第三章 第三節(jié)-第五節(jié)

第三節(jié)光合作用的機理

nCO2+nH2O(CH2O)n+nO2

光葉綠體圖3-1光合作用的光反應和暗反應圖3-2光合作用的光反應和暗反應場所光合作用中各種能量轉(zhuǎn)變情況一、光反應（同化力的形成）（一）原初反應

原初反應指葉綠體色素吸收光激發(fā)到引起第一個光化學反應為止的過程。（包括光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換）光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換電子傳遞與光合磷酸化形成同化力NADPHATP圖3-3光合作用原初反應（光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換）p:原初電子供體A:原初電子受體

（1）光合作用單位：存在于類囊體膜上能進行完整光反應的最小結(jié)構(gòu)單位。（是2500或300或600)

光合色素按其功能分為兩類：

天線色素：無光化學活性，只能吸收光能并傳遞給中心色素，大部分Chla、全部Chlb

和類胡蘿卜素

反應中心色素：具有光化學活性，可將光能轉(zhuǎn)換為電能（陷阱），少數(shù)特殊狀態(tài)Chla

吸收與傳遞一個光量子到反應中心所需要的起協(xié)同作用的色素分子，合稱為一個光合作用單位。1、光能的吸收與傳遞CO2qe2、光能的轉(zhuǎn)換—光化學反應

光化學反應實質(zhì)就是由光引起的中心色素分子與原初電子受體間的氧化還原反應。

PAP*.AP+.A-

基態(tài)反應中心激發(fā)態(tài)反應中心電荷分離的反應中心電荷分離后,反應中心情況為:

D.(P+.A-).A1D+.(P.A).A-1最初電子供體：水最終電子受體：NADP++希爾反應：（二）、電子傳遞與光合磷酸化

1、電子傳遞

（1）光系統(tǒng)：

◆量子產(chǎn)額：吸收一個光量子后放出O2的分子數(shù)或固定CO2分子數(shù)

◆紅降現(xiàn)象：當光波波長大于685nm時，雖然光量子仍然被葉綠素大量吸收，但量子產(chǎn)額急劇下降，這種現(xiàn)象被稱為紅降。(1943年，Emerson等人用小球藻研究不同波長光的量子產(chǎn)額:當用波長大于685nm的遠紅光照射時，光雖然可被葉綠素大量吸收，但光合效率急劇下降，這種現(xiàn)象稱為紅降（Reddrop）。

◆愛默生效應（雙光增益效應）：在遠紅光710nm條件下，補充650nm，則量子產(chǎn)額大增，這種現(xiàn)象被稱為雙光增益效應。

◆兩個相互串連的光系統(tǒng)：

PSⅠ：中心色素為P700，吸收長波紅光（700nm）

PSⅡ：中心色素為P680，吸收短波紅光（680nm）

圖3-4紅降現(xiàn)象圖3-5雙光增益效應圖3-6（2）電子傳遞鏈（Zscheme）

光和鏈是指定位在光合膜上的由多個電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道?，F(xiàn)在較為公認的是由希爾等人提出并經(jīng)后人修正與補充的的Z方案圖3-7由上圖可知：

（1）電子傳遞鏈主要是由光合膜上的PSⅠ、Cytb/f

、PSⅡ三個復合體串聯(lián)組成。

（2）電子傳遞有兩處是逆電勢梯度，這種逆電勢梯度的“上坡”電子傳遞均由聚光色素復合體吸收光能后推動，而其余電子傳遞都是順電勢梯度進行的。

（3）水的氧化與PSⅡ電子傳遞有關(guān)，NADP+的還原與PSⅠ電子傳遞有關(guān)。電子最終供體為水，水氧化時傳交4個電子，使兩個水分子產(chǎn)生1分子氧氣和4個H+,電子的最終受體為NADP+。

