生命科學(xué)導(dǎo)論-能量與代謝2012-4

第一節(jié)生物體的能量

第二節(jié)生物催化劑-酶

第三節(jié)生物代謝

第四節(jié)細(xì)胞呼吸

第五節(jié)光合作用

第四章能量與代謝第一節(jié)生物體的能量第一節(jié)一、生命活動(dòng)需要能量

生命的活動(dòng)和維持需要消耗能量，生物本身不能創(chuàng)造新的能量，它只能依賴于外部能量的輸入。幾乎所有地球生命所需要的能量都來自太陽。自養(yǎng)生物與異養(yǎng)生物。生態(tài)系統(tǒng)中能量的流動(dòng)是由多樣化的生命過程來完成的。

代謝：發(fā)生在生物體內(nèi)全部的化學(xué)物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化過程。同化作用與異化作用組成了新陳代謝的兩個(gè)方面。同化作用或合成代謝：生物體將簡(jiǎn)單小分子合成復(fù)雜大分子并消耗能量的過程。光合作用是最典型的同化作用過程。異化作用或分解代謝：生物體將復(fù)雜化合物分解為簡(jiǎn)單小分子并放出能量的反應(yīng)。細(xì)胞呼吸是最重要的異化作用過程。在細(xì)胞或生物體內(nèi)，異化作用釋放的能量常常被用來供給同化作用，這種放能反應(yīng)與吸能反應(yīng)之間能量的轉(zhuǎn)移稱為能量代謝的偶聯(lián)。新陳代謝也可以分為物質(zhì)代謝與能量代謝兩個(gè)方面。伴隨著能量的流動(dòng)，這些代謝反應(yīng)基本都發(fā)生在生物膜（如類囊體膜和線粒體膜）上，還都需要酶的催化作用。第一節(jié)第一節(jié)熱是一種可測(cè)量的能量形式。熱力學(xué)是研究熱現(xiàn)象中物態(tài)轉(zhuǎn)變和能量轉(zhuǎn)換規(guī)律的學(xué)科。熱與功是能的兩種主要表現(xiàn)形式。在生物系統(tǒng)中，一般使用千焦耳（kJ）為能量單位。熱力學(xué)第一定律即能量守恒定律，該定律指出，宇宙或一個(gè)孤立系統(tǒng)的總能量是一個(gè)常數(shù)，能量可以不斷被轉(zhuǎn)化和轉(zhuǎn)移，但不可能被創(chuàng)造，也不可能被消滅。如酒精燃燒將化學(xué)能轉(zhuǎn)化為光能和熱能。生物體可以從環(huán)境中獲得能量，在體內(nèi)轉(zhuǎn)換傳遞，也可將能量以熱的形式釋放到環(huán)境中去，將生物及其環(huán)境看作為一個(gè)孤立系統(tǒng)，其能量始終是守恒的。

二、熱力學(xué)定律

第一節(jié)熱力學(xué)第二定律：描述了無序狀態(tài)的變化規(guī)律，指出系統(tǒng)的各種過程總是向著熵值增大的方向進(jìn)行。

熱力學(xué)將不能做功的隨機(jī)和無序狀態(tài)的能定義為熵，以S表示。熵是度量無序程度的量綱。一個(gè)系統(tǒng)越是有序，它的熵就越低，反之越高。有序是一種高度不穩(wěn)定的狀態(tài)。沒有任何一種過程其能與功的轉(zhuǎn)換效率超過100%。

生命過程一直在與自發(fā)過程中熵的增大作抗?fàn)?。這種抗?fàn)幙康氖悄芰康牟粩噍斎?。如果不輸入能量，?duì)于活細(xì)胞和生物體來說，系統(tǒng)的有序化程度就要下降，熵不斷增加的結(jié)果將導(dǎo)致細(xì)胞或生物的死亡。第一節(jié)熱力學(xué)將系統(tǒng)中總的熱稱為焓，以H表示。在化學(xué)反應(yīng)中，反應(yīng)物或產(chǎn)物的焓等于總的化學(xué)鍵能，化學(xué)鍵的形成或斷開使熱焓補(bǔ)充吸收或者釋放。

自由能：在恒定溫度和壓力條件下總能量中可以做功的那一部分能量。當(dāng)熵增加時(shí)，系統(tǒng)的自由能便會(huì)下降，因此有如下關(guān)系式：

ΔG=ΔH-TΔS(T為熱力學(xué)溫度)

