景觀生態(tài)學第3章

第三章景觀生態(tài)學中的一些基本理論和重大論題第一節(jié)島嶼生物地理學理論一、島嶼生物地理學理論的主要內容二、島嶼生物地理學理論的數(shù)學模型三、島嶼生物地理學理論的驗證與應用第一節(jié)島嶼生物地理學理論島嶼：是一種假設，被稱作重要的自然實驗室。

如沙漠中的綠洲、陸地中的水體、開闊地包圍的林地和自然保護區(qū)等.一、島嶼生物地理學理論的主要內容

生態(tài)學家早就注意到物種豐富度隨島嶼面積或陸地群落的取樣面積呈單調增加的趨勢。

島嶼為自然選擇、物種形成和進化以及生物地理學和生態(tài)學諸多領域的理論和假設的發(fā)展和檢驗提供了一個重要的自然實驗室。

1、面積對物種的影響

（1）島嶼在生物群落里，物種的多樣性隨面積的增加而增加。島上種數(shù)與面積大小的關系的三種解釋：大島嶼物種多稀有種多小島近親繁殖島嶼生物地理學理論定量闡述了島嶼上物種的豐富度與面積的關系,其關系式如下:S=CAZ

(1)式中,S代表物種豐富度,A代表島嶼面積,C為與生物地理區(qū)域有關的擬合參數(shù),Z為與到達島嶼難易程度有關的擬合參數(shù)。S=CAZ種的豐富度面積S=CAZS-多樣性A-面積C-比例常數(shù)Z-一般為0.18~0.35

分析表明，大致的規(guī)律是面積增加10倍，物種增加2倍；面積增加100倍，物種增加4倍；即面積每增加10倍，所含的物種數(shù)量成2的冪函數(shù)增加，2是個平均值，通常在1.4~3.0之間。這種關系的另一層含義表明，如果原生生態(tài)系統(tǒng)保存10%的面積，將有50%的物種保存下來。如果保存1%的面積，則會有25%保存物種被保存。1967年麥克阿瑟和威爾遜創(chuàng)立島嶼生物地理學理論。他們認為島嶼物種的多樣性取決于物種的遷入率和滅絕率，而遷入率和滅絕率與島嶼的面積、隔離程度及年齡等有關。S=f（+生境的多樣性-干擾+面積-隔離程度+年齡）2、陸地景觀

陸地景觀與島嶼有所不同，斑塊的邊界并不明確，并且隔離程度的重要性降低。

S=f（+生物多樣性-（+）干擾+面積+年齡+本底異質性-隔離程度-邊界不連續(xù)性）物種多樣性速率遷入滅絕小大SsSLP物種多樣性速率P滅絕遷入遠近SNSF區(qū)別：障礙物不同海島的隔離是與大陸相對而言島嶼與陸地景觀的形成時間大相徑庭與邊緣的作用設計保護區(qū)時，面積比較關鍵。主要保護：1較高的當?shù)匚锓N多樣性2稀有種和瀕危種3穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)此外，物種豐富與面積、隔離程度的關系：

島嶼上物種的豐富度取決于兩個過程：物種遷入和物種絕滅距離效應：由于不同種在傳播能力方面的差異和島嶼隔離程度相互作用所引起的現(xiàn)象稱為“距離效應”。面積效應：島嶼面積越小，種群則越小，由隨機因素引起的物種絕滅率將會增加。該現(xiàn)象稱為“面積效應”。

ABInear距離效應面積效應IEsmallElargeIfar（近島）R（遠島）R’R’(小島）R(大島）S’e

SeS’e

SeSp0遷入率或滅絕率遷入率或滅絕率物種數(shù)目物種數(shù)目島嶼生物地理學理論圖示島嶼上的物種數(shù)目由兩個過程決定：物種遷入率和絕滅率;離大陸越遠的島嶼上的物種遷入率越?。ň嚯x效應）；島嶼的面積越小其絕滅率越大（面積效應）。圖1島嶼生物地理學動態(tài)模型

