第五章 群體遺傳學基礎

第五章群體遺傳學基礎群體遺傳學(populationgenetics):研究群體的遺傳結(jié)構(gòu)及其變化規(guī)律的遺傳學分支學科以群體為基本研究單位以基因頻率和基因型頻率描述群體遺傳結(jié)構(gòu)采用數(shù)學和統(tǒng)計方法進行研究研究群體遺傳結(jié)構(gòu)變化的規(guī)律、原因以及在生物進化與新物種形成中的作用2/4/20231第一節(jié)

基因頻率和基因型頻率2/4/20232一、概念群體(population)：同類生物群的所有個體的總和

個體(individual)：群體中的成員孟德爾群體(Mendelianpopulation)：特定地域內(nèi)一群能相互交配繁殖后代的個體所組成的群體稱為~。它可能是一個品系、品種、變種、亞種、甚至一個物種所有個體的總和,具有共同基因庫基因庫(genepool)：一個孟德爾群體中所有個體的全部基因。個體的基因型只代表基因庫的一小部分2/4/20233基因頻率(genefrequency)：群體中某一等位基因(allele)占其同一基因座位(locus)全部等位基因的比率

A%=-------=p

a%=-------=qp+q=?基因型頻率(genotypefrequency)：群體中某一基因型個體占群體總數(shù)的比率

AA%=------------aA+a

AAAA+Aa+aa1同一座位所有基因頻率之和等于1同一座位所有基因型頻率之和等于1二、基因頻率和基因型頻率AA+a2/4/20234在一個二倍體種群中，某個基因座上的一對等位基因A和a，頻率分別為p和q，３種基因型AA、Aa和aa的頻率分別為D、H和R，群體大小為N，AA個體數(shù)為n1，Aa個體數(shù)為n2，aa個體數(shù)為n3，則：常染色體2/4/20235舉例

安達魯西雞中有黑、白、蘭三色，黑與白為共顯性，雜交后F1為蘭色。現(xiàn)設A1A1為黑羽，A1A2為蘭羽，A2A2為白羽，在一個1000只雞的混合群體中，有黑羽雞500只，蘭羽雞200只，白羽雞300只。試計算該雞群的三種基因型的頻率和2種基因的頻率三種基因型頻率：A1A1:A1A2:A2A2:

兩種基因頻率：A1:A2:2/4/20236對性染色體同型染色體個體(XX,ZZ)來說，與常染體相同對性染色體異型個體(XY,ZW)來說，基因頻率等于基因型頻率性染色體2/4/20237性染色體：家畜雌雄A1A1A1A2A2A2A1A2頻率PHQRS2/4/20238第二節(jié)哈代-溫伯格定律英國數(shù)學家Hardy和德國醫(yī)生Weinberg經(jīng)過各自獨立的研究，于1908年分別發(fā)表了“基因平衡定律”的論文，后人為了紀念他們就將此定律稱為Hardy-Weinberg定律2/4/20239一、平衡群體平衡群體(equilibriumpopulation):基因庫中的等位基因頻率不隨世代變化而改變Hardy-Weinberg平衡的5個條件適應性一致大群體隨機交配無遷入與遷出突變處于平衡狀態(tài)隨機交配(randommating):指在一個有性繁殖的生物群中，一種性別的任何一個個體與其相反性別的個體交配的機會均等，即任何一對雌雄個體的結(jié)合都是隨機的，不受任何其它因素的影響，這種交配方式稱為隨機交配2/4/202310二、Hardy-Weinberglaw(141頁)在隨機交配的大群體中，若無其它因素的影響，基因頻率世代不變?nèi)魏我粋€大群體，無論其基因頻率如何，只要經(jīng)過一個世代的隨機交配，一對常染色體基因型頻率就達到平衡；若沒有其它因素的影響，一直進行隨機交配，這種平衡狀態(tài)始終不變平衡群體中，基因型頻率和基因頻率的關系為：2/4/202311Hardy-Weinberglaw證明方法：數(shù)學歸納法假定基因型已知假定基因頻率已知2/4/202312親代隨機交配結(jié)果