物理和化學(xué)過程達(dá)到平衡時(shí)，即達(dá)到系統(tǒng)的自由能最小而熵最大。

生物體能夠通過新陳代謝不斷地從周圍環(huán)境吸取負(fù)熵維持高度有序的生存狀態(tài)。新陳代謝過程使生物體向周圍環(huán)境釋放出其不斷產(chǎn)生的正熵。

第一節(jié)在一個(gè)生物化學(xué)反應(yīng)中，如果產(chǎn)物比反應(yīng)物含有更少的自由能，這個(gè)反應(yīng)便趨向于自發(fā)地進(jìn)行，可釋放自由能，稱為放能反應(yīng)；相反另一些反應(yīng)需要從外界輸入自由能才能進(jìn)行，這種反應(yīng)稱為吸能反應(yīng)。放能反應(yīng)和吸能反應(yīng)：第一節(jié)在活細(xì)胞中，能量通常以化學(xué)鍵能的形式貯存在腺嘌呤核苷三磷酸（ATP，也稱腺苷三磷酸或三磷酸腺苷）中。三、細(xì)胞的能量通貨—ATP第一節(jié)當(dāng)ATP水解時(shí)，一個(gè)高能磷酸鍵斷裂，同時(shí)釋放出能量并形成較ATP更為穩(wěn)定的腺嘌呤核苷二磷酸（ADP）。在標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下，每摩爾ATP水解形成ADP，可產(chǎn)生30.5kJ的能量（自由能）。ATP與ADP的轉(zhuǎn)換第一節(jié)ATP作為細(xì)胞中能量的通貨是如何工作的呢？

——細(xì)胞內(nèi)ATP水解的放能反應(yīng)往往在特定酶的幫助下直接與某些吸能反應(yīng)相偶聯(lián)。在生物體中，ATP不斷地消耗和再生，維持著生命的高度有序狀態(tài)。ATP水解的放能反應(yīng)與吸能反應(yīng)相偶聯(lián)第一節(jié)仲夏的夜晚，螢火蟲是如何利用ATP來發(fā)光的？發(fā)光細(xì)胞有熒光素酶（E-LH），酶促反應(yīng)使ATP與E-LH先偶聯(lián)，偶聯(lián)的高能中間產(chǎn)物E～LH2-AMP在氧氣存在時(shí)可釋放出能量，并以熒光的形式發(fā)射出來：ATP+E-LH→E～LH2-AMP+PiE～LH2-AMP+O2→E-P+CO2+hu(熒光）第二節(jié)生物催化劑-酶第二節(jié)一、酶是具有催化作用的蛋白質(zhì)酶是細(xì)胞產(chǎn)生的可調(diào)節(jié)化學(xué)反應(yīng)速度的催化劑。絕大多數(shù)的酶都是蛋白質(zhì)，近年來發(fā)現(xiàn)某些核酸也具有生物催化作用，被稱之為“核酶”

。

酶在常溫、常壓、中性pH的溫和條件下具有很高的催化效率。酶的活性指酶具有催化生化反應(yīng)的能力。常用酶的活力單位（U）表示具有酶活力的大小，國際標(biāo)準(zhǔn)活力單位的定義為，在標(biāo)準(zhǔn)條件（25℃、最適pH、底物過量）下，1min催化1μmol底物轉(zhuǎn)化成產(chǎn)物的酶的量，就是1個(gè)活力單位。

按照酶催化反應(yīng)的性質(zhì)，它們有多種類型。

酶可以降低活化一個(gè)反應(yīng)所需要的能量。

用于克服能障、啟動(dòng)反應(yīng)進(jìn)行所需的能量叫活化能?；罨苓€可定義為，在一定溫度下1mol反應(yīng)物全部進(jìn)入活化狀態(tài)所需要的自由能。酶的作用就在于通過和反應(yīng)物結(jié)合成中間產(chǎn)物，從而降低這部分能量，來提高反應(yīng)的速率。酶的另一個(gè)重要特點(diǎn)是它的特異性或?qū)Ｒ恍浴?/p>

酶具有特殊的三維空間結(jié)構(gòu)和構(gòu)象，其特殊袋狀或溝狀部位可以與底物相結(jié)合。這一部位稱為酶的活性位點(diǎn)或酶的活性中心。誘導(dǎo)契合促進(jìn)了酶與底物相互作用。第二節(jié)二、酶的催化作用機(jī)制

