細(xì)胞膜的功能(二)-大分子跨膜運(yùn)輸

細(xì)胞膜的物質(zhì)運(yùn)輸大分子和顆粒

物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸一、內(nèi)吞作用（一）吞噬作用

（二）吞飲作用

（三）受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用二、外吐作用三、運(yùn)輸小泡的類型內(nèi)吞作用endocytosis又稱入胞作用，是通過(guò)質(zhì)膜的變形運(yùn)動(dòng)將細(xì)胞外物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)入細(xì)胞內(nèi)的過(guò)程。

一、內(nèi)吞作用endocytosis根據(jù)入胞物質(zhì)的不同大小以及入胞機(jī)制的不同可分為三類:

（一）吞噬作用（phagocytosis

）（二）吞飲作用（pinocytosis

）（三）受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用一、內(nèi)吞作用（一）吞噬作用1、吞入物通常是較大的顆粒,如微生物或較大的細(xì)胞殘片;2、形成的囊泡叫吞噬體,直徑一般大于250nm。3、吞噬作用只限于幾種特殊的細(xì)胞類型，如變形蟲(chóng)和一些單細(xì)胞的真核生物通過(guò)吞噬作用從周?chē)h(huán)境中攝取營(yíng)養(yǎng)。在大多數(shù)高等動(dòng)物細(xì)胞中,吞噬作用是一種保護(hù)措施而非攝食的手段。（一）吞噬作用4、吞噬是一種需要信號(hào)觸發(fā)的過(guò)程。吞噬細(xì)胞表面有特化的受體,被激活的受體向細(xì)胞內(nèi)傳遞吞噬信號(hào)。5、吞噬作用需要微絲及其結(jié)合蛋白的幫助.巨噬細(xì)胞正在吞噬衰老的紅細(xì)胞1、吞入的物質(zhì)通常是液體或溶解物。細(xì)胞外基質(zhì)中存在的任何分子和顆粒都可以通過(guò)吞飲作用被細(xì)胞吞入。2、所形成的小囊泡的直徑小于150nm。3、吞飲作用通常是從膜上的特殊區(qū)域開(kāi)始的,形成一個(gè)小窩，最后形成一個(gè)小泡。4、是一種非選擇性的連續(xù)攝取細(xì)胞外基質(zhì)中液滴的過(guò)程。5、需要網(wǎng)格蛋白的幫助。

（二）吞飲作用吞飲作用和吞噬作用的區(qū)別類別物質(zhì)胞吞泡的大小轉(zhuǎn)運(yùn)方式胞吞泡形成機(jī)制吞飲作用溶液小于150nm連續(xù)的過(guò)程網(wǎng)格蛋白和接合素蛋白吞噬作用大顆粒大于250nm受體介導(dǎo)的信號(hào)觸發(fā)過(guò)程微絲和結(jié)合蛋白（三）受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用

receptor-mediatedendocytosis

一種特殊類型的內(nèi)吞作用，主要是用于攝取特殊的生物大分子。大約有50種以上的不同蛋白，包括激素、生長(zhǎng)因子、淋巴因子和一些營(yíng)養(yǎng)物都是通過(guò)這種方式進(jìn)入細(xì)胞。

（三）受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用

receptor-mediatedendocytosis被吞入的物質(zhì)首先同細(xì)胞質(zhì)膜的受體蛋白結(jié)合,同受體結(jié)合的物質(zhì)稱為配體(ligand)。配體即是經(jīng)受體介導(dǎo)被內(nèi)吞的特異性大分子。配體(ligand)同受體結(jié)合的物質(zhì)稱為配體。配體即是經(jīng)受體介導(dǎo)被內(nèi)吞的特異性大分子。配體可分為四大類:Ⅰ.營(yíng)養(yǎng)物,如轉(zhuǎn)鐵蛋白、低密度脂蛋白(LDL)等;Ⅱ.有害物質(zhì),如某些細(xì)菌;Ⅲ.免疫物質(zhì),如免疫球蛋白、抗原等;Ⅳ.信號(hào)物質(zhì),如胰島素等多種肽類激素等。

受體介導(dǎo)內(nèi)吞的基本過(guò)程

①配體與膜受體結(jié)合形成一個(gè)小窩(pit);②小窩逐漸向內(nèi)凹陷，然后同質(zhì)膜脫離形成一個(gè)有被小泡;③有被小泡的外被很快解聚,形成無(wú)被小泡,即初級(jí)內(nèi)體;④初級(jí)內(nèi)體與溶酶體融合,吞噬的物質(zhì)被溶酶體的酶水解。

