生命科學(xué)導(dǎo)論07-光合作用

7光合作用7.1

光合作用的基本概念及早期研究7.2

光合自養(yǎng)生物是生物圈的生產(chǎn)者7.3

光的性質(zhì)與葉綠素7.4

葉綠體結(jié)構(gòu)與功能定位7.5

光系統(tǒng)與光反應(yīng)7.6

暗反應(yīng)與葡萄糖的形成內(nèi)容7.1

光合作用的基本概念及早期研究光合作用的基本概念?

綠色植物吸收太陽能，同化二氧化碳，并利

用水及一些簡單的無機(jī)物，制造有機(jī)物并釋

放出氧氣的過程，稱為光合作用

（photosynthesis）。?

光合作用產(chǎn)生的有機(jī)物主要是糖類，貯存著

能量。是地球上進(jìn)行的最大的有機(jī)合成反應(yīng)。大玻璃罩老鼠蠟燭10年后

荷蘭科學(xué)家光

光合作用的早期研究1642年

比利時(shí)科學(xué)家

Helmont

結(jié)論：植物的生長來源于水

顯微鏡

氣孔

1770年英國牧師

Priestley得出結(jié)論：植物生長（合成糖類、蛋白質(zhì)、核酸和脂類）必須依賴于水、泥土（其中的氮、磷及其它元素）、空氣和陽光。植物的光合作用可以用下面的方程式表示(1860)：關(guān)于氧氣的來源1930年，Stanford大學(xué)

van

Niel在研究細(xì)菌光合作用時(shí)發(fā)現(xiàn)：CO2+

H2S

→CH2O

+

S證明S來自于H2S。10年后

同位素示蹤結(jié)果表明利用標(biāo)記了氧的水進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，結(jié)果在光合產(chǎn)物中只在氧氣中檢測到了18O

。CO2

+

H218O

→CH2O

+

18O2證明：在光合作用中，不是CO2而是H2O被光解放出了O2。10年后同位素示蹤C(jī)O2

+

H218O

CH2O

+

18O2證明：在光合作用中，不是CO2而是H2O被光解放出了O2。7.2

光合自養(yǎng)生物是生物圈的生產(chǎn)者

光合自養(yǎng)生物是太陽能的儲(chǔ)蓄者光合自養(yǎng)生物通過光合作用將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能，是能源的主要來源途徑。每天從太陽到地球的能量約為1.5×1022kJ，其中約1％被光合生物吸收、轉(zhuǎn)化。光合自養(yǎng)生物為其本身和全部異養(yǎng)生物提供能量來源；我們所利用能源，包括煤炭、天然氣、石油、木材等都是現(xiàn)在或過去的植物通過光合作用形成的；因此，光合自養(yǎng)生物是太陽能的儲(chǔ)蓄者，生命世界最初的能量都是來源于太陽能。能流從食物鏈的角度。從生物化學(xué)反應(yīng)的角度。

光合自養(yǎng)生物利用太陽能制造食物分子供自我代謝需要，原料CO2和H2O，且為其它的生命直接或間接地提供了食物，是生物圈的生產(chǎn)者；

光合自養(yǎng)生物主要種類：?陸生植物

藻類

光合細(xì)菌食肉動(dòng)物食草動(dòng)物真菌：以有機(jī)物為營養(yǎng)

植物：自養(yǎng)光合自養(yǎng)生物是生物圈的生產(chǎn)者7.3

光的性質(zhì)與葉綠素光是一種電磁波

粒子性質(zhì)光子的能量與其波長成反比紫光波長最短，能量最大；紅光波長較長，能量小日光經(jīng)過棱鏡折射，形成連續(xù)不同波長的光，即可見光譜

光的性質(zhì)光子照射到某些生物分子電子躍遷到更高的能

量水平

激發(fā)態(tài)：葉綠素分子是一種可以被可見光激發(fā)的色素分子，在光子驅(qū)動(dòng)下發(fā)生的得失電子反應(yīng)是光合作用過程中最基本的反應(yīng)。