面積較大而距離較近的島嶼比面積較小而距離較遠的島嶼的平衡態(tài)物種數(shù)目大。面積較小和距離較近的島嶼分別比大而遙遠的島嶼的平衡態(tài)物種周轉率要高。島嶼生物地理學理論意義1、豐富了生物地理學理論和生態(tài)學論；2、促進了我們對生物種多樣性地理分布與動態(tài)格局的認識和理解。3、島嶼生物地理學理論的簡單性及其適用領域的普遍性使這一理論長期成為物種保護和自然保護區(qū)設計的理論基礎。二、島嶼生物地理學理論的數(shù)學模型某島嶼而言，MacArthur－Wilson理論的數(shù)學模型：DS(t)Dt=I(s)-E(s)S(t)—表示t時刻的物種豐富度I—遷入率E—絕滅率假定I和E具有種間均一性、可加性以及隨時間的穩(wěn)定性，它們隨物種豐富增加則呈線性變化，即：I(s)=I0[Sp-S(t)]E(s)=E0S(t)I0是單位種遷入率或遷入系數(shù)，E0是單位種絕滅率或絕滅系數(shù)，Sp是大陸物種庫中潛在遷入種的總數(shù)。（3.3）（3.4）（3.5）（略）將（3.5）代入（3.3）：ds（t）dt＝I0Sp－（I0＋E0）S（t）該微分方程表示非平衡狀態(tài)時物種豐富度隨時間的變化率。在某一時刻的物種豐富度可通過對式（3.6）積分而得，即：（3.6）(3.7)S（0）島上初始種豐富度。當遷入率等于絕滅率（I＝E）時（3.8）島嶼平衡態(tài)物種豐富度取決于單位種遷入率和絕滅率以及大陸物種庫的大小。為探討種豐富度變化率與平衡態(tài)值的關系，方程（3.6）改寫為：（3.9）物種豐富度的變化率與t時刻和平衡態(tài)時和數(shù)的差成正比。當S(t)<Se,種豐富度增加；當S(t)>Se,種豐富度則減小。將(3.8)代入(3.7)得：（3.10）種豐富度的非平衡態(tài)值與初始值、平衡態(tài)值以及遷入系數(shù)和絕滅系數(shù)的關系。據(jù)(3.10)可求得島嶼從某一非平衡狀達到或恢復到平衡態(tài)所需要的時間，即：(3.11)(3.12)R是種豐富相對于平衡值在t時刻的偏離與其初始偏離之比。種豐富度從某一時刻的偏離降低到初始偏離的36.8％（即1/e）時所需的時間，常定義為松弛時間Tr（relaxationtime）M－W模型及其推論合理性完全取決于對I0和E0所作的均一性、穩(wěn)定性和可加性假設的真實性。在實際中這些又很難成立。MacArthur&Wilson(1967):非線性凹形曲線比直線能更合理地反映種遷入率和種絕滅率與種豐富度的關系。傳播能力最強的種有可能是最早的定居者，而競爭力最弱的種最有可能先絕滅。因此，種的定居能力差異將會引起遷入率在早期隨種豐富度增加而陡然下降，然后變緩；隨著物種數(shù)增加，逐漸增強的種間競爭將會使絕滅率大致呈指數(shù)上升。通過修改種遷入率和絕滅率的數(shù)學表達式，M-W模型可同時包括面積效應和距離效應。例如遷入率和絕滅率可分別表示為兩個函數(shù)的乘積。D距離A面積i、h、e、g分別表達與括號中變量有關的函數(shù)。當s＝Sp時，h(s)＝0當0<S<Sp時，h(s)>0當S=0時，g(s)=0當S>0時，g(s)>0一般說來，I0和E0的非均一性和種間競爭作用意味著h’(s)<0,h’’(s)>0,g’(s)>0,以及g’’(s)>0。函數(shù)i(D,A)表示距離效應和“目標效應”e(A)表示面積效應。m,n,y,v,R和D0均為統(tǒng)計方法獲得的經(jīng)驗參數(shù)。M－W模型假定遷入率和絕滅率是相互獨立的，但實際上并非完全如此。同種個體的不斷遷入可能減小島嶼種群的絕滅率。（援救效應）