1、胎兒攝入抗體的過(guò)程2、機(jī)體清除有害物質(zhì)的過(guò)程3、特異攝取膽固醇的過(guò)程（三）受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用receptor-mediatedendocytosis胎兒血管胚胎卵黃囊襯細(xì)胞1、胎兒攝入抗體的過(guò)程2、機(jī)體清除有害物質(zhì)的過(guò)程肝細(xì)胞含半乳糖末端的糖蛋白半乳糖受體含半乳糖末端的糖蛋白經(jīng)過(guò)受體介導(dǎo)的入胞作用進(jìn)入肝臟細(xì)胞被溶酶體清除3、特異攝取膽固醇的過(guò)程膽固醇是動(dòng)物細(xì)胞質(zhì)膜的基本成份,也是固醇類激素的前體。由于膽固醇是疏水性分子,它在血液中是以大的脂蛋白的顆粒被運(yùn)輸?shù)?。根?jù)脂蛋白的密度分為四種類型:極低密度的脂蛋白(verylow-densitylipoprotein,VLDL)中等密度脂蛋白(intermediatedensitylipoprotein,IDL)低密度脂蛋白(LDL)高密度脂蛋白(highdensitylipoprotein,HDL)各種密度脂蛋白的電鏡照片LDL的結(jié)構(gòu)

LDL是一種球形顆粒的脂蛋白，直徑為22nm,核心是1500個(gè)膽固醇酯；外面由800個(gè)磷脂和500個(gè)未酯化的膽固醇分子包裹,由于外被脂分子的親水頭露在外部，使LDL能夠溶于血液中；最外面有一個(gè)相對(duì)分子質(zhì)量為55kDa的蛋白，叫輔基蛋白(apolipoproteinB-100),它能夠與特定細(xì)胞的表面受體結(jié)合。

LDL顆粒結(jié)構(gòu)示意圖LDL受體蛋白

LDL受體蛋白是一個(gè)單鏈的單次跨膜糖蛋白,由839個(gè)氨基酸組成,跨膜區(qū)為22個(gè)疏水的氨基酸。LDL受體蛋白合成后被運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)膜,即使沒(méi)有相應(yīng)配體的存在,LDL受體蛋白也會(huì)在細(xì)胞質(zhì)膜集中濃縮并形成被膜小窩,當(dāng)血液中有LDL顆粒,可立即與LDL的apoB-100結(jié)合形成LDL-受體復(fù)合物。受體介導(dǎo)的LDL內(nèi)吞過(guò)程

二、外吐作用外吐作用(exocytosis),也稱細(xì)胞的分泌活動(dòng)。動(dòng)植物細(xì)胞將在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成而又非內(nèi)質(zhì)網(wǎng)組成部分的蛋白和脂通過(guò)小泡運(yùn)輸?shù)姆绞浇?jīng)過(guò)高爾基體的進(jìn)一步加工和分選運(yùn)送到細(xì)胞內(nèi)相應(yīng)結(jié)構(gòu)、細(xì)胞質(zhì)膜以及細(xì)胞外的過(guò)程稱為細(xì)胞的分泌。

二、外吐作用分泌活動(dòng)可以分為兩種∶一種為分泌的物質(zhì)主要是供細(xì)胞內(nèi)使用;另一種是要通過(guò)與細(xì)胞質(zhì)膜的融合進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)膜或運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞外。細(xì)胞分泌活動(dòng)的過(guò)程

細(xì)胞分泌活動(dòng)是非常重要的生命現(xiàn)象，整個(gè)過(guò)程涉及三道關(guān)卡，這三道關(guān)卡，嚴(yán)格地控制著產(chǎn)品的質(zhì)量。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：相當(dāng)于生產(chǎn)基地。高爾基體：相當(dāng)于產(chǎn)品的精加工和質(zhì)量檢測(cè)分配部門(mén)。細(xì)胞質(zhì)膜：相當(dāng)于海關(guān)。細(xì)胞的分泌與內(nèi)吞作用

1、組成型分泌（固有分泌）constitutivepathwayofsecretion2、調(diào)節(jié)型分泌（誘導(dǎo)型分泌）regulatedpathwayofsecretion細(xì)胞分泌的兩種形式蛋白質(zhì)從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)經(jīng)高爾基體到細(xì)胞表面的物質(zhì)運(yùn)輸是通過(guò)運(yùn)輸小泡和外吐作用不斷進(jìn)行的。這種分泌活動(dòng)分為兩種類型，組成型和調(diào)節(jié)型。

組成型和調(diào)節(jié)型分泌活動(dòng)