葉綠素葉綠素分子由碳和氮原子組成的卟啉環(huán)與葉醇側(cè)鏈相連結(jié)，葉醇側(cè)鏈插入到類囊體膜中。光合作用的色素主要有三類，包括葉綠素a，葉綠素b，類胡蘿卜素，藻膽素等。葉綠素a啟動(dòng)光反應(yīng)葉綠素分子的頭部和尾部具有親水性和親脂性的特點(diǎn)；葉綠素具有收集光能的作用。問題:為什么大多數(shù)植物都是綠色的？吸收光譜：在光譜中有些波長的光被吸收了，因此在光譜上出現(xiàn)黑線或暗帶，這種光譜稱為吸收光譜。葉綠素的吸收光譜有兩個(gè)：640～660nm；430-450nm分光光度計(jì)不同波長光作用下的光合效率稱為作用光譜1883年，德國

Engelmann

水綿

絲狀綠藻

螺旋帶狀葉綠體

好氧游動(dòng)的細(xì)菌

棱鏡

不同波長的光向著紅光和藍(lán)光區(qū)域聚集7.4

葉綠體結(jié)構(gòu)與功能定位

葉綠體(chloroplast)結(jié)構(gòu)葉片

葉綠體

分布于葉肉組織

氣孔控制著CO2和O2進(jìn)出；葉綠體的形狀類似于一個(gè)凸透鏡，直徑范圍為2-7μm；葉綠體外包被是雙層生物膜，膜內(nèi)含有稱為基質(zhì)(stroma)的致密液體，懸浮分布于基質(zhì)中的是一些膜系統(tǒng)，它們是一系列排列整齊的扁平囊狀結(jié)構(gòu)稱之為類囊體(thylakoid)。部分類囊體相互垛疊在一起像一摞硬幣，稱為基粒(grana)。葉綠體的功能定位6個(gè)區(qū)域：內(nèi)膜、外膜、膜間隙（腔）、基質(zhì)、類囊體膜、類囊體腔。葉綠體內(nèi)外膜上不含葉綠素，所以不直接參加光合作用。外膜：磷脂和蛋白的比值是3.0

(w/w)。密度小(1.08

g/ml

)，非選擇性膜

。滲透性大，如核苷酸、無機(jī)磷、蔗糖等分子量小于10000許多細(xì)胞質(zhì)中的營養(yǎng)分子可自由進(jìn)入膜間隙。內(nèi)膜：磷脂和蛋白的比值是0.8（w/w）密度大(1.13g/ml)，選擇透性膜。具有控制代謝物質(zhì)進(jìn)出葉綠體的功能?；|(zhì)主要成分包括碳同化相關(guān)的酶類，如RuBP羧化酶占基質(zhì)可溶性蛋白總量的60%。CO2固定反應(yīng)就發(fā)生在基質(zhì)中；類囊體膜上的蛋白復(fù)合體蛋白復(fù)合體：由多種亞基、多種成分組成的復(fù)合體主要有四類：即光系統(tǒng)Ⅰ（PSI）、光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）、Cytb６/f復(fù)合體和ATP酶復(fù)合體（ATPase）。

類囊體膜的蛋白質(zhì)復(fù)合體參與了光能吸收、傳遞與轉(zhuǎn)化、電子傳遞、H+輸送以及ATP合成等反應(yīng)。

由于光合作用的光反應(yīng)是在類囊體膜上進(jìn)行的，所以稱類囊體膜為光合膜。

PSⅡ主要存在于基粒片層的堆疊區(qū)，

PSⅠ與ATPase存在于基質(zhì)片層與基粒片層的非堆疊區(qū)，Cytb6/f復(fù)合體分布較均勻。

蛋白復(fù)合體及其亞基的這種分布，有利于電子傳遞、H+的轉(zhuǎn)移和ATP合成蛋白質(zhì)復(fù)合體在類囊體膜上的分布特點(diǎn)類囊體腔在光能轉(zhuǎn)化為ATP的過程中起重要作用；?