♂基因型

AA(D0)Aa(H0)aa(R0)AAAA×AAAA×AaAA×aa

♀基因型(D0)(D02)(D0H0)(D0R0)AaAa×AAAa×AaAa×aa(H0)(D0H0)(H02)(H0R0)aaaa×AAaa×Aaaa×aa(R0)(D0R0)(H0R0)(R02)

1.定律證明2/4/202313

一世代基因型及其頻率后代AAAa

aa婚配類型頻率AA×AAD02D02

AA×Aa2D0H0D0H0

D0H0AA×aa2D0R0

2D0R0

Aa×AaH021/4H022/4H021/4H02Aa×aa2H0R0

H0R0

H0R0aa×aaR02R02D1=(D0+1/2H0)2=p02

H1=2(D0+1/2H0)(R0+1/2H0)=2p0q0R1=(R0+1/2H0)2=q02

2/4/202314一世代隨機交配結(jié)果

♂基因型

AA(p02)Aa(2p0q0)aa(q02)AAAA×AAAA×AaAA×aa

♀基因型(p02)(p04)(2p03q0)(p02q02)AaAa×AAAa×AaAa×aa(2p0q0)(2p03q0)(4p02q02)(2p0q03)aaaa×AAaa×Aaaa×aa(q02)(p02q02)(2p0q03)(q04)

2/4/202315二世代基因型及其頻率后代AAAa

aa婚配類型頻率AA×AAp04

p04AA×Aa4p03q02p03q0

2p03q0AA×aa2p02q022p02q02Aa×Aa4p02q02p02q022p02q02p02q02Aa×aa4p0q032p0q032p0q03aa×aaq04q04D2=p04+2p03q0+p02q02=p02（p02+2p0q0+q02）=p02（p0+q0）2=p02

H2=2p03q0+2p02q02+2p02q02+2p0q03=2p0q0（p02+2p0q0+q02）=2p0q0（p0+q0）2=2p0q0R2=p02q02+2p0q03+q04=q02（p02+2p0q0+q02）=q02（p0+q0）2=q02

p1=D1+1/2H1=p02+1/2(2p0q0)=p02+p0q0=p0(p0+q0)=p0q1=q02/4/2023162.定律證明假設在常染色體的某一基因座位上有兩個等位基因A和aF0

基因型基因

AAAa

aaAa頻率D0H0R0p0q0若該世代隨機交配，則♀♂A(p0)a(q0)A(p0)AA(p02)Aa(p0q0)a(q0)Aa(p0q0)aa(q02)F1中AAD1=p02AaH1=2p0q0aaR1=q02F1產(chǎn)生的配子A：p1=D1+H1/2=p0a：q1=H1/2+R1=q0F2…F3…2/4/202317假定有一對等位基因A和a，A的頻率為p，a的頻率為q，則：

p+q=1(p+q)2=1p2+2pq+q2=1↓↓↓AAAa

aa

因此，當AA：Aa：aa=p2：2pq：q2時，這樣的群體處于平衡狀態(tài)。2/4/202318處于遺傳不平衡的群體只需隨機雜交一代后，即可達到遺傳平衡。例如：一個數(shù)目為100的群體中，AA有60，aa有20，Aa有20，則：

AA=60/100=0.6Aa=20/100=0.2AA：Aa：aa=0.6：0.2：0.2=3：1：1

aa=20/100=0.2

A=AA+1/2Aa=0.7a=aa+1/2Aa=0.3p2=0.492pq=0.42q2=0.09AA：Aa：aa≠p2：2pq：q22/4/202319遺傳不平衡群體在隨機雜交條件下：

基因頻率保持不變

A=0.7a=0.3

基因型頻率精子A（0.7）a（0.3）A（0.7）AA（0.49）Aa（0.21）

a（0.3）Aa（0.21）aa（0.09）卵子AA=0.49Aa=0.42aa=0.09AA：Aa：aa=p2：2pq：q22/4/202320例如：下列那個群體符合遺傳平衡群體？請說明理由

