第四章 遺傳連鎖互換規(guī)律

第四章

遺傳的連鎖和交換規(guī)律教學目的和要求一、掌握連鎖遺傳、完全連鎖、不完全連鎖、交換、連鎖群等概念二、掌握交換的細胞學機理和交換率的概念三、了解基因定位的方法四、了解連鎖與交換規(guī)律在理論和實踐中的應用性狀連鎖遺傳現(xiàn)象P紫花、長花粉粒X紅花、圓花粉粒PPLLppllF1紫花、長花粉粒（PpLl）F2紫長紫圓紅長紅圓總數(shù)P-L-P-llppP-ppll理論值3910.51303.51303.5434.56952實際值483139039313386952調(diào)換后的雜交實驗結(jié)果P紫圓X紅長PPllppLLF1紫長（PpLl）F2紫圓紫長紅圓紅長總數(shù)P-llP-L-ppllppL-理論值78.5235.826.278.5417實際值95226195417完全連鎖的實例P灰身殘翅(♂)X黑身長翅(♀)BBvvbbVVF1♂灰身長翅（BbVv）X黑身殘翅（bbvv）♀F2灰身殘翅黑身長翅BbvvbbVv1:1這與1：1：1：1的比例完全不同，原因何在？原因F1在形成配子時，Bv、bV是同一染色體上的連鎖基因，它們連在一起往下遺傳。PBBXbbvvVVF1♂BbX♀bbvVvvBbbbvvVv連鎖遺傳的表示方法及完全連鎖的概念連鎖遺傳的表示方法：

XX或XX/XX、（XX)（XX）

XX?完全連鎖的概念：同一條染色體上的基因構成一個連鎖群，它們在遺傳過程中不可能獨立分配，而是隨著這條染色體作為一個整體共同傳遞到子代中去。?注：雄果蠅、雌蠶屬于這種方式。不完全連鎖P♂BBX♀bbvvVVF1♀BbX♂bbvVvvBbBbbvVVvvBbbbBbbbvvVvVvvv83%17%特點及概念以上結(jié)果，出現(xiàn)了兩大兩小，這就是連鎖交換規(guī)律的特點。自由組合：染色體間基因重組連鎖交換：染色體內(nèi)基因重組

不完全連鎖的概念：指同源染色體上的基因，在形成配子的過程中，既有連鎖，又有交換的遺傳現(xiàn)象。交換的細胞學證據(jù)交換的概念：指兩條同源染色體對應節(jié)段間的交換，從而導致了等位基因間的交換?；蚴窃鯓咏粨Q的呢？雙線期；四分體；交叉（chiasma）BvBvBvBvBvBVbVbVbvbVbVbV斯特恩（Stern）的果蠅實驗1931年，Stern以果蠅為材料，提出了交換的細胞學證據(jù)?！夤墶猚C

X射線Bb注：①一條X染色體切成兩段

②另一條X染色體上附一個Y染色體片段

③棒眼B對非棒眼b顯形；紅眼C對粉紅眼c顯形。（見下圖）圖例

♀紅色棒眼X粉紅、非棒眼♂

c

Cc

B

bb

♂c

♀b

cB非交換類型

C

b續(xù)上圖

c交b

C交換類型換B第二節(jié)交換值及其測定交換值（crossovervalue）：即重組率，是指重組合的配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率。交換率（%）=重組合的配子數(shù)/總配子數(shù)X100%交換值的大小，反映了基因間距離的大小，即交換率去掉%，單位為厘摩（cM）交換值的大小，也反映了基因連鎖強度的大小說明交換值應在0-50%之間=0表示沒有交換，完全連鎖=50%，四種配子成1：1：1：1，自由組合0-50%，其基因的連鎖強度，呈現(xiàn)不同程度的變化，屬于不完全連鎖。交換值不超過50%的原因①在同一個平面上，在四條染色單體之間，只能有兩條非姊妹染色單體發(fā)生交換②若兩個基因相距較遠，其間可能發(fā)生雙交換，這樣就降低了原來的交換頻率。交換值的測定F1與雙隱性親本測交來測定例；玉米籽粒顏色和粒形兩對連鎖基因P有色飽滿X無色皺縮CSh/CShcsh/cshF1有色飽滿X無色皺縮CSh/cshcsh/csh有色飽滿無色皺縮有色皺縮無色飽滿CSh/cshcsh/cshCsh/cshcSh/csh40324035149152836896.4%3.6%