光反應(yīng)發(fā)生在類囊體膜上，即將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的過程；?

暗反應(yīng)發(fā)生在葉綠體的基質(zhì)中，是植物固定二氧化碳生產(chǎn)葡萄糖的過程。光合產(chǎn)物－淀粉是在基質(zhì)中形成和貯存起來的。整個(gè)光合作用可分為光反應(yīng)（light

reaction）和暗發(fā)應(yīng)(dark

reaction)兩個(gè)階段。問題：

如何證實(shí)CO2同化場所是在葉綠體的基質(zhì)，而光合放氧反應(yīng)是在葉綠體的膜上？光+CO2O2+CH2OO2光+KCNHill反應(yīng)光合膜

基

質(zhì)完整葉綠體低滲

破損葉綠

體光+KCN

CO2O2CH2O

離

心證實(shí)葉綠體中CO2同化和光合

放氧反應(yīng)部位的實(shí)驗(yàn)示意圖由葉綠素分子及其蛋白復(fù)合物、天線色素系統(tǒng)和電子受體等組成的單位稱為光系統(tǒng)。?

光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能?

兩個(gè)光合系統(tǒng)實(shí)質(zhì)：電子強(qiáng)化器，利用光能推動(dòng)電子逆電勢梯度從水到NADP+紅降現(xiàn)象：680nm以上光合作用下降雙光增益效應(yīng)：650nm

+

680nm光系統(tǒng)7.5

光系統(tǒng)與光反應(yīng)?

高等植物和藻類含有光系統(tǒng)I和光系統(tǒng)II，而光合細(xì)菌只有一個(gè)光系統(tǒng)(P870)；?

光系統(tǒng)I（PSI）含有被稱為“P700”的高度特化的葉綠素a分子；?

光系統(tǒng)II（PSII）含有另一種被稱為“P680”高度特化的葉綠素a分子。光合單位的結(jié)構(gòu)P700和P680又稱為光反應(yīng)中心葉綠素分子。

光合單位=聚光色素系統(tǒng)＋反應(yīng)中心色素聚光色素系統(tǒng)，亦稱為天線色素系統(tǒng)，具有收集光能的作用，然后將收集起來的光能傳到反應(yīng)中心色素。包括大部分葉綠素a、全部葉綠素b、胡蘿卜素等。反應(yīng)中心色素，少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a分子，既捕捉光能，又可轉(zhuǎn)換光能。光反應(yīng)是將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的過程，由兩個(gè)光系統(tǒng)及電子傳遞鏈來完成，分為兩大步驟：1）光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換（通過原初反應(yīng)完成）；2）電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能（通過電子傳遞和光合磷酸化完成）。光反應(yīng)光能傳遞和電子傳遞鏈光系統(tǒng)I中P700被光能激發(fā)，便將其高能電子交給原初電子受體，再經(jīng)鐵硫中心（Fe-S）傳給鐵氧還蛋白(Fd)，最終電子受體為NADP+。一個(gè)氫質(zhì)子被結(jié)合形成還原型的NADPH形成電子空穴；光系統(tǒng)II的反應(yīng)中心P680分子受光激發(fā)，放出高能電子傳遞給原初電子受體，再經(jīng)質(zhì)體醌、細(xì)胞色素b6-f復(fù)合物和質(zhì)體藍(lán)素到P700，填充了P700的電子空穴，此時(shí)P700可以再次被激發(fā)，繼續(xù)進(jìn)行光合作用；原初反應(yīng)：是光合作用的最初步驟，它包括光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換過程，由光合反應(yīng)中心完成。電子傳遞時(shí)，能量逐漸下降，形成跨膜的質(zhì)子梯度，導(dǎo)致ATP的形成（此過程亦稱為非環(huán)路的光合磷酸化）；在光系統(tǒng)II中被激發(fā)后失去電子的P680分子如何再生？強(qiáng)氧化狀態(tài)的P680使水裂解放出電子填補(bǔ)空穴，釋放氧氣。光合磷酸化（photosynthetic

phosphorylation）：葉綠體在光下把無機(jī)磷和ADP轉(zhuǎn)化為ATP，形成高能磷酸鍵的過程。有兩種方式，即非環(huán)路的光合磷酸化和環(huán)路光合磷酸化。環(huán)路