1.AA0Aa60%aa40%2.AA60%Aa0aa40%3.AA36%Aa48%aa16%4.AA64%Aa20%aa16%2/4/202321三、基因頻率的計算由表現(xiàn)型推測基因型頻率，根據(jù)基因型頻率計算基因頻率已知基因型頻率，基因頻率的計算等顯性時，無論平衡群體還是非平衡群體都能夠計算完全顯性時，必須是平衡群體，才能夠計算，因為無法確定純合顯性和雜合子伴性遺傳時，注意區(qū)分是性染色體還是常染色體復等位基因時的計算與只有2個等位基因時方法相同2/4/202322

MN血型在747人的人群中，MM有233人，MN有385人，NN有129人基因型頻率MM=233/747=0.312MM,MN,NN0.3120.5150.173

基因頻率

p=M=MM+MN/2=0.57q=N=NN+MN/2=0.43

☆以MN血型（共顯性）為例:基因型頻率→基因頻率1.共顯性時

2/4/2023232.完全顯性時AA和Aa的表型一致，通過R=q2計算2/4/202324

通過AR病群體發(fā)病率計算等位基因頻率和各種基因型頻率。例如：已知白化病的發(fā)病率為1/10000，求白化病致病基因頻率q和攜帶者頻率。白化病為AR遺傳病，患者為致病基因的純合子，因此：發(fā)病率=q2=1/10000q=1/100p=1－q=99/100

攜帶者頻率=2pq=2×1/100×99/100=0.01982/4/2023253.復等位基因某一基因的頻率是該基因純合體的頻率加上含有該基因全部雜和體頻率的1/2（1）等顯性的復等位基因2/4/202326求出等位基因A,B,C的頻率2/4/202327（2）等顯性及有顯性等級的復等位基因2/4/202328一個群體中個體的血型比例是：血型ABOAB

比例0.320.150.490.04計算各等位基因的頻率2/4/202329（3）顯隱性等級的復等位基因如兔的毛色遺傳C>Ch>c灰色“八黑”(H)白化(A)CCCChCcChCh

ChcccP22pq2prq22qrr2A=r2q=1-p-r2/4/202330（4）具有從性遺傳的復等位基因頻率的計算綿羊的有角無角遺傳P無角P`有角p公羊有角，母羊無角P>P`>pP,P`,p頻率分別為p,q,r,有角公羊占所有公羊的比率為T,有角母羊占所有母羊的比率為J

♂基因型

P(p)P`(q)p(r)PPPPP`Pp♀基因型(p)(p2)(pq)(pr)P`PP`P`P`P`p

(q)(pq)(q2)(qr)pPpP`ppp(r)(pr)(qr)(r2)

2/4/202331T=q2+2qr+r2=(1-p)2J=q2+2qr=T-r2q=1-p-r2/4/202332第三節(jié)影響群體遺傳平衡的因素

條件影響因素（1）在一個很大的群體遺傳漂變（2）隨機交配非隨機交配（3）沒有自然選擇選擇（4）沒有突變發(fā)生突變（5）沒有大規(guī)模遷移遷移和基因流2/4/202333一、遷移(migration)個體從一個群體遷入另一個群體或從一個群體遷出，然后參與交配繁殖，導致群體間的基因流動產(chǎn)生原因：混群、雜交、引種2/4/202334基因頻率的計算：混合群體當代的基因頻率為；兩個群體基因頻率的加權(quán)平均A′=(A1N1+A2N2)/(N1+N2)混合群體雜交下一代的基因頻率為兩親本群體基因頻率的簡單均數(shù)p=(p1♂+p2♀)/2；2/4/202335如果知道混合群體中遷入者比例，則遷入后該群基因頻率：q=mqm+(1-m)q0=m(qm-q0)+q0式中，m：遷移率；1-m：原有個體比率；qm：遷入個體基因頻率；q0：原有個體基因頻率；q：混合群體基因頻率?！鱭=q-q0=m(qm-q0)即頻率的改變?nèi)Q于遷移率m和兩個群體中該基因頻率差異的大小2/4/202336二、突變(mutation)1.突變的作用⑴形成新的等位基因,為自然選擇提供原始材料⑵突變能夠直接導致群體基因頻率改變，當A→a時，A的頻率減少，a則增加⑶突變可保存隱性基因2/4/2023372.正、反突變對基因頻率的影響