隔離距離不僅會影響遷入率，而會影響到絕滅率。另一方面，由于島嶼面積越大，其截獲傳播種的概率越大，因此，面積不僅影響絕滅率，同時還會影響遷入率。（目標效應）M－W模型中種豐富度完全取決于生態(tài)學時空尺度的種遷入和絕滅過程，而物種形成和演化尺度上的過程均予忽略。Simberloff(1974):島嶼種豐富度的平衡狀態(tài)可分為4個階段暫時性的非相互作用平衡相互作用平衡選擇平衡演化平衡種群個體尚小，種內作用微弱。隨著種群個體數(shù)增加，種間競爭作用對遷入率和絕滅率產(chǎn)生影響。一個非隨機的、協(xié)同適應的分類群形成包含自然選擇對豐富度的影響，并反應了種間和種與環(huán)境間的適應性，以及新形成與原有種絕滅之間的平衡。三、島嶼生物地理學理論的驗證與應用驗證：必須同時滿足●顯著的種－面積相關關系●種豐富度平衡狀態(tài)的存在●可測得出的種周轉率●種豐富度方差與均值之比小于或等于0.5?！窬哂锌蓽y得出的距離效應島嶼地理學理論尚需進一步修正、檢驗和完善。該學說豐富了生物地理學理論和生態(tài)學理論，促進了人們對生物種多樣性地理分布與動態(tài)格局的認識和理解。定量有限，但定性是很有啟發(fā)的。如對異質環(huán)境中種群動態(tài)模型（如反應－擴散模型）的發(fā)展有明顯促進作用。第二節(jié)復合種群理論一、復合種群的概念二、復合種群的類型三、復合種群模型一、復合種群概念（metapopulation）復合種群：是由空間上彼此隔離，而在功能上又相互聯(lián)系的兩個或兩個以上的亞種群（subpopulation）或局部種群（localpopulation）組成的種群綴塊系統(tǒng)。--鄔Levins（1970）提出復合種群：由經(jīng)常局部性滅絕，但又重新定居而再生的種群所組成的種群。狹義復合種群定義：強調復合種群必須表現(xiàn)出明顯的局部種群周轉（即局部生境斑塊中生物個體全部消失，爾后又重新定居，如此反復的過程）滿足2個條件頻繁的亞種群（或生境斑塊）水平的局部性絕滅。亞種群（或生境斑塊）間的生物繁殖體或個體的交流。涉及2個空間尺度亞種群尺度或斑塊尺度復合種群和景觀尺度生物個體通過日常采食和繁殖活動發(fā)生非常頻繁的相互作用，從而形成局部范圍內的亞種群單元。不同亞種群之間通過植物種子和其他繁殖體傳播或動物運動發(fā)生較頻繁的交換作用。滿足上述條件很難。廣義復合種群所有占據(jù)空間上非連續(xù)生境斑塊的種群集合，只要斑塊之間存在個體（對動物而言）或繁殖體（對植物而言），不管是否存在局部種群周轉現(xiàn)象，都可稱為復合種群。復合種群必須滿足的條件一是頻繁的亞種群（或生境斑塊）水平的局部性滅亡二是亞種群（或生境板塊）間的生物繁殖體或個體的交流（遷移和再定居過程）復合種群動態(tài)的兩個空間尺度亞種群尺度或斑塊尺度（subpopulationorpatchscale）：生物個體通過日常采食和繁殖活動發(fā)生頻繁的相互作用，形成局部范圍內的亞種群單元；復合種群和景觀尺度（metapopulationorlandscapescale）:不同亞種群之間通過植物種子和其他繁殖體傳播或動物運動發(fā)生較頻繁的交換作用。復合種群的類型一般的來說，復合種群分為五種類型：

A經(jīng)典型（或Levins復合種群）B大陸---島嶼型復合種群（或核心---衛(wèi)星復合種群）C斑塊性種群D非平衡態(tài)復合種群E中間型或混合型復合種群經(jīng)典型（或Levins復合種群）

由許多大小或生態(tài)特征相似的生境綴塊組成。主要特點：每個亞種群具有同樣的絕滅概率；整個系統(tǒng)的穩(wěn)定必須來自綴塊間的生物個體交流或繁殖體交流，并且隨生境綴塊的數(shù)量變大而增加。大陸---島嶼型復合種群由少數(shù)很大的和許多很小的生境綴塊所組成。或由少數(shù)質量很好的和許多質量很差的生境綴塊組成的復合體或雖然沒有特大綴塊，但綴塊大小的變異程度很大的生境系統(tǒng)。主要特點：特征為“源---匯”動態(tài)種群系統(tǒng)。大綴塊起到“大陸庫”的作用，基本上不經(jīng)歷局部絕滅現(xiàn)象，小綴塊種群頻繁消失，來自大綴塊的個體或繁殖體不斷再定居，使其得以持續(xù)。斑塊性種群指由許多相互之間有頻繁個體或繁殖體交流的生境綴塊組成的種群系統(tǒng)。特點：空間非連續(xù)，斑塊間的生物個體交流頻繁或繁殖體交流發(fā)生在同一生命周期，功能于一體。非平衡態(tài)復合種群空間結構上非連續(xù)，與經(jīng)典型或斑塊性復合種群相似。特點：再定居過程不明顯或全然沒有，從而使系統(tǒng)處于不穩(wěn)定狀態(tài)。除非有足夠數(shù)量的新生境斑塊不斷產(chǎn)生，否則這種復合種群隨著生境總量的減少而趨于絕滅。