（4）PQ即是電子傳遞體又是質(zhì)子傳遞體。它伴隨電子傳遞，把H+從類囊體膜外帶至膜內(nèi)，連同水分解產(chǎn)生的H+一起建立類囊體內(nèi)外的H+電化學勢差，并以此而推動ATP生成。電子傳遞鏈（Z方案，Zscheme）

圖3-8（3）電子傳遞的類型①非環(huán)式電子傳遞②環(huán)式電子傳遞③假環(huán)式電子傳遞2、光合磷酸化

概念：是指在光合作用中由光驅(qū)動并貯存在類囊體膜的質(zhì)子梯度的能量把ADP和磷酸合成ATP的過程。機理：化學滲透學說類型：循環(huán)光合磷酸化（只生成ATP沒有生成NADPH、不放氧）非循環(huán)光合磷酸化（生成ATP、NADPH、放氧）

圖3-9光合膜上電子和質(zhì)子的傳遞及ATP生成DCMU敵草隆百草枯光合放氧H+轉(zhuǎn)移NADPH形成ATP形成垛疊區(qū)垛疊區(qū)非垛疊區(qū)非垛疊區(qū)非垛疊區(qū)放氧復合體（Oxygen-evolvingcomplex,OEC）OEC：32,000（KD）24,000（KD）+Mn2+，Ca2+

，Cl-，18,000（KD）。釋放O2、電子、質(zhì)子光解水為PSⅡ反應中心提供電子希爾反應：1939年英國生物化學家希爾(RobertHill)發(fā)現(xiàn)從繁縷葉片中提取出的葉綠體,加入葉片的提取液,在光下放出微量氧。用草酸鐵代替提取液,可增加放氧量。4123即Ｓ0不帶電荷，S1帶1個正電荷，依次到S4帶有4個正電荷。每一次閃光將S狀態(tài)向前推進一步，直至S4。然后，S4從2個H2O中獲取4個e－，并回到S0。此模型稱為水氧化鐘(wateroxidizingclock)或Kok鐘(Kokclock)。這個模型還認為，S0和S1是穩(wěn)定狀態(tài)，S2和S3可在暗中退回到S1，S4不穩(wěn)定。這樣在葉綠體暗適應后，有3/4的含錳蛋白處于S1，1/4處于S0，因此最大放氧量出現(xiàn)在第三次閃光后。已知每釋放1個O2，需要氧化2分子水，并移去4個e－，同時形成4個H＋，而閃光恰巧以4為周期。Kok等（1970）據(jù)此提出了H2O氧化機制的模型：放氧復合體（OEC）在每次閃光后可以積累一個正電荷，直至積累4個正電荷，才一次用于2個H2O的氧化。S代表了OEC中不同氧化狀態(tài)的放氧復合體（含錳蛋白），含有4個Mn,包括Mn2+、Mn3+和Mn4+。按照氧化程度從低到高的順序，將不同狀態(tài)的含錳蛋白分別稱為S0、S1、S2、S3和S4。(一)C3途徑(Calvincycle)CO2最初受體:RuBP

羧化酶:Rubisco（體內(nèi)含量最高，由8個大亞基、8個小亞基組成）初產(chǎn)物:PGA(三碳化合物)1、C3途徑的反應過程

●羧化階段3RuBP+3CO26PGA+6H+

●還原階段

6PGA+6ATP+6NDAPH6PGAld+6ADP+6NADP++6Pi●再生階段6PGAld+3ATP3RuBP+3ADP+2Pi二、暗反應（碳同化）Rubisco脫氫酶多種E

卡爾文循環(huán)PGAld

2、C3途徑的調(diào)節(jié)（RegulatingofC3pathway）

①自動催化調(diào)節(jié)(RuBP的含量)

②光調(diào)節(jié)（5種酶為光調(diào)節(jié)酶）

Rubisco、PGA激酶、FBP酯酶、SBP酯酶、Ru5P激酶

③光合產(chǎn)物輸出調(diào)節(jié)(二)C4途徑(Hatch-Slackcycle)