aAuv當up>vqa的基因頻率增加

up<vqA的基因頻率增加

up=vqA和a的基因頻率保持不變，群體處于遺傳平衡當u=v時，則p和q的平衡值是0.5當u=2v時，則q的平衡值是2/3，即q=2/3時，基因頻率保持不變在沒有其他因素干擾時，平衡群體的基因頻率由正反突變頻率的大小決定突變：平衡時的頻率2/4/202338突變n代后的基因頻率qn：等比數(shù)列2/4/202339突變率u、v一定時，由q0變?yōu)閝n所需代數(shù)n為：

當u、v、q0、qm已知時，代入上式即可算出n例：u=0.00003，v=0.00002，q0=0.1，qn=0.2解：q=u/(u+v)=0.6n=4463(代)可見突變對生物基因頻率的影響很小但惟有突變，才是生物進化的源泉2/4/202340三、選擇選擇(selection)：決定群體中不同基因型個體相對比例的過程在選擇中，某個基因型個體存活和把其基因傳遞給后代的相對能力用下一代后代的比率來度量，稱為適合度(fitness)，即留種率，w某基因型個體淘汰數(shù)占總數(shù)的比率，稱淘汰率，或選擇系數(shù)，s，顯然w=1-s2/4/2023411.全部淘汰顯性個體即淘汰AA、Aa型個體，保留aa型個體，在外顯為100%的情況下，經(jīng)一代淘汰，群體就純化，p=0，q=12/4/2023422.全部淘汰隱性個體基因型AAAaaa合計初始群基因型頻率1適合度１10選擇后頻率02/4/202343經(jīng)一代淘汰后：經(jīng)二代淘汰后：2/4/202344經(jīng)n代淘汰后：基因頻率下降到一定程度所需世代數(shù)：2/4/202345例：某豬群有白豬和黑豬，白對黑為顯性，已知黑色基因頻率為0.4。若把黑豬全部淘汰，下一代黑色基因頻率是多少？黑豬多少？要使黑色基因頻率下降到0.01

，逐代全部淘汰黑豬，需多少代？解：已知q0=0.4，qn=0.01，求q1，R1，nq1=q0/(1+q0)=0.4/(1+0.4)=0.286R1=q12=0.2862=0.0818N=1/qn-1/q0=1/0.01-1/0.4=97.5(代)這時Rn=qn2=0.012=0.0001，連續(xù)淘汰黑豬98代，1萬頭豬中還會有1頭黑豬，說明徹底從群體中淘汰消除隱性基因不是容易的2/4/2023463.隱性個體的不完全選擇基因型AAAaaa合計初始群體1適合度１１１－s選擇后2/4/202347下一世代的基因頻率一般公式q的一代變化率每代基因a的變化為負值，即基因a的頻率越來越少但淘汰是緩慢的，因為從Aa中還可以產(chǎn)生aa個體2/4/202348當s=0.01或者更小時，分母接近１，有使基因頻率減少到qn所需要的代數(shù)2/4/2023494.測交選擇顯性純合子公畜精子卵子A(1)A(p0)AA(p0)a(q0)Aa(q0)每世代都對公畜進行測交，對母畜不作選擇2/4/202350下一代的基因型頻率：D1=p0,H1=q0,R1=0下一代的基因頻率：q1=H1/2=q0/2,q2=H2/2=q0/22qn=q0/2n

nlg2=lg(q0/qn)n=(lgq0-lgqn)/lg22/4/2023515.淘汰部分顯性，隨機交配基因型AAAaaa合計初始p22pqq21適合度1-s1-s1選擇后p2(1-s)2pq(1-s)q21-s(1-q2)選擇后下一代的隱性基因頻率2/4/2023526.突變和選擇兩者的平衡狀態(tài)突變：對隱性個體做不完全選擇時：aAuv當突變與選擇的變化量相等時：

v=0當q很小時：2/4/202353群體達到新的平衡，則：

這時，平衡時的基因頻率由選擇系數(shù)和突變率決定，與原來的基因頻率無關利用，可估計基因自發(fā)突變的頻率，人類許多基因的自然突變率就是根據(jù)此公式估計的