組成型分泌途徑運(yùn)輸小泡持續(xù)不斷地從高爾基體運(yùn)送到細(xì)胞質(zhì)膜，并立即與膜融合，將運(yùn)輸泡中的蛋白質(zhì)釋放到細(xì)胞外；此過(guò)程不需要信號(hào)的觸發(fā),它存在于所有類型的細(xì)胞中。組成型分泌途徑從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)經(jīng)高爾基體到細(xì)胞表面的物質(zhì)運(yùn)輸是自動(dòng)地進(jìn)行的。給細(xì)胞外提供酶、生長(zhǎng)因子和細(xì)胞外基質(zhì)成分，以及為細(xì)胞質(zhì)膜提供膜整合蛋白和膜脂。組成型分泌小泡通常稱為運(yùn)輸泡(transportvesicles)。是由高爾基體反面網(wǎng)絡(luò)對(duì)組成型分泌蛋白的識(shí)別分選后形成的。

調(diào)節(jié)型分泌途徑見(jiàn)于某些特化的細(xì)胞，如內(nèi)分泌細(xì)胞。在這些細(xì)胞中,調(diào)節(jié)型分泌小泡成群地聚集在質(zhì)膜下，只有在外部信號(hào)的觸發(fā)下，質(zhì)膜產(chǎn)生胞內(nèi)信使后才和質(zhì)膜融合，分泌內(nèi)容物。調(diào)節(jié)型途徑中形成的小泡稱為分泌泡(secretoryvesicles)。調(diào)節(jié)型分泌有兩個(gè)特點(diǎn):一是具有選擇性;二是具有濃縮作用,可使被運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)濃度提高200倍。

三、運(yùn)輸小泡的類型

在細(xì)胞分泌和內(nèi)吞過(guò)程中,從膜上形成的小泡通常由不同的蛋白質(zhì)包被，因此稱為被膜小泡(coatedvesicles),有三種類型的被膜小泡。（一）網(wǎng)格蛋白小泡(clathrin-coatedvesicle）（二）COPⅡ被膜小泡(COPⅡcoatedvesicle)（三）COPⅠ被膜小泡(COPⅠcoatedvesicle)（一）網(wǎng)格蛋白小泡從反面高爾基體網(wǎng)絡(luò)出芽形成的選擇性的分泌小泡,包括溶酶體酶運(yùn)輸小泡,以及細(xì)胞質(zhì)膜中由受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用形成的內(nèi)吞泡都是由網(wǎng)格蛋白參與形成的網(wǎng)格蛋白小泡。這些小泡的表面都包裹一層聚合的網(wǎng)格蛋白。網(wǎng)格蛋白小泡參與反面高爾基體和質(zhì)膜之間的選擇性分泌和內(nèi)吞活動(dòng)。網(wǎng)格蛋白(clathrin)

網(wǎng)格蛋白(clathrin)是一種進(jìn)化上高度保守的蛋白質(zhì)，由相對(duì)分子質(zhì)量為180kDa的重鏈和相對(duì)分子質(zhì)量為35～40kDa的輕鏈組成二聚體,三個(gè)二聚體形成包被的基本結(jié)構(gòu)單位--三聯(lián)體骨架(triskelion),稱為三腿蛋白(three-leggedprotein)。許多三腿復(fù)合物再組裝成六邊形或五邊形網(wǎng)格結(jié)構(gòu),即包被亞基,然后由這些網(wǎng)格蛋白亞基組裝成披網(wǎng)格蛋白小泡。

網(wǎng)格蛋白的三腿復(fù)合物網(wǎng)格蛋白包被亞基披網(wǎng)格蛋白小泡

銜接蛋白

有被小泡的另一類重要蛋白——銜接蛋白（調(diào)節(jié)素），為多亞基復(fù)合物，能識(shí)別跨膜蛋白受體，并將其連接于網(wǎng)格蛋白組成的三腿復(fù)合物上，起選擇介導(dǎo)作用。披網(wǎng)格蛋白小泡的形成過(guò)程。

發(fā)動(dòng)蛋白

發(fā)動(dòng)蛋白是一種胞質(zhì)溶膠蛋白,有900個(gè)氨基酸,能夠同GTP結(jié)合并將GTP水解。發(fā)動(dòng)蛋白的作用是在被膜小窩的頸部聚合,通過(guò)水解GTP調(diào)節(jié)自己收縮,最后將小泡與質(zhì)膜割開(kāi)。（二）COPⅡ被膜小泡由外被蛋白Ⅱ(coatproteinⅡ,COPⅡ)包裹的小泡。外被蛋白是一個(gè)大的復(fù)合體，稱為外被體(c