中間型或混合型復合種群不同空間范圍內這些復合種群表現(xiàn)不同結構特征。特點：處于中心部分的斑塊相互作用密切，而外圍的斑塊間的交流漸漸減弱，以至于局部種群絕滅率增高。在這5種類型中，從生境斑塊之間種群交流強度來看：非平衡態(tài)型最弱，斑塊型最強；

從生境斑塊大小分布差異或亞種群穩(wěn)定性差異來說:

大陸---島嶼型高于其他類型。大陸－島嶼型復合種群非平衡態(tài)復合種群混合型復合種群經(jīng)典型復合種群斑塊性復合種群個體斑塊面積的差異亞種群持續(xù)力的差異生境斑塊間生物個體或繁殖體交流的頻率或強度不同種群空間結構類型之間的相互關系或稱復合種群的期望壽命。指復合種群從其產(chǎn)生（或現(xiàn)在）直到所有局部種群絕滅的時間復合種群持續(xù)時間或稱定居－絕滅動態(tài)，是指局部生境斑塊中種群消失，爾后又為新種群定居，以次反復出現(xiàn)的過程種群周轉由于在大時間幅度上的物種絕滅率大于再定居率而造成的不斷衰減的復合種群。極端的(但又很普遍的)一個例子就是景觀破碎化后形成的，由彼此遠離，幾乎無任何交流的殘留斑塊組成的復合種群。相反，如果再定居率長期地(即在大時間幅度上)大于絕滅率，則會導致復合種群的不斷增加。這可以認為是非平衡態(tài)復合種群的另一種表現(xiàn)。非平衡態(tài)復合種群由高質量和低質量兩種生境斑塊組成。高質量斑塊中亞種群的增長率總是大于零源—匯復合種群又稱Boorman－Levitt復合種群。同一個大斑塊（其種群永不絕滅少許多小斑塊（其種群頻繁絕滅）組成；再定居過程是單向的，即從大斑塊到小斑塊大陸－島嶼型復合種群又稱經(jīng)典復合種群。由許多特征斑塊相似的小斑塊組成；每個斑塊都經(jīng)歷絕滅過程；亞種群動態(tài)比復合種群的動態(tài)快得多Levins復合種群或稱復合種群（結構）類型。指具有不同斑塊面積分布和斑塊間個體交流特征的生境斑塊網(wǎng)絡類型復合種群結構又稱種群復合體或（亞）種群組成的種群。指某一地理區(qū)域內同一物種的亞種群的鑲嵌體；通常斑塊間存在一定的個體交流（但非平衡態(tài)復合種群例外）復合種群又稱亞種群或同類群，指居住在同一生境斑塊中某一物種的所有個體；亞種群中的個體之間存在有頻繁的相互作用和交流（如競爭，繁殖行為等）.局部種群又稱生境斑塊或生境島。指空間上連續(xù)的、具有種群生存所需資源的地理單元，被非生境基底與其他斑塊相隔離；在某一時該斑塊可能有種群定居，也可能沒有。斑塊定義概念與復合種群有關的概念、定義復合種群理論與島嶼生物地理學