2/4/202354四、遺傳漂變(geneticdrift)遺傳漂變：由于抽樣誤差基因頻率的隨機波動遺傳漂變在任何群體中都存在，但在小群體其效應最明顯遺傳漂變沒有確定的方向，世代群體間基因頻率變化是隨機的隨機誤差產(chǎn)生的原因：?繁殖個體的隨機選留?基因在配子中的隨機分離?基因在合子中的隨機重組2/4/202355可見，同樣方法抽樣，結(jié)果卻不同，群體越小，基因頻率變化越大，變化范圍0～1，當p=1，q=0或p=0，q=1時，漂變不再發(fā)生遺傳漂變的方向是不定的，趨勢是頻率高的基因易向高頻率漂變，頻率低的基因向高頻率漂變的概率很小，易消失例：某豬群閉肛基因頻率q=0.001，正常基因p=0.999D=p2=0.998H=2pq=0.001998R=q2=0.000001從該群中抽出2個個體（雌雄各1），組成新群體基因頻率變化抽樣兩個抽樣概率新群體基因頻率AAAAD2=0.996p=1q=0Aa

AaH2=0.00004p=0.5q=0.5AAAaD×H=0.001994p=0.75q=0.252/4/202356隨著抽樣群體增大，漂變趨于緩和，故群體越大，越難純化遺傳漂變由引種、留種、分群、建系、近交、傳染病死亡引起生物許多中性性狀（如血型）或不利性狀的存在不能用自然選擇來解釋，可能是遺傳漂變的結(jié)果2/4/202357五、隨機交配的偏移

非隨機交配包括選型交配(選同交配、選異交配)和近親交配同型交配：相同基因型異型交配：不同基因型同質(zhì)交配：相同或相似表型異質(zhì)交配：表型差異較大2/4/202358世代自交代數(shù)基因型及比例雜合體比例純合體比例F101Aa10F211/4AA，2/4Aa，1/4aa1/21/2F321/4AA，2/16AA，4/16Aa，2/16aa，1/4aa1/43/4F436/16AA，4/64AA，8/64Aa，4/64aa，6/16aa1/87/8..........Frr-1(1/2)r-11-(1/2)r-1Fr+1r(1/2)r1-(1/2)r2/4/202359同型交配：純合子：基因型和基因頻率都不變雜合子：基因頻率不變，基因型頻率改變；每一世代雜合子頻率減少一半同質(zhì)交配：實際上是不完全的同型交配異型交配：增加雜合子頻率；不改變基因頻率非隨機交配只改變?nèi)后w的基因型頻率，而不影響基因頻率2/4/202360廣義:種內(nèi)、種間在分子、細胞、個體三個水平的遺傳變異程度狹義:種內(nèi)不同群體和個體間的遺傳變異程度遺傳多態(tài)現(xiàn)象(geneticpolymorphism)是指同一交配繁殖群體中存在兩種或兩種以上遺傳變異的類型,等位基因頻率至少為0.01，并且頻率最低的類型并不依靠重復突變維持多態(tài)性:生態(tài)學中指某一特定生態(tài)單位物種的數(shù)量第四節(jié)遺傳多樣性(GeneticDiversity)2/4/202361蛋白質(zhì)多態(tài)性

氨基酸替代改變蛋白質(zhì)的凈電荷，電泳時蛋白質(zhì)泳動速度不同酶多態(tài)性酶多態(tài)性表現(xiàn)為許多酶存在同工酶的現(xiàn)象抗原多態(tài)性紅細胞抗原系統(tǒng)和白細胞抗原2/4/202362一、遺傳多樣性的重要意義進化和適應的基礎越豐富，越有利對環(huán)境的適應，進化潛力越大對于人類有直接的經(jīng)濟意義育種的素材；高產(chǎn)、抗逆和產(chǎn)品品質(zhì)的提高2/4/202363二、我國動物遺傳多樣性的特點遺傳多樣性十分豐富具有在繁殖、抗逆、肉質(zhì)、早熟性等方面的優(yōu)良特性許多畜禽地方品種由于嚴酷競爭逐步減少甚至瀕臨滅絕，數(shù)千年歷史積累起來的豐富多彩的畜禽遺傳多樣性面臨著迅速縮小的危險采取細胞遺傳，生化遺傳和分子遺傳學多種措施對我國家養(yǎng)動物遺傳資源進行評估、保護和利用，不僅是我國動物遺傳育種的需要，也是我們對世界動物遺傳資源保護應盡的責任2/4/202364三、保護遺傳學的理論基礎