CO2最初受體:PEP

羧化酶:PEPC（PEP羧化酶）初產(chǎn)物:OAA1、C4途徑的反應過程★羧化反應PEP+H2O+CO2OAA（葉肉細胞MC）★還原或轉(zhuǎn)氨作用OAA+NADPH+H+

Mal（MC）

OAA+谷氨酸Asp

（MC）★脫羧反應（C4化合物轉(zhuǎn)移到BSC，脫羧釋放CO2）★底物再生（脫羧形成的C3化合物（丙酮酸），回到葉肉細胞，再形成PEP）

C4植物光合碳代謝的基本反應AC4植物(玉米,A)和C3植物(水稻,B)葉片解剖結(jié)構(gòu)的差異維管束鞘維管束鞘維管束鞘葉綠體狗牙根馬齒莧C4植物羊草狗尾草C4光合同化的三種類型葉綠體線粒體細胞質(zhì)依賴NADP-蘋果酸酶的蘋果酸型（NADP-ME型）

e.g

玉米、甘蔗、高粱依賴NAD-蘋果酸酶的天冬氨酸型（NAD-ME型）

e.g

狗芽根、馬齒莧具有PEP羧化激酶的天冬氨酸型（PCK型）

e.g

羊草、尾粟（三）、景天酸代謝途徑（crassulaceanacidmetabolism，CAM）特點：氣孔夜開晝閉

CAM途徑與C4途徑比較：

兩個途徑的Co2初步固定和還原均分兩步進行

CAM途徑是從時間上將兩個過程分開；

C4途徑是從空間上將兩個過程分開。CAM植物夜（左）與晝（右）的兩類代謝三、光合產(chǎn)物糖類氨基酸蛋白質(zhì)有機酸脂肪第四節(jié)光呼吸

photorespiration光呼吸

：綠色植物在光下進行的吸收氧氣、釋放二氧化碳的過程。光呼吸與暗呼吸的比較一、光呼吸的生化歷程

Rubisco的雙重作用：羧化反應與加氧反應

高CO2

羧化2PGAC3途徑（光合）RuBPRubisco

高O2加氧PGA+磷酸乙醇酸C2途徑光呼吸途徑及其細胞定位二、光呼吸的生理功能

1、回收碳素

2、維持C3光合碳循環(huán)的運轉(zhuǎn)

3、防止強光對光合機構(gòu)的破壞(氣孔關(guān)閉，光能轉(zhuǎn)變成的電能被用于光呼吸，而不至于因電子傳遞中斷，光能轉(zhuǎn)變成熱能灼傷葉片）

4、消除乙醇酸的毒害三、C3、C4植物的光合特征比較

1、葉片結(jié)構(gòu)特點

2、生理特點C4植物(玉米,A)和C3植物(水稻,B)葉片解剖結(jié)構(gòu)的差異維管束鞘維管束鞘維管束鞘葉綠體C3植物(水稻,A)和C4植物(玉米,B)葉片解剖結(jié)構(gòu)的差異C3植物、C4植物和CAM植物光合、生理特性比較

光強-光合曲線模式圖

光強-光合曲線模式圖不同植物葉片在自然CO2濃度和適溫下的光補償點與飽和點

CO2-光合曲線模式圖3、CO2濃度

C3植物和C4植物的CO2-光合曲線比較4、溫度不同植物的溫度三基點

溫度－光合曲線模式圖

5水分

（1）、直接作用

（2）、間接作用6礦質(zhì)營養(yǎng)

N、P、K、Mg：葉綠體結(jié)構(gòu)成分

Cu、Fe：電子傳遞體的成分

Mn、Cl：放氧復合體成分

Ca、B：調(diào)節(jié)氣孔開閉、同化物運輸7光合作用日變化單峰曲線：無光合午休（Middaydepression）雙峰曲線：有光合午休第六節(jié)光合作用與作物生產(chǎn)一、光能利用率1、光合作用中的能量消耗

2、光能利