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一、線粒體與氧化磷酸化形態(tài)結(jié)構(gòu)外膜:標(biāo)志酶:單胺氧化酶是線粒體最外面一層平滑的單位膜結(jié)構(gòu);通透性高;50%蛋白,50%脂類;內(nèi)膜:標(biāo)志酶:細(xì)胞色素氧化酶是位于外膜內(nèi)側(cè)的一層單位膜結(jié)構(gòu);缺少膽固醇,富含心磷脂——決定了內(nèi)膜的不透性(限制所有分子和離子的自由通過(guò));蛋白質(zhì)/脂類:3:1;氧化磷酸化的關(guān)鍵場(chǎng)合膜間隙:標(biāo)志酶:腺苷酸激酶其功能是催化ATP大分子末端磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到AMP,生成ADP嵴:內(nèi)膜內(nèi)折形成,增長(zhǎng)面積;需能大的細(xì)胞線粒體嵴數(shù)多片狀(板狀):高等動(dòng)物細(xì)胞中,垂直于線粒體長(zhǎng)軸管狀:原生動(dòng)物和植物中基粒(ATP合成酶):位于線粒體內(nèi)膜的嵴上的規(guī)則排列的顆粒基質(zhì):標(biāo)志酶:蘋果酸脫氫酶為內(nèi)膜和嵴包圍的空間,富含可溶性蛋白質(zhì)的膠狀物質(zhì),具有特定的pH和滲透壓;三羧酸循環(huán)、脂肪酸和丙酮酸氧化進(jìn)行場(chǎng)合具有大量蛋白質(zhì)和酶,DNA,RNA,核糖體,Ca2+功能氧化磷酸化通過(guò)基質(zhì)中的三羧酸循環(huán),進(jìn)行糖類、脂肪和氨基酸的最終氧化氧化磷酸化通過(guò)內(nèi)膜上的電子傳遞鏈,形成跨內(nèi)膜的質(zhì)子梯度通過(guò)內(nèi)膜上的ATP合成酶,合成ATPATP合成酶的結(jié)合變化和旋轉(zhuǎn)催化機(jī)制(書P90)*Delta*epsilon頭部F1(α3*Delta*epsilon親水性α、β亞基具有ATP結(jié)合位點(diǎn),β亞基具有催化ATP合成的活性γε結(jié)合為轉(zhuǎn)子,旋轉(zhuǎn)以調(diào)節(jié)β亞基的3種構(gòu)象狀態(tài)δ與a、b亞基結(jié)合為定子基部F0(a1b2c10-12疏水性C亞基12聚體形成一個(gè)環(huán)狀結(jié)構(gòu)定子在一側(cè)將α3β3與F0連接起來(lái)(4)細(xì)胞中Ca2+濃度的調(diào)節(jié)>>氧化磷酸化的具體過(guò)程細(xì)胞內(nèi)的儲(chǔ)能大分子糖類、脂肪經(jīng)酵解或分解形成丙酮酸和脂肪酸,氨基酸可被分解為丙酮酸,脂肪酸或氨基酸進(jìn)入線粒體后進(jìn)一步分解為乙酰CoA;乙酰CoA通過(guò)基質(zhì)中的TCA循環(huán),產(chǎn)生具有高能電子的NADH和FADH2;這兩種分子中的高能電子通過(guò)電子傳遞鏈,在過(guò)程中形成跨內(nèi)膜的質(zhì)子梯度;質(zhì)子梯度驅(qū)動(dòng)ATP合成酶將ADP磷酸化成ATP,勢(shì)能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能。2H+4H+4H+(cytb-FeS-cytc1)(FMN→FeS)>>電子傳遞鏈2H+4H+4H+(cytb-FeS-cytc1)(FMN→FeS)NADH鏈:復(fù)合物Ⅰ(NADH脫氫酶)UQ(泛醌)→復(fù)合物Ⅲ(細(xì)胞色素(FAD→FeS)(FAD→FeS)(CuA-Cyta-Cyta3-CuB)還原酶)→Cytc(細(xì)胞色素c)→復(fù)合物Ⅳ(細(xì)胞色素C氧化酶)→O2→H2O(CuA-Cyta-Cyta3-CuB)>>ATP合成酶的結(jié)合變化和旋轉(zhuǎn)催化機(jī)制F1上3個(gè)β亞基的構(gòu)象總是不同的,與核苷酸結(jié)合也不同,有緊密結(jié)合態(tài)(T態(tài))、松散結(jié)合態(tài)(L態(tài))和空置狀態(tài)(O態(tài));每一個(gè)β亞基要通過(guò)3次構(gòu)象改變才催化合成1個(gè)ATP分子;F0上H+的