溫度的影響：在一定范圍內(nèi)，酶的活性隨溫度升高而增高，超過一定的溫度界限，活性即下降。酶活性最高時(shí)的溫度即為酶的最適溫度。第二節(jié)三、影響酶活性的因素每一種酶只在一定的pH范圍內(nèi)具有較高的活性，而且有一個(gè)最適pH。第二節(jié)pH的影響：有些化合物可以選擇性地抑制酶的活性，稱為酶的抑制劑。抑制作用可以是可逆的或不可逆的。具有競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑和非競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑兩種。

第二節(jié)酶的抑制劑：在代謝過程中局部反應(yīng)對(duì)催化該反應(yīng)的酶所起的抑制作用，稱為反饋抑制。

酶促反應(yīng)在細(xì)胞中往往不是獨(dú)立發(fā)生的，酶促反應(yīng)的序列性使得不同的酶促反應(yīng)彼此按一定順序相互聯(lián)系。最終產(chǎn)物抑制是細(xì)胞自行調(diào)節(jié)其代謝的一種機(jī)制。也是維持細(xì)胞穩(wěn)態(tài)(homeostasis)的重要機(jī)制。第二節(jié)反饋抑制：許多酶還需要非蛋白的輔助因子和輔酶才能完成其催化作用。通常將無機(jī)金屬離子稱為輔助因子，將有機(jī)化合物稱為輔酶。大多數(shù)輔酶都是一些具有核苷酸結(jié)構(gòu)的維生素。如輔酶NAD＋

、NADP＋和FAD的傳遞H＋和電子作用。第二節(jié)四、酶的輔助因子和輔酶在細(xì)胞極其微小的空間內(nèi)發(fā)生著數(shù)千種生物化學(xué)反應(yīng)。新陳代謝簡(jiǎn)稱代謝，是生物體內(nèi)所有生物化學(xué)反應(yīng)和能量轉(zhuǎn)換過程的總稱。代謝也是生命最基本的特征之一。

在細(xì)胞這個(gè)微小的體系中，物質(zhì)代謝總是伴隨著能量的轉(zhuǎn)化。細(xì)胞利用呼吸作用放出的能量（ATP）完成各種各樣的工作。細(xì)胞不是一個(gè)裝滿了各種酶和反應(yīng)物的口袋，細(xì)胞復(fù)雜的結(jié)構(gòu)特別是膜的結(jié)構(gòu)固定了各代謝反應(yīng)的空間和時(shí)間，使它們高度有序并可以控制和調(diào)節(jié)。

細(xì)胞的代謝像一個(gè)經(jīng)過精心制作的復(fù)雜道路交通圖。

第三節(jié)生物代謝第三節(jié)一、活細(xì)胞是一個(gè)微小的化學(xué)工業(yè)園長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中，生物體獲得了對(duì)生物代謝精密的調(diào)控機(jī)制。酶的調(diào)節(jié)是其中最基本的代謝調(diào)節(jié)。我們可以把活細(xì)胞看作是一個(gè)微小化學(xué)工業(yè)園。在這個(gè)化學(xué)工業(yè)園中發(fā)生著各種稱之為生物代謝的化學(xué)反應(yīng)。生物代謝的作用包括：（1）從環(huán)境和不同器官部位獲得營養(yǎng)物質(zhì)，又將代謝廢物和熱輸出到環(huán)境中。（2）將營養(yǎng)物質(zhì)分解成自身代謝需要的有機(jī)化合物分子或組成生物大分子的前體分子或構(gòu)件。（3）合成細(xì)胞內(nèi)的生物大分子（生物聚合物）。（4）為生命活動(dòng)提供能量。（5）細(xì)胞核中的遺傳物質(zhì)（基因）最終對(duì)各種反應(yīng)起控制作用，細(xì)胞核類似于一個(gè)控制中心。生物代謝是發(fā)生在生物體內(nèi)全部的化學(xué)物質(zhì)變化和能量轉(zhuǎn)化過程，是生命區(qū)別于非生命的基本特征之一。第三節(jié)氧化-還原反應(yīng)實(shí)質(zhì)是電子的得失反應(yīng)：獲得電子的過程是還原反應(yīng)，失去電子的過程是氧化反應(yīng)。失去電子的物質(zhì)為還原劑，得到電子的物質(zhì)是氧化劑。細(xì)胞中氫及其電子從一個(gè)化合物向另一個(gè)化合物轉(zhuǎn)移時(shí)發(fā)生氧化-還原反應(yīng)，被轉(zhuǎn)移的電子所攜帶的能量便貯存在新的化學(xué)鍵中。如：XH2(還原型底物)＋NAD+→X(氧化型產(chǎn)物)＋NADH＋H+XH2(還原型底物)＋NADP+→X(氧化型產(chǎn)物)＋NADPH＋H+XH2(還原型底物)＋FAD→X(氧化型產(chǎn)物)＋FADH2還原態(tài)的NADH、NADPH和FADH2等還可將所接受的電子和氫傳遞給其他傳遞體如細(xì)胞色素、輔酶Q等。

