)DPA－Ca，核糖體，RNA，酶類可發(fā)展成新細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)核區(qū)DNA遺傳信息的載體DPA-Ca：鈣-吡啶二羧酸能形成芽孢的細(xì)菌種類在桿菌中能形成芽孢的種類較多，而在球菌和螺旋菌中只有少數(shù)菌種可形成芽孢。產(chǎn)生芽孢的幾個(gè)屬：(Bacillus)芽孢桿菌屬(Clostridium)梭狀芽孢桿菌屬(Sporosarcina)芽孢八疊球菌屬芽孢的形成過(guò)程軸絲形成形成前芽孢前芽孢隔膜形成前芽孢發(fā)育成熟芽孢形成芽孢囊裂解①核物質(zhì)融合成軸絲狀（桿狀）。②在細(xì)胞中央或一端，細(xì)胞膜內(nèi)陷形成隔膜包圍核物質(zhì)，產(chǎn)生一個(gè)小細(xì)胞。③小細(xì)胞被原來(lái)的細(xì)胞膜包圍，生成前孢子。前孢子實(shí)質(zhì)上是一個(gè)被兩層同心膜包圍著的原生質(zhì)體。在光學(xué)顯微鏡下觀察未染色的活細(xì)菌，可以看到前孢子是一個(gè)清亮的、與菌體其他部分明顯不同的區(qū)域。④前孢子再被多層膜包圍，如皮層、孢子衣等，最后成為成熟的芽孢，由于細(xì)