理論的區(qū)別復合種群理論：強調過程研究，從種群水平上研究物種的消亡規(guī)律，側重遺傳多樣性，對瀕危物種的保護更有意義。島嶼生物地理學理論：注重格局研究，從群落水平上研究物種的變化規(guī)律，對物種多樣性的保護更有意義。三、復合種群模型復合種群模型空間隱式模型空間顯式模型空間半顯式模型簡單，不太真實復雜，較真實兩者間隱式復合種群模型P種群占據(jù)的生境斑塊的比率（占有率）C表示與所研究物種有關的定居系數(shù)e表示與所研究物種有關的絕滅率當處于平衡態(tài)時（dp/dt＝0），復合種群斑塊占有率：生境占有率隨絕滅與定居系數(shù)之比的減小而增加；只要e/c<1,復合種群就能生存（p*>0)其他模型略準空間復合種群模型：反應－擴散模型計算機模擬生境斑塊的空間特征對某種鼠類動物種群動態(tài)影響圖中圓圈代表生境斑塊，線段表示斑塊間的動物個體遷移（或遷移廊道）。計算機模擬實驗研究表明，在100年后，景觀連接度（或斑塊間相互作用過程）低的生境斑塊組合中的亞種群幾乎都全部絕滅（空心圓圈），而連接度較高的生境斑塊組合中的亞種群卻大多能持續(xù)存在（實心圓圈）空間顯式復合種群模型和實踐的結合提供了一個極為有效的途徑。然而，復合種群模型的一個普遍性缺陷是把景觀間化為生境（斑塊）和非生境（背景）的組合，而忽略了景觀結構的其他特征。第三節(jié)景觀連接度和滲透理論一、景觀連接度二、臨界閾現(xiàn)象和滲透理論三、景觀中性模型一、景觀連接度植物和動物種群除了需要足夠數(shù)量的生境外，它們的生長和繁殖還往往需要景觀中生境斑塊之間有一定的連續(xù)性。所有生態(tài)學過程都在不同程度上受斑塊之間的距離和排列格局的影響。景觀連接度：是指景觀空間結構單元之間連續(xù)性程度。結構連接功能連接景觀在空間上表現(xiàn)出來的表觀連續(xù)性，可根據(jù)衛(wèi)片、航片或各類地圖來確定。以所研究的生態(tài)學對象或過程的特征來確定景觀連續(xù)性。如，種子傳播距離、動物取食和繁殖活動的范圍以及養(yǎng)分循環(huán)的空間尺度等與景觀結構連續(xù)性相互作用。二、臨界閾現(xiàn)象和滲透理論臨界閾現(xiàn)象：指某一事件或過程（因變量）在影響因素或環(huán)境條件（自變量）達到一定程度（閾值）時突然地進入另一種狀態(tài)的情形。它往往是一個由量變到質變的過程，從一種狀態(tài)過渡到另一種截然不同狀態(tài)的過程。如：流行病傳播與感染率、潛在被傳染者和傳播媒介之間的關系。資源條件(光、水、養(yǎng)分）對植物生長和繁殖的影響限制因子定律或忍受極限），最小存活種群，以及許多表現(xiàn)出“突然性飽和”或“突然性衰減”等驟變過程。臨界特征在物理現(xiàn)象中十分普遍，如結晶、超導、混沌和物質相變等過程。滲透理論以及與其密切相關的相變理論就是專門研究這類現(xiàn)象的。滲透理論最突出的要點就是當媒介的密度達到某一臨界密度時滲透物突然能夠從媒介材料的一端達到另一端。滲透理論在景觀生態(tài)學中的應用假設有一系列景觀，其中某一物種的生境面積占景觀總面積的比例從小到大，各不相同。一個重要的生態(tài)學問題就是：當生境面積增加到何時該物種的個體可以通過彼此相互連接的生境斑塊從景觀的一端運動到另一端，從而使景觀破碎化對種群動態(tài)的影響大大降低？生境細胞非生境細胞四鄰連通斑塊八鄰連通斑塊A.一個10×10的隨機柵格景觀，其中黃色細胞代表生境，白色細胞代表非生境AB.在一個100×100的隨機柵格景觀中，采用四鄰規(guī)則時，當生境面積小于60％時，景觀中無連通斑塊形成；C.當生境面積等于60％時，景觀連通斑塊（黑色區(qū)域）的形成概率驟然達到100％；D.和E分別表示連通斑塊的平均面積及其標準差隨生境面積增加的變化趨勢。滲透連通斑塊形成概率與鄰域規(guī)則有關。用四鄰規(guī)則—當景觀細胞所占比例<60%，沒有連通斑塊形成；＝60％，連通概率100％假設景觀中生境細胞在空間上呈隨機分布，生物個體只能通過生境細胞運動，不能跳越過非生境細胞（即只能在一個生境細胞與其上、下、左、右位置相鄰的生境細胞同屬一個生境斑塊）生境總面積<60%,景觀中生境斑塊以面積小、離散性高為主要特征；當生境斑塊總面積比例增加到60%，景觀中突然出現(xiàn)橫貫兩端的特大生境斑塊。