第三節(jié)二、氧化-還原反應(yīng)

電子的傳遞必須由低氧化-還原電位（E0）物質(zhì)向高氧化還原物質(zhì)傳遞。氧化-還原電位又稱為標(biāo)準(zhǔn)還原電位,它是以氫電極為標(biāo)準(zhǔn)并以氫原子氧化-還原體系的E0值為對(duì)照來反映還原劑失去電子能力大小的電位差值。在有電子轉(zhuǎn)移的代謝反應(yīng)中，氧化-還原電位的改變（ΔE0）與標(biāo)準(zhǔn)自由能的改變（ΔG）成正比。細(xì)胞呼吸過程是一個(gè)氧化-還原反應(yīng)。第三節(jié)常見的生物代謝反應(yīng)還包括基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)、碳鍵的形成和斷裂反應(yīng)、水解反應(yīng)、消除反應(yīng)、重排反應(yīng)等。在酶的調(diào)節(jié)催化作用下，細(xì)胞內(nèi)各類代謝反應(yīng)能否發(fā)生取決于反應(yīng)前后標(biāo)準(zhǔn)自由能的變化（ΔG）。反應(yīng)前后標(biāo)準(zhǔn)自由能的變化（ΔG）與該反應(yīng)的化學(xué)反應(yīng)平衡常數(shù)（Keq）相關(guān)。化學(xué)反應(yīng)平衡常數(shù)是在標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)條件下一個(gè)化學(xué)反應(yīng)達(dá)到平衡時(shí)產(chǎn)物與反應(yīng)物濃度的比值。ΔG

＝-RTlnKeq即使ΔG<0，并不等于反應(yīng)就一定能自發(fā)進(jìn)行，還需要酶的催化作用來降低啟動(dòng)代謝反應(yīng)所需的活化能和提高反應(yīng)的速率。第三節(jié)三、其他常見的代謝反應(yīng)

第四節(jié)細(xì)胞呼吸一、細(xì)胞呼吸產(chǎn)生能量

第四節(jié)細(xì)胞呼吸是生物體獲得能量的主要代謝途徑。細(xì)胞呼吸是一種氧化反應(yīng)，細(xì)胞呼吸與汽油燃燒本質(zhì)上都是氧化有機(jī)質(zhì)產(chǎn)生能量：有機(jī)化合物+O2→CO2+能量細(xì)胞呼吸消耗的“燃料”可包括糖類、脂肪、蛋白質(zhì)等多種“食物分子”。

細(xì)胞呼吸是在復(fù)雜的細(xì)胞體系中（主要在線粒體中）進(jìn)行的，在溫和條件和酶的參與和調(diào)控下，能量逐步按需釋放，沒有劇烈的發(fā)光發(fā)熱現(xiàn)象，細(xì)胞呼吸能量的轉(zhuǎn)化和利用效率很高。第四節(jié)有氧條件下，酵母細(xì)胞可以消耗氧氣來分解葡萄糖并獲得能量，同時(shí)產(chǎn)生二氧化碳。缺氧條件下，酵母菌將葡萄汁中的葡萄糖分解成酒精（乙醇）和二氧化碳。有氧條件和缺氧條件下，葡萄糖等“食物分子”在生物細(xì)胞中產(chǎn)生能量的情況是不一樣的。第四節(jié)細(xì)胞呼吸：生物細(xì)胞消耗氧氣來分解“食物分子”并獲得能量的過程。呼吸運(yùn)動(dòng)：通過口腔或鼻腔將O2吸入到肺部再呼出CO2的過程。通常意義的呼吸與細(xì)胞呼吸是相互關(guān)聯(lián)的。慢跑，細(xì)胞消耗氧氣來分解葡萄糖并獲得能量，同時(shí)產(chǎn)生二氧化碳和水；快跑，細(xì)胞將葡萄糖分解成乳酸。細(xì)胞呼吸與呼吸作用第四節(jié)細(xì)胞呼吸的化學(xué)過程分為糖酵解、Krebs循環(huán)和電子傳遞及ATP合成3個(gè)階段。二、細(xì)胞呼吸的代謝過程