高能電子

原初電子受體、鐵氧還蛋白、細(xì)胞色素、質(zhì)體藍(lán)素

氧化型的P700分子

基態(tài)

電子的能量逐漸降低

ATP

不放O2

也無NADPH產(chǎn)生。環(huán)路光合磷酸化和電子傳遞鏈

光在這個(gè)過程中，電子經(jīng)過一系列傳遞后降低了能位，最后經(jīng)PC重新回到原來的起點(diǎn)，即電子的傳遞是一個(gè)閉合的回路，所以稱為環(huán)路光合磷酸化。Cyclic

electron

flow結(jié)合態(tài)鐵氧還蛋白Noncyclic

electron

flow醌類細(xì)胞色素質(zhì)體醌質(zhì)體藍(lán)素黃素蛋白光系統(tǒng)I和光系統(tǒng)II是通過電子傳遞相連接。一對(duì)電子從P680經(jīng)P700傳至NADP+，在類囊體腔中增加4個(gè)H+，2個(gè)來源于H2O光解，2個(gè)由PQ從基質(zhì)轉(zhuǎn)移而來，在基質(zhì)外一個(gè)H+又被用于還原NADP+，所以類囊體腔內(nèi)有較高的H+（pH≈5，基質(zhì)pH≈8），形成質(zhì)子動(dòng)力勢，H+經(jīng)ATP合酶，滲入基質(zhì)、推動(dòng)ADP和Pi結(jié)合形成ATP。ATP的形成與化學(xué)滲透假說氧化磷酸化和光合磷酸化的比較光反應(yīng)小結(jié)：1.

葉綠素吸收光能并將光能轉(zhuǎn)化為電能，即造成從葉綠素分子起始的電子流動(dòng)；2.

在電子流動(dòng)過程中，通過氫離子的化學(xué)滲透，形成了ATP，電能被轉(zhuǎn)化為化學(xué)能；3.

一些由葉綠素捕獲的光能還被用于水的裂解，又稱為水的光解，氧氣從水中被釋放出來；4.

電子沿傳遞鏈最終達(dá)到電子受體NADP+，形成了

還原型的NADPH，電能又再一次被轉(zhuǎn)化為化學(xué)

能，并儲(chǔ)存于NADPH中；5.

光系統(tǒng)I中激發(fā)的電子可以有兩種去向：一是按

非環(huán)路電子流途徑經(jīng)過一系列的載體進(jìn)行傳

遞，最后使催化NADP＋還原為NADPH；二是環(huán)路磷酸化途徑，無NADPH和O2形成。7.6

暗反應(yīng)（卡爾文循環(huán)）與葡萄糖的形成12NADPH+12H++18ATP+6CO2C6H12O6+12NADP++18ADP+18Pi暗反應(yīng):是指葉綠體利用光反應(yīng)產(chǎn)生的NADPH和ATP的化學(xué)能，使CO2還原成糖的過程。不再需要光的參與，是在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行。此過程中不斷消耗ATP和NADPH，固定CO2形成葡萄糖，最早是20世紀(jì)50年代初由美國科學(xué)家M

Calvin

及其同事們闡明，所以也稱為卡爾文循環(huán)（Calvin

cycle)。卡爾文循環(huán)分為三個(gè)階段：即羧化階段(CO2固定)

、還原階段和更新（再生）階段。Phase

3:RegenerationPhase

1:

Carbon

FixationPhase

2:

Reduction3－磷酸甘油酸3－磷酸甘油醛1,5-二磷酸核酮糖1.