這些特大生境斑塊是由單個生境細胞（即最小的生境斑塊）互相連接而形成的生境通道，“連通生境斑塊”四鄰八鄰上述問題可以聯(lián)想到：治沙時，植物的覆蓋度達多少流沙可以固定？瀕危物種，生境面積占整個景觀面積的多少它才能幸免生境破碎化的影響？等等從理論上講，如果二維柵格景觀很大或無限大時，滲透閾值（Pc）對于四鄰規(guī)則而言是0.5928(上面提到的60％的來源），對八鄰是0.4072。但對于有限大的生境柵格景觀來講，Pc的值將會有所不同。當生境面積趨于Pc，連通斑塊出現(xiàn)的概率，不是立刻從0變?yōu)?，而是：柵格幾何形狀柵格空間分布特征影響閾值（Pc）的因素：滲透理論假定是隨機分布，不呈隨機分布時，生境細胞的聚集程度會顯著滲透閾值。如景觀中有促進物種的遷移廊道，滲透閾值會大大降低。三角形Pc值為0.5，六邊形Pc值為0.7。空間尺度幅度（總面積）粒度（柵格面積）研究生態(tài)過程的具體特征實際生境斑塊多呈聚集型分布，或生物個體遷移能力很強，可以跳躍一個或幾個非生境細胞，其閾值通常比經(jīng)典隨機滲透模型低。3、景觀中性模型指不包含任何具體生態(tài)學過程或機理的，只產(chǎn)生數(shù)學上或統(tǒng)計學上所期望的時間或空間格局的模型。作為參照系統(tǒng)第四節(jié)等級理論和景觀復雜性一、系統(tǒng)復雜性二、等級理論的主要內容三、等級理論的熱力學基礎一、系統(tǒng)復雜性景觀作為動態(tài)斑塊鑲嵌體，在空間和時間上都表現(xiàn)出高度復雜性。復雜系統(tǒng)往往有許多組分，但系統(tǒng)復雜性主要還是由組分間相互作用來決定。還與觀察者有關。生態(tài)系統(tǒng)的復雜性來源于時間和空間的異質性和大量組分間的非線性相互作用。按組織結構的性質將復雜性分為3類有組織簡單性有組織復雜性無組織復雜性小數(shù)系統(tǒng)中數(shù)系統(tǒng)大數(shù)系統(tǒng)變量少，相互作用形式簡單，復雜性小變量多，相互作用形式復雜，復雜性高復雜性分類Weave（1948)按照系統(tǒng)結構的性質將復雜性分為3類:有組織簡單性：=小數(shù)系統(tǒng)（Weinberg，1975）。所含變量少，相互作用形式簡單，復雜性最小。采用牛頓力學、傳統(tǒng)的種群模型等。無組織復雜性：=大數(shù)系統(tǒng)（Weinberg，1975）。其組分數(shù)量很多，但組分的性質相同或相似，而且組分有高度的隨機行為。采用統(tǒng)計學方法很有效（如統(tǒng)計力學、生物統(tǒng)計學）。有組織復雜性：=中數(shù)系統(tǒng)（Weinberg，1975）。生態(tài)學和環(huán)境科學中的大多數(shù)問題涉及到中數(shù)系統(tǒng)，用分析數(shù)學的方法研究中數(shù)系統(tǒng)，因其變量太多而不宜;若用統(tǒng)計方法，而因其變量不夠多利組分的非隨機行為也不適宜。解決這一難題的兩個途徑就是，在條件允許的情況下將中數(shù)系統(tǒng)轉換成小數(shù)系統(tǒng)，或者發(fā)展完全不同于分析數(shù)學和統(tǒng)計學的新方法。二、等級理論的主要內容等級是一個由若干單元組成的有序系統(tǒng)復雜性常常具有等級形式等級系統(tǒng)中每一個層次是由不同的亞系統(tǒng)或整體元組成的。等級具有垂直結構和水平結構。垂直結構：等級系統(tǒng)中層次數(shù)目、特征及相互作用關系。水平結構：指同一層次上整體元的數(shù)目、特征和相互作用關系。等級巢式（包含型）非巢式（非包含型）高層次由低層次組成，即相鄰的2個層次之間具有完全包含與完全被包含的關系。如植被、土壤、地理等分類系統(tǒng)為巢式等級系統(tǒng)高層次與低層次不具完全包含與完全被包含的關系。如美國生物科學協(xié)會由許多學會組成（生態(tài)、植物、分類學等）各學會又由眾多個人組成，從而形成一個等級系統(tǒng)。