第四節(jié)發(fā)生在線粒體外的細(xì)胞質(zhì)中。糖酵解過程包括10步化學(xué)反應(yīng)。參與化合物：①葡萄糖（“食物分子”或稱“燃料分子”），②ADP和磷酸，③NAD+。在糖酵解的起始階段還需要消耗2分子ATP來啟動(dòng)整個(gè)葡萄糖的代謝過程。但在糖酵解的后期共可產(chǎn)出4分子ATP，特別還形成了高能化合物NADH。糖酵解的最終產(chǎn)物是丙酮酸。再通過丙酮酸的進(jìn)一步分解和呼吸鏈獲得更多的能量。

糖酵解在細(xì)胞質(zhì)中將1個(gè)六碳的葡萄糖分解成2個(gè)三碳的丙酮酸，這一階段凈產(chǎn)生2個(gè)ATP，還生成2分子NADH，糖酵解過程不需要氧參與。糖酵解第四節(jié)第四節(jié)Krebs循環(huán)（又稱檸檬酸循環(huán)或三羧酸循環(huán)）Krebs循環(huán)在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行。分解丙酮酸形成2分子CO2、8個(gè)H，3分子NADH和1分子FADH2，及1分子ATP。簡(jiǎn)化的Krebs循環(huán)圖解第四節(jié)

貯存于NADH和FADH2的高能電子沿分布于線粒體內(nèi)膜上的電子傳遞鏈（又稱呼吸鏈）傳遞，最后達(dá)到分子氧，高能電子逐步釋放的能量合成了更多的ATP。氧化磷酸化第四節(jié)電子傳遞鏈的主要成分是在線粒體內(nèi)膜上的蛋白復(fù)合物。

第四節(jié)細(xì)胞通過磷酸化作用即磷酸基團(tuán)與ADP結(jié)合產(chǎn)生ATP分子。細(xì)胞有2種磷酸化的途徑或機(jī)制，即底物水平磷酸化和與電子傳遞系統(tǒng)偶聯(lián)的磷酸化。底物水平磷酸化：在磷酸化過程中，相關(guān)的酶將底物分子上的磷酸基團(tuán)直接轉(zhuǎn)移到ADP分子上。

三、ATP形成及統(tǒng)計(jì)第四節(jié)當(dāng)線粒體內(nèi)膜上的呼吸鏈進(jìn)行電子傳遞時(shí)，電子能量逐步降低，促使從NADH脫下的H＋穿過內(nèi)膜從線粒體的基質(zhì)進(jìn)入到內(nèi)膜外的膜間腔中，造成跨膜的質(zhì)子梯度，即膜內(nèi)外的質(zhì)子濃度差。緊接著導(dǎo)致化學(xué)滲透發(fā)生，即質(zhì)子順濃度梯度從外腔經(jīng)內(nèi)膜通道（ATP合成酶）返回到線粒體的基質(zhì)中，在ATP合酶的作用下，所釋放的能量使ADP與磷酸結(jié)合生成了ATP。電子傳遞系統(tǒng)偶聯(lián)的磷酸化：化學(xué)滲透學(xué)說。第四節(jié)糖酵解：底物水平磷酸化產(chǎn)生4個(gè)ATP，己糖活化消耗2個(gè)ATP，脫氫反應(yīng)產(chǎn)生2個(gè)NADH，經(jīng)電子傳遞鏈生成5個(gè)ATP。糖酵解階段產(chǎn)生于細(xì)胞質(zhì)中的2個(gè)NADH進(jìn)入線粒體消耗2個(gè)ATP。合計(jì)積累5個(gè)ATP。Krebs循環(huán)：底物水平的磷酸化產(chǎn)生2個(gè)ATP，脫氫反應(yīng)產(chǎn)生8個(gè)NADH和2個(gè)FADH2，8個(gè)NADH經(jīng)電子傳遞鏈生成20個(gè)ATP，2個(gè)FADH2經(jīng)電子傳遞鏈生成3個(gè)ATP。合計(jì)積累25個(gè)ATP。1分子葡萄糖徹底氧化分解所形成的能量統(tǒng)計(jì)第四節(jié)生物大分子需要經(jīng)過消化作用生成單體小分子的葡萄糖、氨基酸或脂肪酸等。消化作用常常發(fā)生在細(xì)胞外，而不是在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，它是一種在酶作用下的水解過程。蛋白質(zhì)和脂肪消化水解后的氨基酸與脂肪酸也都可以經(jīng)過氧化分解為細(xì)胞提供能量，它們的氧化都是先轉(zhuǎn)變?yōu)槟撤N中間產(chǎn)物，然后進(jìn)入糖酵解或Krebs循環(huán)。氨基酸經(jīng)過脫氨變成Krebs循環(huán)中的有機(jī)酸，脂肪酸可以與輔酶A結(jié)合氧化生成乙酰輔酶A而進(jìn)入Krebs循環(huán)，甘油則可以轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿岣视腿┻M(jìn)入糖酵解過程?！笆澄锓肿印钡姆纸庥譃樯锎蠓肿拥暮铣杉凹?xì)胞、組織和生物體的組成提供原料。四、其他營養(yǎng)物質(zhì)的氧化分解和代謝第五節(jié)光合作用第五節(jié)植物捕獲和利用太陽能，將無機(jī)物（CO2和H2O）合成為有機(jī)物，并放出氧氣，即將太陽能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能并貯存在葡萄糖和其他有機(jī)分子中，這一過程稱為光合作用。