保護遺傳學（ConservationGenetics）是運用遺傳學的原理和研究手段，以生物多樣性尤其是遺傳多樣性的研究和保護為核心內(nèi)容的學科2/4/2023651.隔離、基因交流和遺傳分化隔離(isolation)：由于細胞上、解剖上、生理上、行為上，或者生態(tài)上的差異，或者地理上的障礙，使兩個或者多個有關的種群或者物種不能成功交配地理隔離(geographicisolation)是由于某些地理的阻礙而形成的隔離生態(tài)隔離(ecological~)是指由于所要求的食物、環(huán)境或其它生態(tài)條件的差異而發(fā)生的隔離生殖隔離(reproduction~)是指不能雜交或雜交不育而言作用：物種或特定類群的形成;群體滅絕或退化2/4/202366基因流動(geneflow)群體是生物生存和進化的單位，個體基因庫只有在群體中才能交流進化由于遷移而造成同一物種不同群體的基因交換，通常會導致受體群基因庫許多座位基因頻率發(fā)生變化例如：B型血等位基因起源于亞洲，逐漸向西流動，因此B型血的等位基因在亞洲頻率高，跨越歐洲逐步降低2/4/202367遺傳分化

(geneticdifference,geneticdivergence)由于各種進化力量的作用，如選擇，遺傳漂變，基因流動，同型交配等，使處于隔離或半隔離群體間基因頻率的差異累積增長2/4/202368隔離在生物進化尤其是新物種的形成過程中占有重要的地位由于較長時期的地理隔離或生態(tài)隔離，不同亞種間不能相互雜交，使遺傳的分化得到進一步的發(fā)展，而過渡到生殖隔離。這時，不同類群就發(fā)展到彼此不能雜交，或雜交后不能產(chǎn)生生育的后代，首先形成不同亞種，最后形成不同物種原則上講，單有地理隔離和形態(tài)差異，而尚未形成遺傳隔離機制的，只能稱為不同的亞種2/4/202369沒有隔離就沒有物種的分化，就沒有生物界的進化一個發(fā)生了優(yōu)良變異的個體若不和原來群體隔離，彼此間仍自由交配，新的優(yōu)良特性會在群體中擴散一個發(fā)生了優(yōu)良變異的群體若和普通群體混合在一起，由于彼此自由交配，優(yōu)良特性不能積累，性狀不能分歧，就不能形成新種種的形成就是隔離機制的形成2/4/2023702.滅絕、生存及遺傳多樣性滅絕是生物進化的自然現(xiàn)象，是自然選擇的結(jié)果，物種滅絕的原因⑴遺傳漂變⑵群體社會機能障礙⑶遺傳上的衰退遺傳多樣性對物種的適應性和長期生存都是必要的，遺傳多樣性的貧乏可能是造成稀有物種瀕危的重要原因，一個穩(wěn)定平衡群體遺傳多樣性水平計算