食物鏈、食物網(wǎng)巢式等級系統(tǒng)和非巢式等級系統(tǒng)的比較巢式等級系統(tǒng)非巢式等級系統(tǒng)易于推測系統(tǒng)的未知特征不易于推測系統(tǒng)的未知特征不同層次有不同的標準或測量單位各個層次的劃分標準（或測量單位）一致等級之間的比較不容易容易比較等級之間的關系通過研究系統(tǒng)組分及其相互作用可理解系統(tǒng)的整體行為從系統(tǒng)的部分不能理解系統(tǒng)的整體行為等級系統(tǒng)的垂直結構和水平結構都具有相對離散性或近可分解性。嚴格地講，只有當組分的相互作用強度為零時，系統(tǒng)才可稱為可分解性。不同層次具有不同的過程速率。垂直結構可分解性水平結構可分解性同一層次上整體元內部及其相互之間作用強度的差異。在層次和整體元間的邊界中界面。界面界面對通過它的能流、物流和信息流具有過濾作用，因而也可理解成為過濾器。界面可以是有形的，如細胞壁、分水嶺邊界。界面可以是無形的和抽象的，如大氣中不同物理過程形成的等級。等級理論作用可分解性是應用的前提和關鍵環(huán)節(jié)。復雜系統(tǒng)標準過程速率（周期、頻率、反應時間）邊界其他結構特征（植被的空間分布、動物體重空間分布等。）簡化復雜系統(tǒng)，便于對系統(tǒng)的結構、功能和動態(tài)理解和預測大大增加了生態(tài)學的“尺度感”，為深入認識和解譯尺度的重要性，以及發(fā)展多尺度景觀研究方法起了顯著的促進作用與指導作用。●●在所研究系統(tǒng)的等級結構確定后，一般需要同時考慮3個相鄰層次。3個相鄰層次三個相鄰層次核心層次上一層次下一層次等級系統(tǒng)理論的意義概括地說，等級系統(tǒng)理論的意義在于，明確提出了在等級結構系統(tǒng)中，不同等級層次上的系統(tǒng)都具有相應結構、功能和過程，需要重點研究解決的問題也不相同。特定的問題既需要在一定的時間和空間尺度上，也就是在一定的生態(tài)系統(tǒng)等級水平上加以研究，還需要在其相鄰的上下不同等級水平和尺度上考察其效應和控制機制。三、等級理論的熱力學基礎非線性平衡態(tài)熱力學耗散結構理論系統(tǒng)孤立系統(tǒng)封閉系統(tǒng)開放系統(tǒng)與外界環(huán)境無能量、物質交換與外界環(huán)境只有能量交換與外界環(huán)境有能量、物質交換任何系統(tǒng)總熵（系統(tǒng)無序程度的量度）系統(tǒng)內部產(chǎn)生的熵變系統(tǒng)與外界環(huán)境發(fā)生物質能量交換而產(chǎn)生的熵變0>0,<0≥0<0可能熱力學第二定律認為，系統(tǒng)的總熵總是增加的，在平衡態(tài)時達到最大值。此時熵變化為零，系統(tǒng)具有最大無序性。自然生態(tài)系統(tǒng)都屬開放系統(tǒng)，勢力學第二定律不宜用來解釋其結構、功能和動態(tài)。＝0系統(tǒng)熵無序性增加并不能保證系統(tǒng)熵減小或有序性增加?！?>0來自環(huán)境的能量流和物質流增加系統(tǒng)的總熵值，系統(tǒng)加速達到其熱力學平衡態(tài)，系統(tǒng)的原初結構最終徹底破壞。<00系統(tǒng)總熵值的變化將主要取決于其內部熵變化系統(tǒng)最終仍然達到熱力學平衡態(tài)，并不可能產(chǎn)生任何新結構。<<<0即系統(tǒng)從外部環(huán)境不斷通過獲得物質和能量吸收負熵流時，系統(tǒng)的總熵值將減小，有序性增加，信息（負熵）量增加?？赡苄纬尚陆M織結構，從而使得系統(tǒng)處于一種遠離熱力學平衡的準穩(wěn)態(tài)。新的穩(wěn)定結構是靠系統(tǒng)從環(huán)境中不斷吸收負熵來形成并維持的，故稱耗散結構。耗散結構形成條件●系統(tǒng)必須處于遠離熱力學平衡態(tài)的非線性區(qū)域●開放系統(tǒng)●系統(tǒng)的不組成單元之間必須存在非線性作用機制（如正、負反饋過程）在穩(wěn)定狀態(tài)下，耗散系統(tǒng)的熵發(fā)生率小于任何相鄰非穩(wěn)定態(tài)，即稱為最小耗散原理。這種熵的局部最小化是所有生命有機體存在的重要熱力學基礎。