第五節(jié)一、光合自養(yǎng)生物、葉綠體和光合膜

第五節(jié)光是一種電磁波，具有能量。光具有粒子性質(zhì)，又稱為光子。光子的能量與其波長(zhǎng)成反比，在可見光區(qū)，紫光波長(zhǎng)最短，能量最大；紅光波長(zhǎng)較長(zhǎng)，能量較小。二、光的性質(zhì)與葉綠素第五節(jié)激發(fā)態(tài):光子照射到某些生物分子上時(shí)，可以使其某原子中的電子躍遷到遠(yuǎn)離原子核軌道的更高的能級(jí)水平。激發(fā)態(tài)的生物分子是不穩(wěn)定的。(1)電子再回到基態(tài)，同時(shí)能量以熱或者熒光方式耗散出去；(2)失去電子，而本身被氧化，帶有正電荷，接受其電子的另一個(gè)生物分子則被還原。光與原子或分子間的相互作用第五節(jié)葉綠素分子就是一種可以被可見光激發(fā)的色素分子，在光子驅(qū)動(dòng)下發(fā)生的得失電子反應(yīng)是光合作用過程中最基本的反應(yīng)。葉綠素分子是由碳和氮原子組成的具有較復(fù)雜結(jié)構(gòu)的卟啉環(huán)與葉醇側(cè)鏈相連接的化合物，排列在類囊體表面的葉綠素分子靠葉醇側(cè)鏈插入到類囊體膜中。葉綠素分子的化學(xué)結(jié)構(gòu)第五節(jié)分光光度計(jì)是用來測(cè)定色素或化學(xué)物質(zhì)對(duì)不同波長(zhǎng)的光吸收能力（吸收光譜）的一種儀器。用分光光度計(jì)測(cè)定葉綠素分子的吸收光譜第五節(jié)用分光光度計(jì)測(cè)定葉綠素的吸收光譜顯示，葉綠素a和葉綠素b的吸收光譜中均有兩個(gè)吸收高峰，表示在紅光區(qū)和藍(lán)光區(qū)吸收較強(qiáng)，而在綠光區(qū)則幾乎沒有吸收。第五節(jié)在不同波長(zhǎng)光的作用下的光合效率又稱為作用光譜。1883年，Engelmann利用一段稱為水綿的絲狀綠藻獲得了葉綠素的作用光譜。作用光譜與葉綠素的吸收光譜非常相近。第五節(jié)整個(gè)光合作用被分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)兩大部分。光反應(yīng)發(fā)生在類囊體膜上，當(dāng)葉綠素和其他色素分子吸收光能時(shí)，光反應(yīng)便發(fā)生了。暗反應(yīng)發(fā)生在葉綠體的基質(zhì)中，暗反應(yīng)是不需要光的反應(yīng)。

三、光系統(tǒng)與光反應(yīng)