轉(zhuǎn)運(yùn)積累到足夠的扭力距時(shí),推動(dòng)γ亞基在α3β3形成的圓筒中反時(shí)針轉(zhuǎn)動(dòng)120度,使β亞基釋放1個(gè)ATP分子;每進(jìn)入2個(gè)H+可驅(qū)動(dòng)合成1個(gè)ATP分子;葉綠體與光合作用形態(tài)結(jié)構(gòu)外膜,內(nèi)膜類囊體:基粒類囊體:許多類囊體象圓盤同樣疊在一起,稱為葉綠體基粒,組成基粒的類囊體,叫做基粒類囊體?;|(zhì)類囊體:貫穿在兩個(gè)或兩個(gè)以上基粒之間的沒(méi)有發(fā)生垛疊的類囊體稱為基質(zhì)類囊體。光合作用膜(類囊體膜):小顆粒:具有光系統(tǒng)Ⅰ(PSⅠ)的活性大顆粒:具有光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的活性ATP合成酶:CF0有4個(gè)亞基CF1為α3β3γδε>>光系統(tǒng):進(jìn)行光吸取的功能單位稱為光系統(tǒng),是由葉綠素、類胡蘿卜素、脂和蛋白質(zhì)組成的復(fù)合物。每一個(gè)光系統(tǒng)具有兩個(gè)重要成分∶捕光復(fù)合物(light-harvestingcomplex)和光反映中心復(fù)合物(reaction-centercomplex)?;|(zhì):葉綠體內(nèi)膜與類囊體之間的液態(tài)膠體物質(zhì);有DNA,RNA,核糖體,淀粉粒和酶2.功能------光合作用光反映原初反映指從天線色素分子被光激發(fā),到引起第一個(gè)光化學(xué)反映為止的過(guò)程,涉及光能的吸取、傳遞與光化學(xué)反映(光能→電能)>>光合色素天線/捕光色素——吸取光能并將之有效地傳遞到反映中心色素;反映中心色素——將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能>>光化學(xué)反映:由光引起的反映中心色素分子與原初電子受體間的氧化還原反映。電子傳遞和光合磷酸化光合磷酸化:光照引起的電子傳遞與磷酸化作用相偶聯(lián)而生成ATP的過(guò)程。(光能→化學(xué)能)非循環(huán)光合磷酸化:Z型傳遞途徑——電子從H2O經(jīng)PSII、PQ、Cytb6f、PC、PSI、Fd最終傳遞給NADP+,生成ATP,同時(shí)尚有NADPH的產(chǎn)生和O2的釋放。循環(huán)光合磷酸化:由PSI單獨(dú)完畢,電子經(jīng)PSI、Fd、Cytb6f、PC傳回PSI。只生成質(zhì)子梯度驅(qū)動(dòng)ATP合成。無(wú)NADPH與O2生成。>>光合磷酸化的作用機(jī)制:在類囊體膜中,兩個(gè)光系統(tǒng)發(fā)生原初反映,類囊體腔中的水分子發(fā)生裂解,釋放出氧分子、質(zhì)子和電子,引起電子從水傳遞到NADP+的電子流;通過(guò)電子傳遞鏈,類囊體膜兩側(cè)形成質(zhì)子梯度;驅(qū)動(dòng)ATP合酶生成ATP;新合成的ATP與PS1形成的NADPH被釋放入基質(zhì),用于葉綠體基質(zhì)中的碳同化反映。暗反映:碳同化將活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)換為糖分子中高穩(wěn)定性化學(xué)能的過(guò)程卡爾文循環(huán)(基本途徑,可合成糖類)羧化階段;還原階段;RuBP再生階段;6次循環(huán)固定6個(gè)CO2。形成一個(gè)己糖。每一次循環(huán)固定1個(gè)CO2,需要3個(gè)ATP和2個(gè)NADPH。C4途徑景天酸代謝>>光反映在類囊體膜上進(jìn)行,通過(guò)葉綠素等色素分子吸取、傳遞光能,將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能,形成ATP和NADPH的過(guò)程,在此過(guò)程中水分子被光解放出氧。光合作用暗反映(光合碳同化)運(yùn)用光反映產(chǎn)生的ATP和NADPH的化學(xué)能,使CO2還原,合成糖,是在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行的。三.?