羧化階段(CO2固定)

CO2必須經(jīng)過羧化階段固

定成羧酸，然后才被還原；1，5－二磷酸核酮

糖（RuBP）是

CO2的受體，經(jīng)不穩(wěn)定的6C中間

產(chǎn)物，裂解成3－磷酸甘油酸；2.

還原階段從3－磷酸甘油酸（PGA,

3-PG）到3－磷酸甘油醛(PGAL，G3A)的過程，此時(shí)，光合

作

用

的

貯

能

過

程

也

就

完

成

了

。

ATP

和NADPH主要在這一階段被利用。

3－磷酸甘油醛等三碳糖可在葉綠體中合成淀粉，也可透出葉綠體，在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖；3.

更新（再生）階段利用已經(jīng)形成的3－磷酸甘油醛經(jīng)過一系列的轉(zhuǎn)變，再形成RuBP的過程。RuBP又可以參加反應(yīng)，固定新的CO2分子。光合作用需要光，但不是光合作用中任何過程都需要光。光合作用是光反應(yīng)和暗反應(yīng)的綜合過程，但光合作用必須有光才能起始。從能量的角度可將光合作用分為三大步驟：1）光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換（通過原初反應(yīng)完成）；2）電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能（通過電子傳遞和光合磷酸化完成）；3）活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能（通過碳同化完成）。第一、二個(gè)大步驟屬于光反應(yīng)；第三大步驟屬于暗反應(yīng)。光合作用小結(jié)：?

C3途徑(C3

pathway)：CO2受體為二磷酸核酮糖（RuBP），最初產(chǎn)物為3-磷酸甘油酸(PGA)，一種三碳化合物。如大豆、燕麥、小麥、水稻等屬于C3植物

。?

C4途徑(C4

pathway)：亦稱哈奇-斯萊克(Hatch-Slack)途徑，它與Calvin

循環(huán)聯(lián)系在一起，CO2受體為磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），最初產(chǎn)物為草酰乙酸(OAA)，它是含有4個(gè)碳原子的二羧酸。如玉米、甘蔗、高梁等屬于C4植物（這些植物先在葉肉細(xì)胞中利用C4途徑將CO2固定成4C化合物，然后這些化合物被運(yùn)送到微管束鞘細(xì)胞，在那里進(jìn)行卡爾文循環(huán)）。C3途徑和C4途徑光合作用呼吸作用1.以CO和HO為原料；222.產(chǎn)生有機(jī)物糖類和HO;23.葉綠素等捕獲光能；4.通過光合磷酸化把光能轉(zhuǎn)變?yōu)锳TP；+5.HO的氫主要轉(zhuǎn)移到NADP，2+形成NADPH+H；6.糖合成過程主要利用ATP和+NADPH+H；7.僅有含葉綠素的細(xì)胞才能進(jìn)行光合作用；8.只有光照下才能發(fā)生；9.1.以O(shè)和有機(jī)物為原料；22.產(chǎn)生CO和HO；223.有機(jī)物的化學(xué)能暫時(shí)貯存于ATP中或以熱能消失；4.通過氧化磷酸化把有機(jī)物的化學(xué)能轉(zhuǎn)化成ATP；5.有機(jī)物的氫主要轉(zhuǎn)移到NAD，形成+NADH+H;+6.細(xì)胞活動(dòng)是利用ATP和NADH+H（或+NADPH+H）作功；7.活的細(xì)胞都能進(jìn)行呼吸作用；8.在光照下或黑暗里都可發(fā)生；9.糖酵解發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)中，三羧酸循環(huán)和生物氧化發(fā)生在線粒體中。光合作用與細(xì)胞呼吸比較選自《植物生理》，潘瑞熾，第4