第五節(jié)在類囊體膜上由葉綠素分子及其蛋白復(fù)合物、天線色素系統(tǒng)和電子受體等組成的單位。一般植物的光反應(yīng)由2個(gè)光系統(tǒng)及電子傳遞鏈來完成，每個(gè)光系統(tǒng)含有200~300個(gè)葉綠素分子。光系統(tǒng)I（PS?）含有被稱為“P700”的葉綠素a分子；光系統(tǒng)II（PS??）則含有另一種被稱為“P680”的葉綠素a分子。P700和P680又稱為光反應(yīng)中心葉綠素分子。光系統(tǒng)：第五節(jié)光能傳遞和電子傳遞鏈：在光的驅(qū)動(dòng)下，電子在類囊體膜上由光系統(tǒng)II流向光系統(tǒng)?過程中電子能量逐漸下降，這些能量被用于將氫質(zhì)子從類囊體的外側(cè)基質(zhì)轉(zhuǎn)移到類囊體的內(nèi)腔中，由此造成了跨膜的質(zhì)子梯度，導(dǎo)致了ATP的形成。這一過程被稱為非環(huán)路的光合磷酸化。第五節(jié)環(huán)路光合磷酸化：由光驅(qū)動(dòng)的環(huán)路的電子傳遞同時(shí)產(chǎn)生了ATP。非環(huán)路光合磷酸化 環(huán)路光合磷酸化第五節(jié)1．葉綠素吸收光能并將光能轉(zhuǎn)化為“電能”，即造成從葉綠素分子起始的電子流動(dòng)。2．在電子流動(dòng)過程中，通過氫離子的化學(xué)滲透，形成了ATP，“電能”被轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。3．強(qiáng)氧化態(tài)的P680分子促使水發(fā)生裂解，又稱為水的光解，氧氣從水中被釋放出來。4．電子沿傳遞鏈最終達(dá)到最終電子受體NADP+，并與一個(gè)質(zhì)子結(jié)合，形成了還原型的NADPH，“電能”又再一次被轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，并貯存于NADPH中。光合作用的暗反應(yīng)必須依賴于光反應(yīng)中形成的ATP和NADPH。光反應(yīng)可以歸納為：第五節(jié)暗反應(yīng)是一種不斷消耗ATP和NADPH并固定CO2形成葡萄糖的循環(huán)反應(yīng)，又被稱為Calvin循環(huán)。

由于二氧化碳在Calvin循環(huán)反應(yīng)中被固定所形成的第一個(gè)化合物是甘油酸-3-磷酸，是一個(gè)三碳的化合物，因此通過上述途徑同化二氧化碳的植物稱為C3植物。

四、暗反應(yīng)與葡萄糖的形成

第五節(jié)如果二氧化碳固定的最初產(chǎn)物不是甘油酸-3-磷酸，而是草酰乙酸，是一個(gè)四碳的化合物，該途徑稱為C4途徑。通過C4途徑固定二氧化碳的植物稱為C4植物。C4植物的作用機(jī)制與其形態(tài)結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。從解剖結(jié)構(gòu)上看，C4植物區(qū)別于C3植物的最顯著特點(diǎn)是其葉片的維管束周圍緊密排列著兩圈特殊的葉綠體數(shù)量更多的光合作用細(xì)胞。在炎熱干旱的環(huán)境下葉片關(guān)閉氣孔以減少水分的喪失，導(dǎo)致葉片中CO2濃度大大下降時(shí)，C4途徑使得C4植物便具有比C3植物更高的對(duì)炎熱干旱環(huán)境的適應(yīng)性，并保持著較高的光合作用效率。C3植物與C4植物生產(chǎn)效率的差別還在于前者具有較強(qiáng)的光呼吸。光呼吸是植物的綠色細(xì)胞在光照條件下吸收O2并放出CO2的過程。

代謝可定義為發(fā)生在生物體內(nèi)全部的化學(xué)物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化過程。生物體將簡(jiǎn)單小分子合成復(fù)雜大分子并消耗能量的過程稱為同化作用或合成代謝；生物體將復(fù)雜化合物分解為簡(jiǎn)單小分子并放出能量的反應(yīng)，稱為異化作用或分解代謝。生物體的新陳代謝符合熱力學(xué)第一定律和第二定律。將生物及其環(huán)境看作為一個(gè)孤立系統(tǒng)，其能量始終是守恒的。系統(tǒng)的各種過程總是向著熵值增大的方向進(jìn)行。生物體能夠通過新陳代謝不斷地從周圍環(huán)境吸取負(fù)熵維持高度有序的生存狀態(tài)。自發(fā)反應(yīng)可釋放自由能，稱為放能反應(yīng)。相反，需要從外界輸入自由能才能進(jìn)行的反應(yīng)稱為吸能反應(yīng)。ATP是細(xì)胞中能量的通貨。