系統(tǒng)組分的非線性作用和隨機性漲落可引起自我放大效應，熵產(chǎn)生率隨之增加。直至一個新穩(wěn)定態(tài)出現(xiàn)，熵值又重新達到局部最小化。漲落—不穩(wěn)定—新穩(wěn)定不穩(wěn)定平衡態(tài)不穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)是耗散系統(tǒng)開放系統(tǒng)：不斷與環(huán)境發(fā)生能量和物質交換“活”的生態(tài)系統(tǒng)都是遠離熱力學平衡態(tài)，熱力學平衡意味著生命終止，生態(tài)系統(tǒng)徹底崩潰。生態(tài)系統(tǒng)中不乏非線性過程（種群控制機制、種間相互作用關系以及生物地球化學循環(huán)的正、負反饋機制）。當生態(tài)系統(tǒng)從環(huán)境中不斷吸取能量和物質時，系統(tǒng)的總熵減小，信息量增加，結構復雜性隨之增加。生態(tài)系統(tǒng)在結構和功能方面的有序性和穩(wěn)定性是靠連續(xù)不斷的來自外界的負熵流來維持的。也就是說生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性是通過熵最小化過程實現(xiàn)。第五節(jié)景觀生態(tài)學中的十大核心研究論題6個學科發(fā)展要素，10個關鍵研究論題“21世紀景觀生態(tài)十大論題”研討會6個學科發(fā)展在素突出交叉學科性和跨學科性基礎研究和實際應用的整合發(fā)展和完善概念及理論體系加強教育和培訓加強國際學術交流與合作加強與公眾和決策者的交流及協(xié)作景觀生態(tài)學中的十大核心研究2001年4月25-29日，美國景觀生態(tài)學會年會上，由鄔建國召集并主持的題為“21世紀景觀生態(tài)學十大論題”的研討會。16位來自世界各地的景觀生態(tài)學者討論了“什么是21世紀景觀生態(tài)學最重要的或最具挑戰(zhàn)性的研究論題”。在2003年世界景觀生態(tài)學大會上，由鄔建國和RichardHobbs召集和主持題為“景觀生態(tài)學中的關鍵論題和優(yōu)先研究領域”的研討會，成果為劍橋大學出版社出版的《Keytopicinlandscapeecology》。十大論題異質景觀中量能、物質和生物流過程土地利用和覆蓋變化的起因、過程和效應非線性科學和復雜性科學在景觀生態(tài)學中的應用尺度推繹景觀生態(tài)學方法論的創(chuàng)新景觀指數(shù)與生態(tài)過程相結合，提高格局分析的科學性把人類和人類活動整合到景觀生態(tài)學中景觀格局的優(yōu)化景觀水平的生物多樣性保護和可持續(xù)發(fā)展景觀數(shù)據(jù)的獲得和準確度評價（1）異質景觀中的能量、物質和生物流過程生態(tài)系統(tǒng)過程速率如何因空間和尺度而異?在受人類活動不同特征和強度影響下的各種景觀中，生態(tài)系統(tǒng)過程速率的差異性是由什么因素決定的?在探究空間格局與生態(tài)過程之間的相互作用關系時，景觀生態(tài)學須與種群生態(tài)學、群落生態(tài)學及生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學相整合。（2）土地利用和覆蓋變化的起因、過程和效應土地利用利土地覆蓋變化是影響景觀結構、功能及動態(tài)的最普遍的主導因素之一。土地利用和覆蓋變化的主要驅動力是社會和經(jīng)濟過程，因此，經(jīng)濟地理學（研究經(jīng)濟活動的空間分布規(guī)律）和資源經(jīng)濟學（研究如何合理而高效地利用資源）在景觀生態(tài)學中的應用尚有待發(fā)展。土地利用和覆蓋變化的過程及生態(tài)學效應（如對種群動態(tài)、生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)過程的影響）還需要進行更深入的研究。區(qū)域及全球氣候變化和土地利用/覆蓋歷史對景觀結構和功能影響的研究甚少，函待加強。（3）非線性科學和復雜性科學在景觀生態(tài)學中的應用景觀是空間上