交換值=(149+152)/8368X100%=3.6%第三節(jié)基因定位和遺傳連鎖圖基因定位：即一個連鎖群的許多基因位于同一染色體上，測定它們的相對距離和排列順序，即是基因定位?；蚨ㄎ环椒ǎ簝牲c測驗法、三點測驗法。兩點測驗法（two-pointtestcross）：是最基本的方法，是以兩對基因為基本單位來計算重組率，以求的基因間的距離從而進行定位的。舉例例如A、B、C基因是連鎖遺傳的，測交結(jié)果A和B交換率為5%；A和C交換率為7%，那么，A、B、C的排列順序就有兩種可能：7CABABC7552表玉米兩點測驗三個實驗的結(jié)果實驗類別雜交親本F1測交親本測交后代組合類型種子粒數(shù)重組率實驗一P1有、飽P2無、凹有、飽無、凹有、飽無、飽有、凹無、凹親重重親403215214940353.6%實驗二P1糯、飽P2非糯、凹非糯、飽糯、凹非、飽非、凹糯、飽糯、凹重親親重153158855991148820%實驗三P1非、有P2糯、無非糯、有糯、無非、有非、無糯、有糯、無親重重親2542739717271622%作圖及注意事項確定三對基因的位置CSHWX3.620

注:兩點測驗手續(xù)煩瑣,需進行三次雜交和三次測交,如果兩對連鎖基因間距離較遠(超過5個cM),測的值往往偏低。因為其間有雙交換，所以要用三點測驗法。三點測驗法（three-pointtestcross）是基因定位最常用的方法。以三對基因為基本單位，通過一次雜交和一次測交，同時確定三對基因在染色體上的位置和排列順序?？蓽y得雙交換值。仍以玉米C、SH、WX、c、sh、wx三對基因為例來說明為方便起見，以“+”代表顯形基因，隱性基因仍以c、sh、wx代表。續(xù)三點測驗法P有色、飽滿、非糯X無色、凹縮、糯++++++ccshshwxwxF1測交+c+sh+wxXccshshwxwx測交結(jié)果歸納如下表：表玉米三對基因的三點測驗結(jié)果測交后表現(xiàn)型F1配子基因型籽粒數(shù)組合類別有、飽、非糯+++2238親組合無、凹、糯cshwx2198親組合無、飽、非糯c++98重組合（Ⅰ）有、凹、糯+shwx107重組合（Ⅰ）有、飽、糯++wx672重組合（Ⅱ）無、凹、非糯csh+662重組合（Ⅱ）無、飽、糯c+wx39重組合（雙）有、凹、非糯+sh+19重組合（雙）說明CcSHshWXwx三對基因連鎖（親組合多，重組合少）。重組合的出現(xiàn)，表明發(fā)生了單交換。雙交換=（39+19）/6033X100%=0.96%單交換值應該用雙交換值來校正?單交換Ⅰ=(98+107)/6033X100%+0.96%=4.36%?單交換Ⅱ=(672+662)/6033X100%+0.96%=23.07%作圖確定中間基因的位置:把雙交換類型與個體數(shù)量最多的類型相比較,看哪個基因改變了,哪個基因就位于中間.由此,三基因的排列順序為:CSHWX4.3623.07三點測交的優(yōu)點三個重組值是在同一基因型背景,同一環(huán)境條件下得到的?？傻玫诫p交換資料。※當然，基因定位是很復雜的，可能有很多種方法來進行。如人類的基因定位，采用“體細胞雜交法”。見劉祖洞P193頁。交換和干擾干擾或干涉（interference）：在基因發(fā)生交換的時候，一個單交換的發(fā)生可能會影響到另一個單交換的發(fā)生。并發(fā)率（coincidence）=實際雙交換值/理論雙交換值（ⅠXⅡ）0~1之間=1，互不干擾=0，完全干擾基因連鎖和連鎖遺傳圖基因連鎖群：指在同一染色體上具有一定連鎖關系的基因群?；蜻B鎖群與單倍體染色體數(shù)目（n）的關系見劉祖洞P162頁