酶是具有催化作用的蛋白質(zhì)，它可以降低化學(xué)反應(yīng)所需要的活化能。在催化反應(yīng)中，酶首先與底物結(jié)合形成不穩(wěn)定的中間產(chǎn)物。酶能特異性地識(shí)別其特定底物從而催化專一的反應(yīng)。酶的特異性在于酶的活性中心形狀與底物分子的形狀具有特殊的匹配合作關(guān)系，這種誘導(dǎo)契合關(guān)系促進(jìn)了酶與底物相互作用。影響酶活性的主要因素包括溫度、pH和抑制劑等。大多數(shù)輔酶都是一些具有核苷酸結(jié)構(gòu)的維生素。在生物體中能量的生成通常是氧化-還原反應(yīng)及電子與質(zhì)子流動(dòng)和傳遞的結(jié)果。本章摘要細(xì)胞呼吸的化學(xué)過程包括糖酵解、Krebs和氧化磷酸化3個(gè)階段。糖酵解發(fā)生在線粒體外的細(xì)胞質(zhì)中，包括10步化學(xué)反應(yīng)，將1個(gè)六碳的葡萄糖分解成2個(gè)三碳的丙酮酸，凈產(chǎn)生2個(gè)ATP，還生成2分子NADH，糖酵解過程不需要氧參與。糖酵解最終形成的丙酮酸由細(xì)胞質(zhì)進(jìn)入到線粒體后首先氧化脫羧釋放出1分子CO2，剩余的二碳片段與輔酶A結(jié)合形成二碳的乙酰輔酶A，同時(shí)NAD+接受該反應(yīng)放出的氫和電子，形成了NADH。乙酰CoA的乙?；c4碳的草酰乙酸反應(yīng)生成了6碳的檸檬酸，接下來，檸檬酸繼續(xù)氧化,通過9步反應(yīng)，逐步脫去2個(gè)羧基碳,又形成四碳的草酰乙酸,由此完成了一輪循環(huán)。每一輪循環(huán)放出2分子CO2和8個(gè)H，產(chǎn)生3分子NADH和1分子FADH2，還直接產(chǎn)生1分子ATP。氧化磷酸化階段，貯存于NADH和FADH2的高能電子沿分布于線粒體內(nèi)膜上的電子傳遞鏈傳遞，最后到達(dá)分子氧，高能電子逐步釋放的能量合成了更多的ATP。Mitchell的化學(xué)滲透學(xué)說解釋了線粒體內(nèi)膜上電子傳遞過程中氧化磷酸化及ATP形成的機(jī)制。

蛋白質(zhì)和脂肪消化水解后產(chǎn)生的氨基酸與脂肪酸也都可以經(jīng)過氧化分解為細(xì)胞提供能量，氨基酸經(jīng)過脫氨變成Krebs循環(huán)中的有機(jī)酸，脂肪酸可以與輔酶A結(jié)合氧化生成乙酰輔酶A而進(jìn)入Krebs循環(huán)，甘油則可以轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿岣视腿┻M(jìn)入糖酵解過程。植物捕獲和利用太陽能，將無機(jī)物合成為有機(jī)物，即將太陽能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能并貯存在葡萄糖和其他有機(jī)分子中，這一過程稱為光合作用。植物的光合作用發(fā)生在葉綠體中。光合膜是植物利用光能進(jìn)行光反應(yīng)最重要的場(chǎng)所。葉綠素分子就是一種可以被可見光激發(fā)的色素分子，在光子驅(qū)動(dòng)下發(fā)生的得失電子反應(yīng)是光合作用過程中最基本的反應(yīng)。葉綠素a是啟動(dòng)光反應(yīng)的主要色素，其他色素主要起捕捉和轉(zhuǎn)遞光能的作用。

整個(gè)光合作用可分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)兩大部分。一般植物的光反應(yīng)由2個(gè)光系統(tǒng)及電子傳遞鏈來完成。當(dāng)光系統(tǒng)的天線色素復(fù)合物吸收或捕獲太陽能并把光能傳遞到光系統(tǒng)反應(yīng)中心時(shí)，