線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器1. 線粒體和葉綠體的DNA雙鏈環(huán)狀2.?線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成70S核糖體、RNA(mRNA、tRNA、rRNA)氨基酸活化酶線粒體和葉綠體核糖體為70s,在基質(zhì)中能進(jìn)行蛋白質(zhì)的合成;線粒體和葉綠體的大多數(shù)蛋白質(zhì)是靠細(xì)胞核基因編碼,在細(xì)胞質(zhì)核糖體中合成,如核糖體蛋白質(zhì),DNA聚合酶,RNA聚合酶和蛋白質(zhì)合成因子等;線粒體和葉綠體中合成的蛋白為自己所用,不運(yùn)出線粒體或葉綠體外。3.?線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)①信號(hào)肽(N-末端20~80個(gè)氨基酸)②通過(guò)內(nèi)外膜的接觸點(diǎn)(易位子,Tim/Tom)輸入③需能量ATP和分子伴娘(Hsp)具有解折疊酶(unfoldase)的功能。辨認(rèn)蛋白質(zhì)解折疊之后暴露出的疏水面,并與之結(jié)合,防止互相作用產(chǎn)生凝聚或錯(cuò)誤折疊。參與蛋白質(zhì)跨膜運(yùn)送后分子的重折疊以及裝配過(guò)程④不同的導(dǎo)肽信號(hào)可使蛋白質(zhì)運(yùn)送到線粒體的不同部位,如基質(zhì)中,內(nèi)膜上和膜間隙許多運(yùn)入的蛋白質(zhì)和葉綠體自身合成的蛋白質(zhì)共同組裝成復(fù)合物共轉(zhuǎn)移和后轉(zhuǎn)移共轉(zhuǎn)移——肽鏈邊合成邊轉(zhuǎn)移至內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔或定位在ER膜上,經(jīng)轉(zhuǎn)運(yùn)膜泡運(yùn)至高爾基體加工包裝再分選至溶酶體、細(xì)胞質(zhì)膜或分泌到細(xì)胞外;后轉(zhuǎn)移——蛋白質(zhì)在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成以后,再轉(zhuǎn)移到線粒體、葉綠體、過(guò)氧物酶體和細(xì)胞核等細(xì)胞器中,或成為細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的可溶性駐留蛋白及骨架蛋白。>>為什么說(shuō)線粒體和葉綠體是半自主性的細(xì)胞器?線粒體和葉綠體的生長(zhǎng)和增殖受細(xì)胞核基因組及自身的基因組兩套遺傳信息系統(tǒng)控制,其RNA轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)翻譯、自身構(gòu)建和功能發(fā)揮等必須依賴核基因組編碼的遺傳信息;②線粒體和葉綠體攜帶遺傳物質(zhì)DNA,以原核細(xì)胞的編碼方式轉(zhuǎn)錄合成一些自身需要的RNA與蛋白質(zhì)③線粒體和葉綠體核糖體為70s,在基質(zhì)中能進(jìn)行蛋白質(zhì)的合成,但線粒體和葉綠體的大多數(shù)蛋白質(zhì)是靠細(xì)胞核基因編碼,在細(xì)胞質(zhì)核糖體中合成,如核糖體蛋白質(zhì),DNA聚合酶,RNA聚合酶和蛋白質(zhì)合成因子等;④線粒體和葉綠體中合成的蛋白為自己所用,不運(yùn)出線粒體或葉綠體外⑤線粒體與葉綠體的DNA均以半保存方式進(jìn)行復(fù)制,都受細(xì)胞核的控制,復(fù)制所需的DNA聚合酶、解旋酶等均由核基因組編碼;四. 線粒體和葉綠體的增殖與起源1. 增殖線粒體出芽增殖分裂增殖(隔閡分離和收縮分離)葉綠體重要靠幼齡葉綠體的分裂,成熟葉綠體通常不再分裂。葉綠體的分裂一般不需要光,但光對(duì)葉綠體的發(fā)育是重要的。在個(gè)體發(fā)育中,葉綠體是由前(原)質(zhì)體分化而來(lái)的。2.?起源(1) 內(nèi)共生假說(shuō)內(nèi)共生假說(shuō)線粒體起源于原始真核細(xì)胞內(nèi)共生的細(xì)菌葉
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