式中，H：遺傳多樣性指數(shù)，N：有效群體大小，u：自然突變的概率2/4/2023713.始祖效應、瓶頸效應及近親繁殖

始祖效應(foundereffect)：當從一個大群體中隨機選取少數(shù)動物（始祖）以建立一個獨立群體時，始祖只包括了親本群體部分遺傳多樣性始祖的基因決定今后群體的遺傳特性和遺傳結(jié)構(gòu)，始祖對陌生環(huán)境的適應潛力和種群年齡結(jié)構(gòu)將決定群體結(jié)構(gòu)對建群事件的反應。因為進化壓力不同，導致親本群和新產(chǎn)生群體基因庫的進化途徑不同2/4/202372瓶頸效應(bottleneckeffect)：由于遺傳漂變的作用，當一個大群體的群體大小變小和增大，則基因頻率會發(fā)生波動(通常是變異下降)近交(inbreeding)：有親緣關系個體間的交配2/4/202373始祖效應、瓶頸效應及近親繁殖是聯(lián)系在一起的始祖數(shù)量很少、瓶頸效應（大群變成小群）使近親交配概率加大，使遺傳多樣性匱乏，影響到群體存亡研究指出：要避免近交效應，群體有效含量應大于50～100個體；在數(shù)量上保持遺傳多樣性，群體個數(shù)應有幾百個；在質(zhì)量上保持遺傳多樣性，群體個數(shù)應更大2/4/202374四、遺傳多樣性的保護和保存1.方法原地保護（國家公園、自然保護區(qū)和禁獵區(qū)）、遷地保護（稀有畜禽保護中心、之后重返大自然）、生物技術在畜禽遺傳多樣性保護中的應用（利用分子標記評估；利用精液、胚胎保種的應用）2/4/2023752.策略保護、改良相結(jié)合，有選擇地保護確定保種目標，盡量使保護與改進相結(jié)合，改中有保發(fā)掘、保護、評估和利用相結(jié)合不斷發(fā)掘新的品種和新的特異性狀，而新的特異性狀有賴于對新品種的深入評估2/4/202376系統(tǒng)保種、目標保種相結(jié)合系統(tǒng)保種指利用系統(tǒng)論的方法進行保種。以每種家畜的全部遺傳資源作為一個系統(tǒng)，利用系統(tǒng)論的方法對全國遺傳資源作為整體規(guī)劃，打破品種的界限。每個品種分擔保護3-5個保種性狀2/4/202377一、進化理論的發(fā)展1.拉馬克理論：“用進廢退，獲得性遺傳”。生物是由簡單到復雜，由低等到高等2.達爾文理論：“物競天擇、適者生存”的自然選擇假說新達爾文主義：物種在不斷演變，他們都起始于共同的祖先；突變是變異的源泉，自然選擇是新物種形成的主要外因條件，并在決定群體的遺傳構(gòu)成以及基因替換過程中起決定性作用第五節(jié)分子進化2/4/202378如果從一個物種的整個基因組平均來看，DNA中核苷酸替代的速率是一個常數(shù);物種間蛋白質(zhì)氨基酸序列的相似性與物種分化時間呈線性相關，蛋白質(zhì)或DNA序列的突變以恒定的速率發(fā)生和積累通過比較不同物種同源蛋白質(zhì)氨基酸或DNA序列的差異，來推測分子變異的代換速率，進而確定物種發(fā)生進化分歧的時間，估計它們在進化樹中的分支點為建立分子進化樹的基礎有爭議3.分子鐘理論2/4/2023794.中性突變1968年由日本人木村資生提出，全稱是“中性突變漂移假說”分子水平研究發(fā)現(xiàn)生物基因組中存在中性基因變異：不同等位基因間堿基序列存在差異，但無表型選擇作用中性基因可能有以下幾種情況：氨基酸序列改變、性狀變異，但無選擇意義(中性性狀)氨基酸序列改變，但蛋白質(zhì)功能不發(fā)生改變(中性突變)氨基酸序列不改變(同義突變)2/4/202380中性學說認為：中性基因在種內(nèi)的積累不是由于自然選擇，而是由于遺傳漂變導致的偶然固定決定分子進化的主導因素是那些對生物生存既無利、又無害的“中性”基因生物物種間(中性基因)在分子水平上的進化速率是一致的2/4/202381該學說有兩點已得到認同遺傳漂變對分子進化的作用不容忽視闡明了分子進化和遺傳多態(tài)性只是同一現(xiàn)象的兩個不同側(cè)面，從而使分子生物學與群體遺傳學進一步結(jié)合2/4/202382二、分子進化蛋白質(zhì)中氨基酸序列的變化是遺傳變